Département de Géomatique Appliquée Faculté des lettres et sciences humaines Université de Sherbrooke TEL 804 Mémoire de maîtrise Évaluation de l’influence de l’éclairement de croissance et de la température de surface des océans sur le rendement quantique de la fluorescence de la chlorophylle a induite par le soleil Marc-André Faucher 14 septembre 2015 Table des matières Résumé ............................................................................................................................................ i Remerciements ............................................................................................................................... ii Avant proposs ................................................................................................................................ iii Chapitre 1 : Introduction ................................................................................................................1 Objectifs .......................................................................................................................................................... 8 Hypothèses ...................................................................................................................................................... 8 Sites d’étude .................................................................................................................................................... 8 Chapitre 2 : Article ........................................................................................................................10 1. Introduction .........................................................................................................................12 1.1. Assessing the global variations of 𝜑𝑎𝑝𝑝 ................................................................................................. 15 𝑓 2. Method .................................................................................................................................19 2.1. Data sources ........................................................................................................................................... 19 2.2. Growth irradiance algorithm ................................................................................................................. 20 2.3. 𝜒 algorithm ....................................................................................................................................... 23 𝑓𝑙𝑢𝑜 3. Results ....................................................................................................................................24 3.1. Overview of data distribution ................................................................................................................. 24 3.2. Modeling the 𝜒 vs 𝐸 relationship.................................................................................................... 34 𝑓𝑙𝑢𝑜 𝑔 3.3. Simulating 𝜒 ..................................................................................................................................... 35 𝑓𝑙𝑢𝑜 4. Discussion ..............................................................................................................................37 4.1. Overall average of 𝜒 ........................................................................................................................ 37 𝑓𝑙𝑢𝑜 4.2. 𝜒 vs SST ............................................................................................................................................ 37 𝑓𝑙𝑢𝑜 4.3. 𝜒 vs E .............................................................................................................................................. 38 𝑓𝑙𝑢𝑜 g 4.4. Comparison with other studies and potential sources of improvement ................................................. 39 4.5. Noise in MODIS-Aqua’s measurement of fluorescence ......................................................................... 41 5. Conclusion .............................................................................................................................44 6. Acknowledgment ...................................................................................................................45 Chapitre 3 : Conclusion ................................................................................................................46 Références .....................................................................................................................................48 Résumé Le phytoplancton, un ensemble de microorganismes photosynthétiques, est responsable de près de la moitié de la production primaire nette planétaire. Malgré son importance primordiale dans le cycle du carbone et du support de la vie marine, personne n'est encore en mesure d’expliquer la distribution du rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle, un paramètre intimement lié à la physiologie et à l'état de santé de ces organismes. Dans le but d'apporter des précisions quant au comportement du rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle à l'échelle des océans, nous avons évalué l'influence d’un ensemble de paramètres environnementaux notamment l'éclairement de croissance et la température de surface des océans sur le rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle. De plus, nous proposons une nouvelle façon de calculer l’éclairement de croissance à partir de