Das Phänomen Leben: Grundfragen der Theoretischen Biologie

483 Pages·2016·12.344 MB·German

by  Heinz Penzlin (auth.)

Heinz Penzlin
Das Phänomen Leben
Grundfragen der Theoretischen Biologie
2. Auflage
Das Phänomen Leben
Heinz Penzlin
Das Phänomen Leben
Grundfragen der Theoretischen Biologie
2., aktualisierte und erweiterte Auflage
Professori.R.Dr.Dr.h.c.HeinzPenzlin
AllgemeineZoologieundTierphysiologie
FriedrichSchillerUniversitätJena
Jena,Deutschland
ISBN978-3-662-48127-1 ISBN978-3-662-48128-8(eBook)
DOI10.1007/978-3-662-48128-8
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Vorwort
SchaumitoffnenAugennur
IndielebendeNatur!
FindestStofffüralleZeit
UndDulernst:Bescheidenheit
(KarlvonFrisch,Nobelpreis1973).
Die Biologie hat in der zweiten Hälfte des vergangenen Jahrhunderts mit der Entste-
hung der Molekularbiologie eine ähnlich rasante Entwicklung und Wandlung in ihren
Grundlagen durchgemacht, wie die Physik im Zusammenhang mit der Teilchenphysik,
QuantenmechanikundRelativitätstheorieindererstenHälftedesselbenJahrhunderts.Sie
hatallerdingsnichtdazugeführt,dassdieBiologiezurPhysikgewordenist, sondernim
Gegenteil, dass dieSpezifik derBiologiegegenüberden „exakten“Naturwissenschaften
stärkerundeindeutigerzumVorscheingekommenist.
DieseEntwicklunghatdenMenschenschonjetztungeahnteMöglichkeitendesgeziel-
ten Eingriffsin die„Schöpfung“beschert, diein der Medizin undin der Landwirtschaft
zumWohlderMenschheitundderNatureingesetztwerdenkönnen.Siehatunsaberauch
dasFürchtengelehrt.DasKlonenvonMenschenrücktebensoindenBereichdesMach-
baren wie die gezielte Veränderung von Genomen und die Schaffung einer künstlichen
Biodiversität.DieGefahreiner„genetischenVerschmutzung“derUmweltdurchhorizon-
talen Gentransfer von genetisch veränderten Organismen auf natürliche ist schon jetzt
real.DermoderneMenschschicktsichan,„Gott“zuspielenundseineeigeneEvolution
indieHandzunehmen.Esbleibtnurzuhoffen,dassmitdiesergewachsenenMachtfülle
auch die Bereitschaft des Menschen gewachsen ist, die Vernunftzum alleinigen Prinzip
seinesHandelnszumachenundMissentwicklungenbereitsimKeimzuersticken.Sicher
kannmanausdenErfahrungenderVergangenheitherausallerdingskeineswegssein.Die
Zukunftistoffen!
Mitdiesem Buchhabeich versucht,dietheoretischenGrundfragender wissenschaft-
lichen Biologie, wie sie sich gegenwärtig darstellen, für alle Interessierten aus den ver-
schiedenenFachdisziplineninnerhalbundaußerhalbderBiologieinübersichtlicherForm
aus biologischerSicht abzuhandeln.Dass dazu einigenaturwissenschaftliche, mathema-
tischeundphilosophischeKenntnissevorausgesetztwerdenmussten,erfordertleiderdas
V
VI Vorwort
Thema.Dass damiteingroßesWagnisangesichtsderraschenEntwicklungderBiologie
verbundenist,wardemAutornurzugutbekannt.AusderTatsache,dassdasBuchtrotz-
dementstandenist,magdergeneigteLeserentnehmen,fürwienotwendigderAutoreine
solcheZusammenschauinderGegenwarterachtethat.Dasbesondersauchdeshalb,weil
manleiderfeststellenmuss,dassdasInteresse,übersolcheübergreifendenFragennach-
zudenken,unterBiologeneherab-alszunimmt.DasmagzumTeildaranliegen,dassfür
diejenigen,dieinvordersterFrontindieaktuelleForschungeingebundensindundesauch
bleibenmöchten,kaumZeitfürsolcheDingebleibt.Daraushatsich allerdingsergeben,
dassdiezurDiskussionstehendenFrageninstärkeremMaßevonPhysikernundPhiloso-
phen bearbeitet werden, die naturgemäßin vielen Fällen eine andere Sichtweise auf die
FragenhabenalsdieFachbiologenselbst.
