Ent. Tidskr. 125 (2004) Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland. PER DOUWES Douwes, P.: Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland. [Changes in the fauna of butterflies and burnet moths in southeastern Sweden during the last 50 years.] – Ento- mologisk Tidskrift 125 (3): 81-89. Uppsala, Sweden 2004. ISSN 0013-886x Day-active Macrolepidoptera were collected in 1955-1957 in a 5.1 ha large area (semi- natural pasture) in the county of Östergötland in southeastern Sweden and a survey was undertaken in that area in 1957. The data collected during these three years are compared with the results from surveys of a large number of localities in the same county almost 50 years later. The conclusion from this comparison is that the red-list species have declined markedly and also the local butterfly diversity has decreased, probably due to a reduction of habitat and isolation of habitat patches. Per Douwes, Institutionen för cell- och organismbiologi, Lunds Universitet, Helgonavägen 3, 223 62 Lund. [email protected] Inledning intensiva samlande av dagaktiva storfjärilar bör När vi tog vår nya sommarstuga, Stensjöfall, i ha givit en bra bild av vilka arter som fanns i besittning sommaren 1955, hade jag just börjat Stensjöfall-trakten vid den tiden. samla fjärilar. Den sommaren blev en av de soli- gaste och varmaste som jag upplevt och alltså en De dagflygande fjärilarna vid Stensjöfall god start i min samlarkarriär. Även de två kom- Totalt fann jag 54 arter dagfjärilar, vilket är mande somrarna ägnade jag mig åt dagflygande mycket. Jämför man med den pågående dagfjä- storfjärilar, huvudsakligen runt sommarstugan. rilsinventeringen i Skåne är toppnoteringen 49 Valet av Stensjöfall (7 km NNO Ulrika, Fig. 1) arter inom ett ekonomiskt kartblad (som täcker som familjens sommarvistelse visade sig vara ett betydligt större område än det jag samlade i lyckat för en fjärilsintresserad yngling. Stället och därför kan innehålla fler biotoper än jag hade hade tidigare varit en liten bondgård med kreatur tillgång till). För att jämföra med de sentida öst- och åkerbruk. De öppna markerna runt om huset götska undersökningarna, som är gjorda i ängs- befann sig därför i ett tidigt igenväxningsskede och hagmarker, får jag utesluta de renodlade med en stor rikedom av nektarkällor för fjärilar myrfjärilarna och reducera mitt artantal till 50 och andra blombesökande insekter. Dessutom (Tab. 1). Så många arter samlade eller observera- fanns vidsträckta myrmarker runt sjön (Fig. 2). de jag på de ängsmarker som är markerade på Anledningen till att jag nu nästan 50 år senare Fig. 2 och som tillsammans omfattar 5,1 ha, vil- tycker att det är intressant att skriva om mina ket är samma storlek som många av de undersök- samlarbedrifter i Stensjöfall är den omfattande ta lokalerna i Franzén (2000). De artrikaste loka- inventering av dagfjärilsfaunan som nyligen lerna har 45-46 arter (Franzén 2000), vilket alltså gjorts i Östergötland (Franzén 2000). Jag tycker är en bit under det jag fann i Stensjöfall. Man kan att man ur mina insamlingar och observationer också skatta värdet av en lokal genom att sum- borde kunna utläsa något om vad som hänt med mera poängen för de rödlistade arterna (Franzén den östgötska dagfjärilsfaunan under det senaste 2000). Om jag gör det i mitt material och där ock- halvseklet. De tre första årens (1955-57) ganska så tar med dagflygande svärmare och bastard- 81 Per Douwes Ent. Tidskr. 