l'éclairement photosynthétiquement utilisable (éclairement pondéré en fonction de l'absorption du phytoplancton), moyen entre la surface et la profondeur de la couche de mélange. L’éclairement photosynthétiquement utilisable est privilégié puisqu'il est plus représentatif que l'éclairement photosynthétiquement actif (éclairement total entre 400 et 700 nm) généralement utilisé dans le calcul de l’éclairement de croissance. Plutôt que de calculer le rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle, ce qui est très complexe à faire de façon exacte en raison de multiples paramètres difficilement évaluables, nous calculons le 𝜒 , 𝑓𝑙𝑢𝑜 un indice équivalent, mais qui a l’avantage de ne pas faire des suppositions sur certains paramètres physiologiques et écologiques. Les résultats démontrent que le rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle diminue quand l’éclairement de croissance augmente, ce qui suggère une augmentation de l’inhibition non photochimique de la fluorescence causée par une photoacclimation/photoadaptation du phytoplancton vivant dans un environnement d’éclairement important. Les résultats indiquent aussi que lorsque la température est sous 6°C l’impact sur le rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle est significatif. Sous cette température, un groupe de pixels a été identifié pour lesquels le rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle est essentiellement constant à des valeurs faibles. Ceci peut ~ i ~ potentiellement pointer vers un plus large phénomène écosystémique/de communauté. Des simulations effectuées à partir d’une table de référence à trois dimensions (i.e., éclairement de croissance, température de surface des océans et concentration de chlorophylle) démontrent l’impact de ces paramètres sur le rendement quantique apparent de la fluorescence de la chlorophylle. Le modèle a répliqué avec succès certaines zones de fort et de faible rendement. Les divergences entre les données simulées et observées indiquent probablement la présence d’autres processus physiologiques indépendants de la température et de l’éclairement de croissance. Remerciements Je n’aurais sans doute pu réaliser ce travail seul. J’aimerais donc remercier tous ceux qui y ont contribués de près ou de loin, à commencer par mon directeur de maîtrise, le professeur Yannick Huot. D’abord pour sa confiance dans mes capacités à mener le projet à terme, mais aussi pour le financement du projet, pour sa patience et surtout pour son support constant au cours des dernières années. J’ai eu beaucoup de plaisir à travailler avec ce dernier, le tout fût une expérience très enrichissante. Ses conseils et sa perspective furent d’une très grande aide tout au long du projet. J’aimerais aussi remercier les professeurs Norm O’Neill de l’Université de Sherbrooke pour son évaluation des différents documents produits tout au long de la maîtrise, ainsi que le professeur Alain Royer de l’Université de Sherbrooke et Dr. Thomas Browning de GEOMAR Helmholtz Centre for Ocean Research pour leurs évaluations du mémoire de maîtrise. Leur rigueur m’a poussé à me surpasser et je crois sincèrement m’être grandement amélioré grâce à ces derniers et aux standards qu’ils exigeaient. Un remerciement spécial doit aussi être adressé à Bryan A. Franz de la NASA pour sa contribution dans le prétraitement des données MODIS-Aqua de niveau 3 qui sont utilisés dans le présent document. Ses efforts ont considérablement réduit le traitement de données qui s’est tout de même avéré une tâche ardue. Grâce à ce dernier des efforts supplémentaires ont pu être dirigés vers d’autres volets du projet qui en a sans aucun doute profité grandement. ~ ii ~ Finalement, j’aimerais remercier les membres de ma famille et principalement ma conjointe Émilie Gravel qui m’ont soutenu tout au long de ma maîtrise. Avant-propos Ce mémoire est présenté sous forme d’article scientifique rédigé en anglais. Ce dernier fût soumit au journal Remote Sensing of Environment le 9 septembre 2015. Le mémoire comporte également une introduction et une conclusion un peu plus générales rédigées en français. ~ iii ~ Chapitre 1: Introduction Le phytoplancton (du grec phyton et planktòs qui signifient respectivement plante et errant) est un ensemble de microorganismes autotrophes vivant en suspension dans l’eau. Ces organismes unicellulaires utilisent l’énergie du soleil, du dioxyde de carbone (CO ) et de l’eau 2 (H O) afin de produire de l’énergie chimique (CH O, i.e., glucose). Ce processus relâche 2 2 également du dioxygène (O ) comme sous-produit. Voir l’équation de photosynthèse ci-dessous 2 (e.g., Singhal et al., 1999). Ceci a pour effet de fournir oxygène et énergie chimique (contenue dans la nouvelle biomasse) nécessaire à la survie de la grande majorité des écosystèmes marins. 