MONOGRAPHIEN AUS DEM GESAMTGEBIET DER PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN UND DER TIERE HERAUSGEGEBEN VON M. GILDE~IEISTER·LEIPZIG · R. GOLDSCHMIOT·BERLIN C. NEUBERG·BERLIN • J. PARNAS-LEMBERG • W. RUHLAND·LEIPZIG SIEBENUNDZWANZIGSTER BAND DAS RECHTS· LINKS· PROBLEM IM TIERREICH UND BEIM MENSCHEN VON WILHELM LUDWIG Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1932 DAS RECHTS-LINICS-PROBLEM IM TIERREICH UND BEIM MENSCHEN MIT EINEM ANHANG RECHTS-LINKS-MERKMALE DER PFLANZEN VON WILHELM LUDWIG PRIVA'l'DOZENT ~'UR ZOOLOGIE AN DER UNIVERSIT.i'l' HALLE A. S. MIT 143 ABBILDUNGEN Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1932 ISBN 978-3-662-27706-5 ISBN 978-3-662-29196-2 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-29196-2 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN. COPYRIGHT SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG 1932 URSPRÜNGLICH ERSCHIENEN BEI JULIUS SPRINGER IN BERLIN 1932 Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1932 Vorwort. Asymmetrien in der organischen Natur haben meist - unter gewissen Voraussetzungen kann man auch sagen: immer- sekun daren Charakter, sie stellen entweder Abweichungen von einer urspriinglich vorhandenen bilateralen Symmetrie dar (dies in der Mehrzahl) oder haben sich aus volliger Regellosigkeit herausgebil det (z. B. die Schraubenbahnen), ohne zuvor das Stadium bilate raler Symmetrie zu durchlaufen. In heiden Fallen kann man zwei Fragen stellen, die auf zwei gesonderte Probleme fiihren. Die erste Frage ist: warum kommt es iiberhaupt zur Herausbildung einer Asymmetrie, die zweite geht von der Tatsache aus, daB von jedem raumlichen asymmetrischen Gebilde zwei spiegelbildliche Formen moglich sind, die sich nicht miteinander zur Deckung brip.gen lassen - wir wollen sie Rechts- und Linksform nennen -, und sie lautet: welche Form ist von einer Asymmetrie verwirk licht, die Rechtsform, die Linksform, oder beide in verschiedener Haufigkeit nebeneinander, sie fordert zu weiteren Fragestellungen herau s : warum gerade die eine und nicht die andere Form; wieso ist es moglich, daB manchmal die spiegelbildliche ]'orm nur ab und zu als ,Inversion" auftritt usw. Die Gesamtheit aller Tatsachen und Fragestellungen, die diese zweite Hiilfte des Asymmetrieproblems betreffen, wird hier unter dem Namen ,Rechts-Links-Problem" zusammengefaBt. Es gibt nur wenige Asymmetrien, die man eingehend unter dem Gesichtspunkt des RL-Problems untersucht hat. Der Win dungssinn der Schnecken, die Ungleichscherigkeit der Krebse, der inverse Eingeweidesitus der Wirbeltiere und die Handigkeit des Menschen sind die wichtigsten unter ihnen. Daneben sind in der zoologischen, botanischen und medizinischen Literatur auBer ordentlich viel Einzeltatsachen verstreut, und da es sich im fol genden darum handeln soli, a us dem bisher Bekannten Folgerungen zu ziehen, war eine Sammlung all dieses Tatsachenmaterials erste Vorbedingung. Denn das Beispiel des Menschen wird zeigen, daB es ,gefahrlich" ist und zu iiberfliissigen Diskussionen fiihren kann, VI Vorwort. wenn man die Asymmetrien einer Art allein betrachtet. Ebenso wie der innere Bau einer Tierart in seinem Wesen unverstiindlich bleibt, solange man nicht die Art im Rahmen der Tierklasse, zu der sie gehort, und im Rahmen des ganzen Tierreiches betrachtet, so konnen auch die RL-Eigenschaften einer Asymmetrie erst durch Vergleich mit anderen und durch ihre Einordnung in die Gesamt heit der Asymmetrien begriffen werden. Mit wenigen Ausnahmen wurde alle erreichbare Literatur im Original eingesehen; nur die wichtigen Arbeiten - etwa 1/6 der