SicheristdemAutorseinVorhabennichtvollendsgelungen,vielleichtgehenaberge-
wisseImpulsevondiesemBuchaus,sichweitermitsolchenFragenauseinanderzusetzen
Der Verkauf meines Buches gestaltete sich überraschend gut, sodass bereits heute nach
etwa2Jahreneineüberarbeitete,berichtigteunddurch7Abschnitte(Zytoskelett,Zytoki-
nese,Sexualität,Evolutionismus,LebenaufanderenPlaneten?,FragenderReversibilität
sowie Altern und Tod) ergänzteAuflage vorgelegtwerden kann, von der ich hoffe, dass
sieauchwiederihreInteressentenfindenwird.
Möge der Leser bei der Lektüre dieses Buchs wenigstens ansatzweise etwas von der
erstaunlichenHarmonieundwunderbarenEinzigartigkeit,diedas„PhänomenLeben“vor
allemanderen,wasunsdieWeltsonstnochbietet,auszeichnet,empfinden,diedenAutor
zeitlebens beider Beschäftigungmit demLebendigenimmer wieder von Neuem und in
wachsendemMaßefaszinierthaben.Ichdenke,dasssichkeiner,dersichseinnatürliches
Empfinden bewahrt hat, dieser Faszination wird entziehen können. „Das Schönste, was
wir erleben können“, schrieb Albert EINSTEIN im Kriegsjahr 1943 in „Mein Weltbild“,
„istdasGeheimnisvolle.EsistdasGrundgefühl,dasanderWiegevonwahrerKunstund
Wissenschaftsteht.Weresnichtkenntundsichnichtmehrwundern,nichtmehrstaunen
kann,deristsozusagentotundseineAugensinderloschen.“
ZumSchlussbleibtdemAutornurnoch,demSpringerVerlaginderPersonvonFrau
StefanieWOLF,dieinhervorragenderWeisedasProjektbegleitetundgeförderthat,Dank
zusagen.MeinDankgiltauchHerrnDominikMÄRKLvonderle-texpublishingservices
GmbH (Leipzig) für seine gewissenhafte und gründliche Bearbeitung des Textes. Nicht
zuletzt danke ich meiner lieben Frau Hannelore, die wieder einmal verständnisvoll auf
manche gemeinsame Unternehmung verzichtet hat, um mir Zeit und Ruhe zum Schrei-
ben zu lassen. Beim Korrekturlesen war sie mir, wie bereits bei allen vorangegangenen
Projektenauch,eineganzbesondereHilfe.OhnesiewäredasBuchnieentstanden.
Jena,den1.Juli2015 HeinzPenzlin
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2 Individualität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1 DerLebensbegriffunddieBiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.2 DieanimistischeWeltsicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.3 DieEntdeckungdesOrganischen:ARISTOTELES. . . . . . . . . . . . . . 15
2.4 DerkartesianischeSchnittundseineFolgen . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.5 Lebendigesistallgegenwärtig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.6 Omnevivumevivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.7 DasteleologischeDenken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.8 DasFaktumdesZweckmäßigen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.9 DerUrsprungdesZweckmäßigen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.10 DieTeleonomieundZielgerichtetheit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.11 DieFragenachdem„Wozu“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.12 TeleonomieundKybernetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.13 DerontologischeReduktionismus(Physikalismus) . . . . . . . . . . . . . 42
2.14 DieKonzepteeinerLebenskraft(Vitalismus) . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3 Zelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1 DieZellealsElementarorganismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.2 MolekulartheoriendesLebens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.3 DiePlasmamembrantrenntinnenundaußen. . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.4 ZweiZelltypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.5 DasZytoskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
3.6 Die„Minimalzelle“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
3.7 SynthetischeBiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
3.8 Omniscellulaecellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.9 Zytokinese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.10 DervielzelligeOrganismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
VII
VIII Inhaltsverzeichnis
3.11 BeiPflanzenherrschenbesondereBedingungen. . . . . . . . . . . . . . . 94
3.12 VirensindkeineOrganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
4 Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
4.1 DiebiologischeArt(Biospezies) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.2 Diversität–wievieleArten? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4.3 DarwinsTheorieundderDarwinismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4.4 DerevolutiveWandel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.5 Die„moderneSynthese“undihreFortsetzung. . . . . . . . . . . . . . . . 121
4.6 DienatürlicheSelektionalsallgemeinesPrinzip . . . . . . . . . . . . . . 123
4.7 Sexualität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.8 DieArtbildung(Speziation) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
4.9 DieNeutralisten-Selektionisten-Kontroverse. . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.10 DerEvolutionismus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
4.11 DieFragenachdemUrsprungdesLebens . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
4.12 EineprimordialeRNA-Welt? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4.13 Individualisierung:UrsprungeinerProtozelle . . . . . . . . . . . . . . . . 152
4.14 DerUrsprungdereukaryotischenZelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
4.15 DeruniverselleStammbaumderOrganismen . . . . . . . . . . . . . . . . 158
4.16 LebenaufanderenPlaneten?–DasAnthropischePrinzip. . . . . . . . . 161
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
5 Dynamik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.1 OrganismenexistierennurbeiständigerSelbsterneuerung . . . . . . . . 180
5.2 DerstationäreZustand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
5.3 Selbsterneuerungsraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
5.4 EntropieundOrdnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
5.5 EntropieundLeben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
5.6 SystemeuntergleichgewichtsfernenBedingungen . . . . . . . . . . . . . 194