125 (2004) Figur 1. Undersökningområdets läge i Östergötland. The position of the investigation area in the county of Östergötland. Figur 2. Området runt Stensjöfall. Det gråa är träd svärmare kommer jag upp i 21 poäng (Tab. 1), och buskar (samt vattendränkt mark på den större vilket är högt över det som någon nutida öst- mossen). De vita partierna är öppen mark. Undersök- götsk lokal kan uppvisa (max 13 poäng) (Fran- ningsområdet är inringat av den svarta linjen. zén 2000). Att så rätt av jämföra mina värden The area around Stensjöfall. Trees and bushes are med det man nu funnit i Östergötland är säkerli- grey (as are wet parts of the large bog). Open ground gen inte helt rättvisande. Mitt område blev un- is white. The area enclosed by the black line was in- der tre år mer ingående undersökt än någon av vestigated. lokalerna i Franzén (2000). Om jag tar bort de tre arter som bara sågs i ett exemplar (apollofjä- ringsresultaten kommer från de förstnämnda ril, rovfjäril och klöverblåvinge) hamnar jag på taxeringarna, medan alla taxeringarna har an- 47 arter och 19 rödlistepoäng, vilket fortfarande vänts för att beskriva flygtiderna och därmed ur- är mycket högt. Så här långt verkar det alltså valet av lämpliga taxeringsperioder i Fig. 4. Det som om dåtidens Stensjöfall-fauna var något all- var inte taxeringar i den strikta mening som har deles exceptionellt i jämförelse med hur det ser föreslagits av mig själv (Douwes 1970, 1976) ut i Östergötland idag. Jag återkommer till detta eller Pollard (1977). De var mer i den anda som längre ned. Nilsson (2002) beskriver men förmodligen med omedvetna avvikelser från gång till gång. Väd- Taxeringar ret sommaren 1957 var inte idealiskt för fjärils- Redan på den tiden tycks jag ha insett att det var observationer. De flesta taxeringsdagarna var värdefullt att mera exakt dokumentera den fauna det övervägande mulet och förhållandevis blå- av dagaktiva storfjärilar som fanns runt Stensjö- sigt men ändå ganska varmt. Jag noterade anta- fall. Det tredje året, 1957, gjorde jag nämligen let exemplar eller med omdömen som ”ej säll- regelrätta taxeringar i trakterna, dels i det områ- synt” , ”allmän” etc om jag såg många av en art. de som är markerat på Fig. 2 och dels över ett För den här redovisningen har jag valt att redu- betydligt större område som sträckte sig 2 km cera det hela till ”sågs” resp. ”sågs ej” (Tab. 1). bort från Stensjöfall. De nedan redovisade taxe- Jag har fått göra en efterkonstruktion för att få 82 Ent. Tidskr. 125 (2004) Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland Figur 3. Veronikanätfjäril vid Stensjöfall 1969. Foto: Per Douwes. Assmann’s fritillary (Mellicta britomartis), Stensjöfall 1969. denna tabell fullständig. På den tiden visste jag i Östergötland 40-50 år senare. inte att veronikanätfjärilen (Fig. 3) fanns även Då skulle man kunna invända att jag besökte om jag anade att det var något skumt med de lokalen 18 gånger medan alla utom de fyra artri- mörka fjärilarna. Det var först i början på 1960- kaste lokalerna i den senare undersökningen be- talet som jag fick klart för mig hur det förhöll söktes tre till sex gånger (Franzén 2002). Frågan sig. Jag kunde då konstatera att veronikanätfjäri- är då vad resultat hade blivit om jag också in- len var lika vanlig som allmän nätfjäril vid Sten- skränkt mig till så få besök. För att reda ut detta sjöfall och att den flög en vecka till tio dagar se- har Fig. 4 gjorts. Den visar flygtider för alla arter nare än allmän nätfjäril. Det är med den kunska- som observerades under alla taxeringarna (29 st) pen som jag delat upp mina observationer så genom att sammanbinda den första med den sis- som visas i Tab. 1 av vad jag trodde var enbart ta observationen