6CO + 6H O + énergie → C H O + 6O (1) 2 2 6 12 6 2 L’énergie solaire est absorbée grâce à une variété de pigments comprenant la chlorophylle. Ceux-ci sont de ce fait essentiels à la photosynthèse. Les différentes espèces de phytoplancton sont constituées d’un assemblage de différents pigments dont la concentration est variable, non seulement entre les espèces, mais aussi entre les individus d’une même espèce. Toutes les algues photosynthétiques utilisent la chlorophylle a, un pigment qui absorbe la partie bleu et rouge du spectre visible de la lumière, mais qui réfléchit le vert (Rowan, 1989). Il donne des tons verdâtres aux plantes et aux algues qui l’utilisent de façon dominante. Hormis la chlorophylle a, les différentes espèces de phytoplancton possèdent aussi d’autres formes du pigment de chlorophylle, notamment la chlorophylle b, chlorophylle c et chlorophylle d ainsi que d’autres pigments tels que la phycocyanine (turquoise), carotène (orange), xanthophylle (jaune), phycoérythrine (rouge) et de fucoxanthine (brun) (Jeffrey et al., 1997). La dominance de certains pigments est responsable de la couleur type de certaines espèces. Par exemple, la phycocyanine qui est utilisée par les cyanobactéries afin de capter l’énergie solaire leur donne une couleur bleu vert d’où provient leur surnom, algues bleu-vert. En plus des éléments qui sont présentés dans l’équation de la photosynthèse (i.e., CO , 2 H O, énergie), le phytoplancton nécessite aussi des nutriments inorganiques [e.g., Azote (N), 2 potassium (K), silicium (Si), fer (Fe)] et organiques (vitamines) pour être en mesure de croître. La concentration en vitamine est plutôt faible dans les eaux océaniques, mais étant donné que le phytoplancton en nécessite peu et qu’elles ont un haut taux de renouvellement, elles ne sont pas ~ 1 ~ un facteur limitant la croissance de ces organismes. Généralement, ce sont plutôt certains des nutriments inorganiques tel le Fe qui sont considérés comme étant un facteur limitant la croissance du phytoplancton (Dawes, 1998; Bonnet et al., 2008). On estime que la biomasse totale du phytoplancton correspond à environ 1 % de la biomasse planétaire (Bidle et Falkowski, 2004). Malgré cela, ces organismes sont situés à la base de la chaîne alimentaire marine (e.g., Garrison, 2009) et représente environ la moitié de la production primaire nette (PPN) planétaire, soit de carbone atmosphérique fixé en biomasse (Field et al., 1998). Ils sont en mesure de soutenir la vie dans les océans et contribuent de façon importante à la PPN planétaire en raison de leur importante productivité, qui peut dépasser les 1000 mg C m-2 jour-1 (e.g., Miller et al., 2011; Westberry et al., 2008). Ceci est grandement aidé par le fait que les producteurs primaires marins possèdent moins de structure que les autotrophes terrestres. Comme plusieurs autres espèces, le phytoplancton n’est pas à l’abri des changements climatiques présentement observés et des répercussions de ces derniers sur leur environnement (e.g., Sverdrup et al., 2009). Il est encore trop tôt pour clairement définir ce qui attend ces organismes, mais certaines répercussions peuvent déjà être envisagées. Dans un premier temps, l’acidification des océans pourrait créer une pression sur certains groupes de phytoplancton munis d’une coquille de calcaire puisqu’elles vont se dissoudre dans des eaux plus acides (e.g., Garrison, 2009). De plus, l’augmentation de la température des océans a pour effet d’augmenter la stratification que l’on y retrouve, ce qui peut mener à une diminution de l’épaisseur de la couche d’eau qui se trouve en surface, aussi appelée couche de mélange (IPCC, 2013). La stratification des océans se fait parce qu’il existe une différence de densité entre les eaux à la surface des océans et les eaux au fond des océans. L’action de la gravité force les couches de plus forte densité vers les fonds marins et laisse les couches de plus faible densité (dans les océans, c’est la couche de mélange) à la surface. Cette dernière se trouve donc à être continuellement brassée et mélangée par la cassure des vagues, les courants générés par le vent, les échanges de chaleur et flux causés par les différences de densité de l’eau. Puisqu’elle est continuellement mélangée, les propriétés physicochimiques y sont relativement homogènes de la surface jusqu’à sa limite sous la surface (voir figure I), appelée profondeur de la couche de ~ 2 ~ mélange (Z ; m) (voir la liste des symboles p.11-12). Selon les régions et les particularités de m celles-ci, Z peut être aussi peu que 2 m ou aussi grande que 1000 m (e.g., de Boyer Montégut et m al., 2004; Milutinović et al., 2009). Les Z plus faibles sont situés surtout dans les régions m équatoriales en raison de l’apport important en chaleur dû à un éclairement solaire plus direct qui diminue la densité des eaux de surface. Les Z les plus importants se retrouvent quant à elles m plutôt dans les régions polaires où la faible température ainsi la salinité plus élevée due à la formation de glace augmente la densité de l’eau. Ces processus contribuent à éroder la différence de densité entre la surface et la couche profonde et ainsi à augmenter Z (e.g., Garrison, 2009; m Sverdrup et al., 2009). Figure I : Densité (mg/L), température (°C) et salinité (mg/L) d’un profil vertical mesuré par une bouée Argo le 08 juin 2014 à 5.834°N et 68.451°E. Les données ont été obtenues de http://www.nodc.noaa.gov/argo/floats_data.htm. La profondeur de la couche de mélange (Z ) est déterminée par une « cassure » de l’homogénéité des propriétés m physicochimiques de la zone à la surface, soit la température et la salinité, deux facteurs qui influencent la densité. Puisque cette couche est constamment brassée, ses propriétés vont être constantes en surface jusqu’à ce que l’action des forces qui la mélange (e.g., vent, flux thermiques) se soit estompée. La couche de mélange est particulièrement intéressante puisqu’elle est l’environnement de croissance du phytoplancton à la surface des océans et en conséquence, directement ~ 3 ~
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