Gesamtzahl - wurden ins Literaturverzeichnis aufgenommen, der Rest konnte ausgeschieden werden oder wurde so zitiert, daB eine mit einer 0 beginnende Literaturnummer (z. B. 0326) darauf hinweist, daB die betreffende Publikation im Literaturverzeichnis der sub 326 zitierten Arbeit aufgefiihrt ist. Die urspriingliche Ab sicht, das von botanischer Seite beigebrachte Material in gleich genauer Weise wie das iiber Tiere und den Menschen zusammen zutragen, erwies sich fiir den Zoologen unmoglich. Ein kurzer Anhang zeigt, daB am Tier gewonnene Erkenntnisse sich im Pflan- zenreich bestiitigt finden. . Das vorliegende Buch bringt nach einem einleitenden Teil vor wiegend terminologischen Inhalts im speziellen Teil eine Zusammen fassung des Tatsachenmaterials, geordnet nach Tiergruppen. Da bei wird das rein Beschreibende zwar vollstiindig, aber in moglich ster Kiirze dargelegt; der Hauptraum ist solchen Asymmetrien gewidmet, die zur Theorie der RL-Merkmale Erkenntnisse liefern. Ein allgemeiner Teil enthiilt die zusammenfassende Formulierung und Diskussion der Einzelprobleme. Zweck dieses Buches soll es sein, das RL-Problem in seinem heutigen Stande vor Augen zu fiihren; anzuregen, alle Asymmetrien fortan auch unter diesem Gesichtspunkt zu betrachten und hinzuweisen auf die Bedeutung des RL-Problems innerhalb des Gesamtgebiets der Vererbungslehre. Herrn Professor R. GoLDSCHMIDT, der die Anregung zu die sem Buche gab, jenen Herren, die mich durch Beantwortung von Anfragen oder Dberlassung von Zeichnungen unterstiitzten, sowie vor aHem dem Verlag JuLIUS SPRINGER, der dem Buche die so vorziigliche Ausstattung zuteil werden lieB, bin ich zu groBem Danke verpflichtet. Halle a. d. S., Miirz 1932. W. LUDWIG. Inhaltsverzeichnis. I. Einleitender Teil. Seite § 1. Das RL-Problem. Die RL-Merkmale . . . . . . . . 1 § 2. Beispiele von fluktuierender und Kollektivasym- metrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Methodik. Asymmetrieindex 4. - Liste einiger auf Asym metrie analysierter Kollektive 7. - Liste nichtanalysierter Kollektive 8. § 3. Definition und Homologie von Re ch ts und Links bei verschiedenen Ge bilden. Asymmetrische Ge- bilde analoger Gestalt . . . . . . . . . . . . . . 8 § 4. Spiralen, Schrau benlinien, Schneckenlinien, Zy- kloiden und ihr Windungssinn . . . . . . . . . . 11 Spiralen 15. - Schraubenlinien 19. - Schneckenlinien (Turbospiralen) 24. - Zykloiden 24. § 5. Die moglichen Arten der Verteilung von Rechts und Links . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Intraindividuelle Verteilung 27. - Intraspezielle Ver teilung 28. - Intragenerelle Verteilung 28. - Verteilung innerhalb einer Gruppe 28. § 6. Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 II. Spezieller Teil. § 7. Protozoa. Rhizopoda . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Amoebina 29. -Foraminifera 30. -Heliozoa und Radio- laria 40. - Zusammeufassung 40. § 8. Protozoa. Sporozoa . 41 § 9. Protozoa. Infusoria. . . . . . 42 § 10. Protozoa. Flagellata . . . . . 62 Zusammenfassung iiber Flagellaten und Infusorien 69. § 11. Porifera und Coelenterata . . . . . . . . . . . 71 Porifera 71. -Coelenterata: Nesselzellen 72. - Coelen terata: Knospungsgesetze und Torsionen des Stammes 76. - Coelenterata: Andere Asymmetrien 79. - Zusammen fassende Tabelle iiber die wichtigsten RL-Merkmale der Schwamme und Coelenteraten 80. § 12. Vermes Platyhelminthes (Plattwiirmer) 80 Turbellaria (Strudelwiirmer) 80. - Trematodes (Saug wiirmer) 85. - Ccstodes (Bandwiirmer) 93. - Allgemeines iiber Plathelminthen 99. VIII lnhaltsverzeichnis. Seite § 13. Vermes Annelides . