Universidad de La Habana Facultad de Biología Departamento de Biología Animal y Humana Trabajo de Diploma Autora: Dania Saladrigas Menés Tutor: Dr. Alejandro Barro Cañamero La Habana, Cuba Junio, 2009 AGRADECIMIENTOS. Primero que todo le agradezco a mis padres por apoyarme siempre, por preocuparse tanto por mí, por haberme dado tantos gustos y por el enorme sacrificio que hacen día a día para que no me falte nada. A mi mami linda. A ella tengo que agradecerle tanto que no alcanzarían diez páginas para decirle todo. A Sergio, mi amor, que siempre me ayudó tanto, que sacrificó horas de estudio para acompañarme al campo, me ayudó con los dibujos, soportó mis reproches con paciencia, me tomó todas las fotos, me dio ánimos siempre. En fin, le agradezco que siempre estuviera conmigo. A mi tutor Alejandro, por confiar en mí, por hacerme más independiente, por los regaños que me hicieron llorar y aprender a superar muchas dificultades, por la paciente y nada fácil revisión de este trabajo, por ser mi amigo. Al MC. Rayner Núñez por tantos consejos y paciencia, por enseñarme a usar el Corel Draw, por acompañarme al campo y ser tan bueno conmigo. A Ormaily igual por los consejos, por preocuparse tanto y por el viaje a Oriente. Al MC. Antonio Rodríguez por su ayuda con la estadística y Mapinfo. Al Dr. Víctor Fuentes por las identificaciones de las plantas, por los datos que me envió sobre ellas y por ser tan atento. A mis suegros por permitirme tener el aire acondicionado prendido por varios días porque mis larvitas necesitaban bajas temperaturas. A Carmen y Lourdes por la impresión de la tesis. Al teniente coronel Carlos Toledo por ser tan atento conmigo y darme acceso al microscopio electrónico. A Juanca, que a pesar de estar tan lejos me buscó tantos artículos y se preocupó siempre por mí. A Elier por escucharme y ayudarme tanto con los datos; por los consejos y por su compañía que tanto aprecio. A las trabajadoras del herbario del Instituto de Ecología y Sistemática por la excelente atención que me prestaron y por ponerme en contacto con Víctor. Al MC. Roberto Alonso Bosch por los artículos que me ofreció casi sin conocerme. Al Lic. Pedro López del Castillo, por ayudarnos en los viajes a Oriente y resolvernos tantos problemas con las expediciones al monte. A los trabajadores del campamento de la Aguada por acogernos como si fuésemos de la familia. A Betty, por la agradable estancia en la Gran Piedra. A mis profes de la facultad que me han formado tanto humana como profesionalmente. También a aquellos que me acompañaron al campo y a los que, de una forma u otra, me ayudaron en la confección de este trabajo. A todos, muchas gracias. Resumen RESUMEN Los estadios inmaduros de muchas mariposas endémicas de Cuba son desconocidos. En este trabajo se registran dos plantas hospederas para Greta cubana y se describen morfométricamente los estadios inmaduros de esta especie. La planta hospedera en la Gran Piedra, Santiago de Cuba, es Cestrum taylori y en la Aguada de Joaquín, Granma, es C. turquinense. Ambas pertenecen a la familia Solanaceae. Se utilizaron 154 huevos y 94 larvas colectados en la Gran Piedra y en La Aguada de Joaquín. Los huevos de G. cubana son blancos y elongados, con 15 a 17 costillas verticales y 12 horizontales, miden 1,12 +/- 0,05 mm de alto y 0,81 +/- 0,05 mm de diámetro (N= 13). Existen cinco estadios larvales. Las larvas al eclosionar son blancas con la cabeza negra y cambian a un color verde después de comer material vegetal. Esta coloración de fondo se mantiene a partir del segundo estadio y a medida que mudan, aparecen bandas longitudinales blancas y amarillas. La longitud del cuerpo varía desde 1,79 +/- 0,21 mm (en las larvas recién eclosionadas) hasta 19,8 +/- 0,2 mm (en las larvas del quinto estadio). El ancho de la cápsula cefálica varía desde 0,42 mm (en el momento de la eclosión) hasta 2,15 mm (final del quinto estadio). Las pupas son verde claro con manchas plateadas alrededor de las alas, los ojos y los cuernos. Miden 10,5 +/- 0,9 mm de largo (N=8) y 5,0 +/- 0,6 mm de ancho (N=24). La duración del período embrionario es de 4,8 días en el mes de junio o de 6,8 días en el mes de diciembre. La duración del primer estadio larval es de 3 días (N= 32), la del segundo es de 3,0 +/- 0,2 días (N= 29). Las larvas del tercer estadio tardan 2,1 +/- 0,4 días en mudar (N= 21), las del cuarto estadio 4,3 +/- 1,4 días y el quinto tiene una duración de 6 días (N=2). La prepupa dura menos de 24 horas (N=13) y la pupa tiene una duración de 8,2 +/- 0,4 días (N= 10). Se observó que los huevos son depositados en grupos de 5 a 34 individuos (N=11) en el envés de las hojas de la planta hospedera. Las larvas son gregarias, devoran completamente el corion al eclosionar, descansan en el sustrato adoptando forma de letra J y se alimentan tanto de día como de noche. G. cubana se encuentra distribuida en seis localidades del centro del país y nueve localidades del oriente de la Isla. Esta especie está localmente extinta en la provincia de Pinar del Río. Lista de abreviaturas LISTA DE ABREVIATURAS • A , A y A - Setas antenales. 