till en horisontell stapel. För allmän nätfjäril. arter med två generationer gäller första och sista Under de sammanlagt 18 taxeringar jag gjor- observationen inom respektive generation. de observerades 42 dagfjärilsarter som tillsam- Jag har delat in tidsskalan i fyra perioder som mans med fyra bastardsvärmararter gav 16 röd- var och en har homogen artsammansättning. För listepoäng. Det är kanske i första hand dessa att täcka in alla arters flygtider, om man undan- värden som ska jämföras med dem som Franzén tar de som bara sågs en eller två gånger behövs (2000) presenterar. Då ser man att antalet arter en taxering per tidsperiod. För att visa vad fyra inte är så exceptionellt längre även om det är taxeringar i mitt material resulterar i har jag långt över snittet (27 arter) för dagens lokaler. kombinerat fyra taxeringar på alla sätt som går Summan rödlistepoäng är fortfarande mycket (120 st). Resultatet är synnerligen varierande, hög, mycket tack vare veronikanätfjärilen som mellan 27 och 35 arter och 8 till 16 rödlistepo- ger 5 poäng (de övriga 0,5 – 3 poäng). Ingen av äng (Tab. 2). Variationen kan nog till en del av de lokaler som inventerats nu senare hyste den mitt mindre strikta sätt att gå dessa observa- arten. Sammantaget skulle man kunna säga att tionsrundor. Men med så få besök måste man även bedömt utifrån mina taxeringar var Sten- under alla förhållanden räkna med en ganska sjöfall-lokalen bättre än någon annan känd lokal avsevärd variation. Fyra besök (och även sex) är 83 Per Douwes Ent. Tidskr. 125 (2004) 7591 anragnirexanragnirexat redrabråS = UV ,)d aera ehT .7591-5rof stiderc tsil de .taketsildöR/gnäop- hco.getac tsil-deRstiderc- dna .xaT.toT.taK 0,1TN5,05,0RR 5,05,0RR 0,50,5RC at i dnyF .7591-5591 nerå llaföjsnetS div edaffärtåp )eramrävsdratsab hco eramrävsgad ,raliräjfgad( raliräjf ednagylfgaD .1 llebaTnu sedarevresbo mos med hco ).toT( anretra alla röf )0002 néznarF .lne( gnäopetsildör rasiv regöh llit tsgnäl anrenmuloK .X tte va sasivetsilder yllanoigeR( datsildör tlanoigeR = RR ,)denetaerhT raeN( dannygssim = TN ,)deregnadnE yllacitirC( datoh tuka = RC .).xaT(.)elbarenluV( 591 ni nedewS nretsaehtuos ni dnaltögretsÖ fo ytnuoc eht ni llaföjsnetS ta devresbo shtom tenrub dna shtomkwah evitca-yad ,seilfrettuBr eht dna ).taK( seirogetac tsil der eht wohs snmuloc dnah thgir ehT .nwohs si )-( ecnesba ro )X( ecneserp eht dna 7591 ni deyevrus saw.)0002( néznarF ot gnidrocca ).xaT( seirotnevni eht ta devresbo esoht rof dna ).toT( seiceps lla /7591 mutadsgnirexaT7591 ni setad yrotnevnI tsuguA/tsuguAyluJ /luJenuJ/inuJ91418431303625242126121603827161 ------------------noahcam oilipaP liräjfnoakaM------------------ollopa suissanraP liräjfollopA----------------X-igeatarc airopA liräjfsnrotgaH---X--------------eapar sireiP liräjfvoRXXXXXXXXXX X--X--XXipan sireiP liräjfspaR------------------onealap sailoC liräjföh luglevavSXXXXXXXXX-------XXinmahr xyretpenoG liräjfnortiC------------------sipanis aeditpeL egnivtivsgokS------------------ilupop sitinemiL liräjfpsAX--XX-------------oi sihcanI agölegåfåPX-----------------apoitna silahpmyN letnamgroS--XXXXXXXXXXXXXX--eacitru sialgA liräjflessäNX---X-----------X-mubla-c ainogyloP skufsräbniV--------------XXXXaixnic aeatileM liräjftänretsmolbköH-------------XXXXXailahta atcilleM liräjftän nämllA----------XXXXXX--sitramotirb atcilleM liräjftänakinoreVXX-X-XXXXXX-------aihpap sinnygrA liräjfromelräp dakcertsrevliSXXXXXXXXXXXXX-----eppida anaicirbaF liräjfromelräp nämllA--XXXXXXXXXXXX----ajalga ailadicaoseM liräjfromelräp rotS--------X---------ainohtal airossI liräjfromelräp gikcälfrotS----XXXXXXXXXX----oni sihtnerB liräjfsärgglÄ------------------siranoliuqa airoloB liräjfromelräp gikcälfluG------------XXXXXXenysorhpue anaissolC liräjfromelräp gildyrP----------XXXXXXX-eneles anaissolC liräjfromelräp gikcälfnurBXXXXXXXXXXX-X-----aegil aiberE liräjfsärgsgokS--XXXXXXXXXXXXX---sutnarepyh supotnahpA liräjfsärgtkuLX-XXXXXXXXXXXXX---anitruj aloinaM liräjfsärgrettålS 84 Ent. Tidskr. 