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Polychaeta 102. - Oligochaeta 107. - Ubrige Anneliden 108. - Zusammenfassung 108. § 14. Vermes Nematodes . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Asymmetrien im Korperbau der Nematoden 109. - Die Ontogenese regularer und inverser Individuen von Ascaris megalocephala ll4. - Zusammenfassung 123. § 15. Ubrige Wiirmer; Vermidea; Molluscoidea; Wirbellose ohne sichere Stellung im System . . . . . . . . . . 123 Echiuroidea 123. - Myzostomida 123. - Nematomorpha 124. - Nemertini 124. - Acanthocephali 124. - Sipun culoidea 124. - Phoronidea 124.-Bryozoa Ectoprocta 124. - Bracchiopoda 125. - Kamptozoa 126. - Chaetognatha 126.-Enteropneusta (einschl. Pterobranchia) 126.-Rota toria 126. - Gastrotricha 129. - Kinorhyncha 129. -Tar digrada 129.-Pentastomida (Linguatulida) 130. - Tabel larische Ubersicht der wichtigsten Asymmetrien 130. § 16. Echinodermata ................. _ . 130 Allgemeines 130. - Asymmetrien bei den radiarsym metrischen und den tertiar-bilateralsymmetrischen Formen 132. - Asymmetrien der Larven 134. - Zusammenfassung 140. § 17. Mollusca. Amphineura und Scaphopoda . . . . . . 140 Aplacophora 140. - Polyplacophora 141. - 1:\capbopoda 143. - Zusammenfassung 144. § 18. Mollusca. Bivalvia (Muscheln) . . . . . . . . . . . 144 Asymmetric des Schlosses. Inversionen 145. - Ungleich klappige Schalen 146. -Torsion der Wirbel149.-Torsion und Verbiegung der ganzen Schale 150.-Uber die phylo genetische Entstehung der Schalenasymmetrien, ihre gegen seitige Unabhangigkeit und die Bedeutung der Inversionen 151. - Innere Asymmetrien 153. - Zusammenfassende Tabelle 153. § 19. Mollusca. Gastropoda (Schnecken) . . . . . . . . . 154 Die phylogenetische Entstehung der Schneckenasymme trie 155. - Die Form der Schneckenschale 159.-DerWin dungssinn der Schneckenschale 159. - Das Operculum der Prosobranchier 161. - Die Verteilung des Windungssinnes 162. - Tatsachen iiber Vererbung und Nichtvererbung der Schalenwindung 167. - Ontogenetisches und Versuche iiber die experimentelle Beeinflussung des Windungssinnes 172. - Eine Theorie der Vererbung des Windungssinnes 176. Innere und von der Schalenwindung una bhangige Asymmc trien 188. - Zusammenfassung 189. § 2(~. Mollusca. Cephalopoda (Tintenfische) . . . . . . . 191 Aufwindung der Schale 191. - Reduktionen im Genital system 192.- Hectocotylisation 193.- Andere Asymme- trien 195. - Zusammenfassende Tabelle 195. lnhaltsverzeichnis. IX Seite § 21. Crustacea (Kre bse). . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Die Asymmetrien der frei lebenden Copepoden 196. - Die Heterochelie der hiiheren Krebse 202. -Die Asymme trie der Einsiedlerkrebse 210.-Die ubrigen Asymmetrien der Krebse 211. - Zusammenfassende Tabella 212. § 22. Arachnoidea und Myriopoda. Spinnen und Tausend- fuBer ....................... . 213 § 23. Insekta ....................... . 214 Asymmetrie der l!'lugelruhelage. Zirporgane der Flugel 214. - Mendelnde Symmetriestorungen 217. - Ubrige Asymmetrien 218. Zusammenhang der wichtigsten Asymmetrien 221. § 24. Tunicata ............... . 221 § 25. Acrania ............... . 222 § 26. Vorbemerkungen zu den Wirbeltieren 224 § 27. Pisces (Fische) ............ . 228 Mitteldarm (Spiralfalte) 228.-Schwimmblase und Lunge 229. - Kiemengang der Myxiniden. Schlundzahne 230. - Genitalapparat 230. - Das Chiasma opticum 232. -Platt fische 234. - Andere Asymmetrien 237. § 28. Amphibian und Reptilien ............. . 237 Arciferie der Urodelen und Kroten 237. - Asymmetrien der Anurenlarven 238. - Asymmetrien infolge schlangen ahnlicher Gestalt 238. - Andere Asymmetrien 239. § 2!). Aves (Vogel) .................... . 