1 2 3 • A9, A10- Noveno y décimo segmento abdominal. • AC- Ancho de la capsula cefálica. • AMP- Ancho mayor de la pupa. • AF2- Seta adfrontal. • C1 y C2- Setas clipeales. • d, d1 y d2- Diámetros del huevo. • D1 y D2- Setas dorsales. • E1- Espiráculo de T1. • F1- Seta frontal. • Fa- Poro frontal. • h- Altura del huevo. • H- Huevo. • L, L1, L2 y L3- Setas laterales. • La1-La5- Larvas del primer al quinto estadio. • LCL- Longitud del cuerpo de las larvas. • LCP- Longitud del cuerpo de la pupa. • P- Pupa. • P1 y P2- Setas posteriodorsales. • S1, S2 y S3- Setas ocelares. • SD1 y SD2- Setas subdorsales. • SV, SV1, SV2, SV3 y SV4- Setas subventrales. • T1, T2, y T3- Segmentos torácicos. • V- Volumen de los huevos. Índice de contenido ÍNDICE DE CONTENIDO INTRODUCCIÓN……………...…………………...………………………………………..1 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA………………………………………………………………3 Historia natural de la subfamilia Ithomiinae…………..…………………….............3 Oviposición en la subfamilia Ithomiinae…………………….………………...3 Conducta de los estadios inmaduros……….………………………………....4 Emersión de los adultos en la subfamilia Ithomiinae……….………….........5 Plantas hospederas en la subfamilia Ithomiinae…….......…….…....…….....5 Ciclo de vida en Lepidoptera………………………………...………………………..6 Subfamilia Ithomiinae………………….…………...…………………………...6 Estadios inmaduros en Lepidoptera………….…………...……………………........7 Subfamilia Ithomiinae………….…………………...…………………………..8 Huevo………….…..……………...……………………….......................8 Larvas………….…………………….....................................................9 Prepupa y pupa……….…….…...………………………......................11 MATERIALES Y MÉTODOS………………….………….............................................13 Colecta del material biológico………………………...………………………..……13 Ciclo de vida……………………………...……………………….............................13 Mantenimiento de los estadios inmaduros…………..………………...........13 Duración de los estadios inmaduros……...……………………....................14 Descripción morfométrica de los estadios inmaduros……..…….…...........14 Descripción de las áreas donde se colectó el material biológico…………..........17 Historia natural……………...……………..............................................................17 Índice de contenido Distribución geográfica……………...……………...………………………..............18 Análisis estadístico………...…………………...………………………....................19 RESULTADOS……………...………………...……………………….............................20 Historia natural de Greta cubana…………………………….................................20 Ciclo de vida de Greta cubana…………………………...………………………......21 Duración de los estadios inmaduros……………………….…......................21 Descripción morfométrica de los estadios inmaduros……………………...22 Quetotaxia del primer y quinto estadio larval de Greta cubana….....26 Distribución geográfica de Greta cubana y sus plantas hospederas………........28 DISCUSIÓN………………………………...……………………….................................29 Historia natural de Greta cubana………..…………………...……………………...29 Ciclo de vida……………………..……...………………………...............................33 Duración de los estadios inmaduros de Greta cubana…........……….…....33 Descripción morfométrica de los estadios inmaduros de Greta cubana…34 Quetotaxia del primer y quinto estadio larval de Greta cubana…...38 Distribución geográfica de Greta cubana………………...………………………....39 CONCLUSIONES……………….………………………………………………………….41 RECOMENDACIONES………………..…………………………………………………..42 REFERENCIAS BIBLOGRÁFICAS.………….