5.7 DissipativeStrukturen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
5.8 BiologischedissipativeStrukturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
5.9 KonservativeStrukturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
6 Energetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
6.1 Ernährungsstrategien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
6.2 LebewesenernährensichvonfreierEnthalpie . . . . . . . . . . . . . . . . 216
6.3 DerEnergieerhaltungssatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
6.4 Energiebilanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
6.5 DiebiologischeOxidationunddieElektronen-Carrier . . . . . . . . . . . 224
6.6 DasATPals„universelleEnergiewährung“. . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Inhaltsverzeichnis IX
6.7 Glykolyse:Substratkettenphosphorylierung . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
6.8 CitratzyklusundAtmungskette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
6.9 ATP-Synthase:oxidativePhosphorylierung . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
6.10 LichtalsprimäreEnergiequelle:Photophosphorylierung . . . . . . . . . 239
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
7 Organisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
7.1 DerMetabolismusalsDaseinsweisederOrganismen . . . . . . . . . . . 248
7.2 DerMetabolismusalsInteraktom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
7.3 ErscheinungenderKryptobiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
7.4 DasWasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
7.5 DieProteinealsdie„intelligenten“Moleküle . . . . . . . . . . . . . . . . 263
7.6 DerMetabolismusistorganisiert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
7.7 MolekulareKomplementarität. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
7.8 OhneEnzymegehtesnicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
7.9 DerMetabolismusistreguliert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
7.10 AllosterischeEnzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
7.11 Schrittmacherreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
7.12 DerMetabolismuserfordertStrukturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
8 Information . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
8.1 DiemolekularbiologischeRevolutionunddieneueBegrifflichkeit . . . 296
8.2 Signal,NachrichtundInformation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
8.3 ShannonsmathematischeTheoriederKommunikation . . . . . . . . . . 303
8.4 InformationundEntropie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
8.5 DieinterzelluläreKommunikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
8.6 SignaltransduktiondurchmembranständigeRezeptorproteine . . . . . . 314
8.7 IntrazelluläreSignalkaskaden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
8.8 SteuerungundVernetzungderSignalkaskaden . . . . . . . . . . . . . . . 324
8.9 Dergenetische„Informationstransfer“unddieEmbryogenese . . . . . . 325
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
9 Spezifität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
9.1 ProteinebedürfenzuihrerNeubildungeinerMatrize. . . . . . . . . . . . 332
9.2 DNAalsTrägergenetischerSpezifität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
9.3 DieReplikationderDNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
9.4 DieRibonukleinsäuren(RNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
9.5 DieTranskriptionundihreKontrolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
9.6 DergenetischeCode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
9.7 DieProteinbiosynthese(Translation) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
9.8 DieStrukturdesGenoms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
X Inhaltsverzeichnis
9.9 DasGenomalsinteraktivesNetzwerk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
9.10 DaszentralemolekularbiologischeDogma . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
10 Formbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
10.1 Epigenesevs.Präformation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
10.2 AufdemWegezueinerTheoriederEntwicklung. . . . . . . . . . . . . . 371
10.3 Entwicklungistprogressives,koordinativesZellverhalten. . . . . . . . . 373
10.4 Furchung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
10.5 Gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
10.6 Determination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
10.7 Differenzierung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
10.8 DieFragederReversibilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
10.9 AsymmetrischeZellteilung–Mosaikentwicklung . . . . . . . . . . . . . 396
10.10 AbhängigeDifferenzierung:Induktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
10.11 RegionalisierungdurchstofflicheGradienten . . . . . . . . . . . . . . . . 402
10.12 DiehomöotischenSelektorgene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
10.13 ProgrammierterZelltod(Apoptose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410
10.14 DasBeispielDictyosteliumdiscoideum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
10.15 ExDNAomnia? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
10.16 AlternundTod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
11 Autonomie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
11.1 DasParadigmaderSelbstorganisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
11.2 DerSchichtenaufbauderrealenWelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
11.3 „Leben“alsemergenteErscheinung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435
11.4 BiologieundPhysik–GrenzendesTheorienreduktionismus. . . . . . . 438
11.5 BiologiealsautonomeWissenschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
11.6 WissenschaftundErkenntnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
11.7 WissenschaftundWeltanschauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
11.8 VersucheinesResümees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Personenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475