125 (2004) Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland 0 0 000 0 0 3, 1, 3,1,1, 1, 6, 1 0 5 0 5 0 5000050 0 3, 0, 1, 0, 1, 0,1,3,1,1,0,1, 1, 2 U R T R T RTUTTRT V R N R N RNVNNRN ------------------------------ 9 ----------X------------------- 6 X--------XX---X---X-X--------- 3 1 -------X--X---X-----X--------- 5 1 -------X--X--XX---X-------XX-- 8 1 -X-------XX--XX---X-------XX-- 8 1 -X----------------X-------XX-- 4 1 -X--X-----X--XX---X-X-----XX-- 9 1 -X--X-----X--XX---X-------XX-X 1 2 -X--------X--XX---X------XX--X 6 1 XX--------X--XX-XXXX------XX-X 4 02 2 54 = -X--X-----X--XX-XX-X-----XXX-X 20 es XX--X-----X--XX-XXXX-----XX--X 3 ori 2 nt e XX-----------X--XXXX--X--X---X 20 e inv XXX-X----------XX-XX-----X---X 18 n th XX-XX-X-----X---------X--------------X-X----XX-----X------X- 511 es =pecies i 1 eciy s Tabell 1 (Forts.)Kamgräsfjäril Coenonympha pamphilusXPärlgräsfjäril Coenonympha arcania-Kvickgräsfjäril Pararge aegeriaXBerggräsfjäril Lasiommata petropolitanaXVitgräsfjäril Lasiommata maera-Gullvivefjäril Hamearis lucinaXBjörnbärssnabbvinge Callophrys rubiXEksnabbvinge Quercusia quercus-Violettkantad guldvinge Lycaena hippothoe-Liten guldvinge Lycaena phlaeas-Vitfläckig guldvinge Lycaena virgaureae-Tosteblåvinge Celastrina argiolusXKlöverblåvinge Glaucopsyche alexis-Allmän blåvinge Plebejus argus-Föränderlig blåvinge Plebejus idas-Förväxlad blåvinge Aricia artaxerxes-Ängsblåvinge Polyommatus semiargus-Puktörneblåvinge Polyommatus icarus-Silverfärgad blåvinge Polyommatus amandus-Stor ängssmygare Ochlodes venatusXAllmän ängssmygare Hesperia comma-Kattostvisslare Pyrgus malvaeXSkogssmygare Erynnis tagesXHumlelik dagsvärmare Hemaris fuciformis-Svävflugelik dagsvärmare Hemaris tityus-Smalsprötad bastardsvärmare Zygaena osterodensis-Liten bastardsvärmare Zygaena viciae-Bredbrämad bastardsvärmare Zygaena lonicerae-Allmän bastardsvärmare Zygaena filipendulae-Allmän metallvingesvärmare Adscita statices- Summa arter/ Total number of species14 Summa rödlistepoäng/ Total red-list credits Totalt antal dagfjärilsarter/Total number of butterfly spAntal dagfjärilsarter i taxeringarna/ Number of butterfl 85 Per Douwes Ent. Tidskr. 125 (2004) Figur 4. ”Flygtider”, ordnade efter säsongen (16.6 – 19.8), för de arter som påträffades vid taxeringarna 1957. Varje art representeras av en horisontell stapel (eller två staplar efter varandra för arter med två flygperioder) som sammanbinder den första med den sista observationen. De små cirklarna upptill visar de dagar då taxering- ar gjordes. De fyllda cirklarna är taxeringar i undersökningsområdet och de ofyllda taxeringar som gjordes i andra områden i trakten. Högst upp är fyra mörka fält som visar de perioder från vilka de fyra taxeringarna togs. Flight-periods (horizontal bars) constructed by connecting the first and the last observation of the species en- countered during the surveys in 1957 and arranged according to their appearance during the season (16 June to 19 August). Days when surveys were undertaken are shown by solid (in the investigation area) and open circles (in other areas in the vicinity). The thick dark bars (no. 1-4) show the periods from which the samples of four visits were