………………………………………….43 Introducción INTRODUCCIÓN La subfamilia Ithomiinae (Nymphalidae) es exclusivamente neotropical (Brown Jr. y Vasconcellos, 1976; Smith et al., 1994; Willmott y Mallet, 2004; Brower et al., 2006). Las especies incluidas en esta subfamilia se distribuyen en el continente desde México hasta el sur de Brasil y Paraguay (Willmott y Freitas, 2006), excepto dos especies que habitan en las Antillas (Fontenla y Sánchez, 1989; Smith et al., 1994; Sourakov y Emmel, 1995). Esta subfamilia contiene de 300 a 400 especies (Smith et al., 1994; Galluser, 2002; Brower et al., 2006; Muriel, 2006) incluidas en 50 géneros (Muriel, 2006). La tribu Godyridini es una de las más diversas dentro de la subfamilia Ithomiinae y contiene de 9 a 11 géneros (Mielke y Brown Jr., 1979; Brower et al., 2006; Willmott y Freitas, 2006), entre ellos Greta Hemming, que incluye alrededor de 30 especies (Mielke y Brown Jr., 1979; Smith et al., 1994; Sourakov y Emmel, 1995, Lamas, 2004) e incluye a las dos especies del Caribe (Alayo y Hernández, 1987; Willmott y Freitas, 2006). Estas son G. diaphanus Drury, con cinco subespecies distribuidas en Jamaica y República Dominicana (Schwartz, 1982; Smith et al., 1994; Fontenla, 2003) y G. cubana Herrich-Schäffer, especie monotípica endémica de Cuba (Fontenla y Sánchez, 1989; Smith et al., 1994). El género Greta se asocia a pluvisilvas de montaña, ya que requiere de hábitats sombreados y bosques conservados para vivir (Schwartz, 1987; Schwartz y Hedges, 1991; Smith et al., 1994; Galluser, 2002; Muriel, 2006). Por esta razón, las poblaciones de estas especies se hayan sólo entre los 1000 y los 1300 msnm (Sourakov y Emmel, 1995). Además, todas las especies de Greta se alimentan de plantas de la familia Solanaceae (Willmott y Freitas, 2006). Según Fontenla (1992) conocer las características de la distribución geográfica y ecológica de los endémicos o los factores que inciden en su ausencia, presencia o relativa abundancia, puede ofrecer datos inestimables sobre el valor natural de determinadas áreas. Este autor también plantea que ello permite ponderar, de manera más objetiva con respecto a la fauna no exclusiva, en qué medida el 1 Introducción impacto de la actividad social altera la calidad del ambiente o si puede coexistir armoniosamente con éste. Conocer del ciclo de vida y la historia natural de los lepidópteros es importante para realizar estudios sobre la biología de sus poblaciones (Young, 1972). De G. cubana se desconocen todos los aspectos relacionados con sus estadios inmaduros, historia natural y ecología de sus poblaciones y al ser ésta una especie endémica con distribución geográfica restringida, tiene grandes posibilidades de encontrarse amenazada, por lo que nos planteamos los siguientes objetivos: 1. Describir el ciclo de vida y los estadios inmaduros (huevo, larvas y pupa) mediante el uso de variables morfométricas de Greta cubana. 2. Determinar la distribución geográfica actual de las poblaciones de Greta cubana en Cuba. 2 Revisión Bibliográfica REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ⊗ Historia natural de la subfamilia Ithomiinae. (cid:153) Oviposición en la subfamilia Ithomiinae. En dependencia del taxón, los huevos de los lepidópteros son ovipositados solitarios o en grupos y pueden ser ovipositados en la planta hospedera o cerca de ella (Scoble, 1995). El tamaño de la puesta es una característica importante del ciclo de vida de las mariposas porque representa la proporción de la fecundidad potencial de la hembra que es invertida en un evento simple de oviposición (Fordyce y Nice, 2004). Las hembras de distintas especies de Ithomiinae ovipositan huevos solitarios (Brown Jr. y Ferreira, 1970; Brown Jr. y Freitas, 1994; Freitas 1996; Hall, 1996; Freitas y Brown Jr., 2002; Galluser, 2002) o en grupos de tamaño variable, que oscilan entre 2 y 20 (Fox, 1967; Young, 1972; DeVries, 1989; Brown Jr. y Freitas, 1994; Sourakov y Emmel, 1995). Estas diferencias en el tamaño de la puesta se pueden presentar entre tribus, géneros e incluso entre especies de un mismo género (Young, 1983). Los huevos pueden ser depositados en las ramas de la planta hospedera (Brown Jr. y Ferreira, 1970) en la superficie abaxial (Young, 1972; DeVries, 1989; Sourakov y Emmel, 1995; Freitas, 1996; Hall, 1996; Freitas y Brown Jr., 2002; 2004) o adaxial de sus hojas (Brown Jr. y Freitas, 1994) e incluso en otras superficies, como hojas secas del suelo, rocas, troncos y plantas adyacentes a la hospedera (Freitas, 1996; Galluser, 2002). Con relación al horario del día en el cual las hembras de Ithomiinae ovipositan, Freitas y Brown Jr. (2002) mencionan que las hembras de la especie Sais rosalia realizan esta actividad por la tarde, entre las 3 pm y las 6 pm. Esto es corroborado por Willmott y Lamas (2008), quienes encontraron que Megoleria o. orestilla oviposita en las primeras horas de la tarde, aunque DeVries (1989) plantea que la 3
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