239 Genitalorganc 239.- Schnabel 240.-Darmtraktus 241. - BlutgefaBsystem. 'Trachea. Syrinx 241. - Die Beinig keit der Papageien 242. - Andere Asymmetrien 242. § 30. Mammalia (Saugetiere) .............. . 243 Geweihe und Gehiirne 243. - Skelet 245. - Andere morphologische Asymmetrien 247. - Asymmetrische Ge wohnheiten 248. § 31. Zusammenfassung uber Wirbeltiere ..... . 251 § 32. Die korperlichen Asymmetrien des Menschen und der Primaten ................... . 254 Grundsatzliches und Historisches 254. - Die Massen unterschiede der heiden Korperhalften 255. - Asym metrien des Schadels und Kopfes (Gesicht) 256. - Asym metrien der Wirbelsaule 259. - Asymmetrien der oberen Extremitaten 262. - Asymmetrien der unteren Extremi taten 266. - Asymmetrien des ubrigen Skelets 268. - Innere Asymmetrien und Asymmetrien der Korperoberflache 268. - Asymmetrien der Primaten 271. - Zusammen fassung 273. § 33. Die Handigkeit des Menschen und der Primaten .. 274 Definition der Handigkeit 274.-Sind bei allen Menschen rassen die Rechtshandigen in der t.Tberzahl? 274. - Die Exist('nZ von Rechts- und Linkshandigkeit beim geschicht- X Inhaltsverzeichnis. Seite lichen und beim prahistorischen Menschen 275.- Die ver schiedenen Arten von Linksern und Rechtsern und die Mog lichkeit echter Ambidexter 278. - AuBerungen der Links handigkeit in Form einhandiger Verrichtungen des taglichen Lebens, zugleich als Mittel zur Erkennung angeborener Linkshandigkeit 281. -Die Haufigkeit der Linkshandigkeit in der Jetztzeit 286. - Die Frage nach der Handigkeit der Affen 296. - Die Haufigkeit der Linkshandigkeit beim historischen und prahistorischen Menschen und der Zeitpunkt der Entstehung der Handigkeit 298. - Handigkeit und Asymmetric der oberen GliedmaBen 302. - Die Erblich keit der Linkshandigkeit. Handigkeit bei Zwillingen. Echte Ambidexter (BETHE) 305. - ,Pathologic" der Linkshandig keit (Tatsachen) 310. - Zusammenfassung 3ll. § 34. Beinigkeit, Wendigkeit und Zirkularbewegung beim Menschen und bei Tieren . . . . . . . . . . . . . . 312 Definitionen 312. - Die Beinigkeit des Menschen 313. - Beinigkeit bei Tieren 317.-Wendigkeit und Laufigkeit (Seitenstetigkeit) bei Tieren 320.- Die Wendigkeit (Laufig keit) des Menschen 323. - Zirkularbewegung 324. - Zu sammenfassung 330. § 35. Augigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . 331 § 36. Handigkeit, Beinigkeit und Augigkeit als Teil- erscheinungen einer Seitigkeit . . . . . . . . 339 Sprachzentrum und Handigkeit 339. - Indizien fiir und wider die Seitigkeit 340.-Morphologisch-anatomische Ver schiedenheiten der Hirnhalften 347. - Seitigkeit und ihre Erscheinungsform beim einzelnen Menschen 350. - Die Entstehung der Seitigkeit bei der Menschheit 354. - Das Problem der Minderwertigkeit der Linksseiter 358. - Zu sammenfassung 360. § 37. Rechts-Links-Blindheit und Dressierbarkeit auf rechts und links. . . 361 § 38. Schraubenbewegung . . . . . . . . . . . . . . . 365 § 39. Paarungsgewohnheiten . . . . . . . . . . . . . 370 Bei Insekten 370. - Bei anderen Tiergruppen 374. - Zusammenfassung 375. § 40. Schraubige Spermatozoen. Spiralfurchung. Asym metrien mikroskopischer Strukturen . . . . . . . . 375 Spermatozoen 375.-Spiralfurchung 377.-Asymmetrien mikroskopischer Strukturen 377. § 41. Situs inversus bei Wirbeltieren (Tatsachen) . . . . 378 Natiirlicher Situs inv ersus bei Wirbeltieren 379. - Kiinst licher Situs inversus bei Wirbeltieren 381. - Vorlaufige Er klarung 382. III. Allgemeiner 'l'eil. § 42. RL-Merkmale im Anorganischen . 383 § 43. Die Typen der RL-Merkmale CUbersicht) 386