taken. naturligtvis alldeles för lite för att ge en bra upp- besök var tillräckliga för att få med alla arterna. fattning om vilka arter som finns. Pollard (1977) Skogsvitvinge, som brukade finnas, sågs ej, rekommenderar ett besök i veckan under hela kanske beroende på att den råkade ha ett dåligt säsongen, men då för att inte bara förekomst år, vilket i så fall visar att taxeringar under ett utan också individantal ska kunna skattas. Nils- enda år inte är tillräckliga. Inte heller makaon- son (2002) rekommenderar åtta besök som en fjäril, som sågs vid några andra tillfällen än vid vettig kompromiss mellan arbetsinsats (tidsåt- taxeringarna, kom med. gång) och andel av faunan som observeras, vil- Undersökningar har visat att det finns en god ket verkar vara en rimlig bedömning utifrån de korrelation mellan antalet exemplar som obser- data han presenterar. Jag tror att inte ens mina 18 veras vid linjetaxeringar och populationens stor- 86 Ent. Tidskr. 125 (2004) Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland Figure 5. Allmän ängssmygare är fortfarande utbredd i Östergötland. Foto Per Douwes. Silver-spotted skipper (Hesperia comma) is still widely distributed in the county of Östergötland. lek bestämd med fångst-återfångst (Douwes med Franzéns (2000)? Om man håller sig till de 1970, 1976, Pollard 1977, Thomas 1983, War- genomsnittsvärden jag fick (31 arter och 12,8 ren 1987, Warren et al. 1986), men det har också rödlistepoäng) visar det sig att artdiversiteten visats att det är en liten del av de fjärilar som inte avviker nämnvärt från medelvärdet för da- finns som observeras. Av två så lättobserverade gens lokaler (27 arter) medan rödlistepoängen arter som brunfläckig pärlemorfjäril och vit- fortfarande är mycket hög. Man skulle krasst fläckig guldvinge sågs endast c:a 30 % av de kunna säga att detta är väntat, nämligen att arter djur som fanns vid tillfället enligt fångst-åter- som rödlistats för att de blivit sällsynta var van- fångstbestämningar, trots att en effektiv variant ligare förr. Det är, som jag ser det, i första hand av linjetaxering (yttaxering) tillämpades antalet arter per lokal som är intressant för en (Douwes 1970, 1976). Man kan då lätt föreställa bedömning av om det skett en utarmning av dag- sig hur svårt det är att taxera andra arter, såsom fjärilsfaunan. Jag tror inte att 31 arter, som det i exempelvis gullvivefjäril, som tycks ha små snitt blev vid mina fyra besök, ger en rättvis bild populationer och är svår att få syn på eller maka- av hur många arter som fanns vid Stensjöfall, onfjäril, som visserligen syns bra men som tycks med tanke på de långt ifrån optimala förhållan- flyga vida ikring och därmed rätt sällan vara den som rådde det år som taxeringarna gjordes. inom synhåll. Jag tror man måste snegla på siffran 47 som är antalet observerade arter minus några ströfynd En jämförelse mellan då och nu (inom taxeringsområdet) under tre år och däri- Hur ska man nu tolka mina taxeringsresultat ba- från dra slutsatsen att artdiversiteten var hög på serade på fyra besök (Tab. 2) i en jämförelse Stensjöfall-lokalen i jämförelse med de lokaler 87 Per Douwes Ent. Tidskr. 125 (2004) Tabell 2. a) Antalet arter av dagfjärilar och b) sum- endast sporadiska noteringar från. Så mycket man rödlistepoäng för alla arter enl. Franzén (2000) kommer jag i alla fall ihåg att jag såg veronika- från alla kombinationer av fyra inventeringar, en från nätfjärilen endast runt Stensjöfall och inte i ek- varje inventeringsperiod enligt Figur 4. landskapet söder om Linköping (Tinnerö-Ro- a) The number of butterfly species and b) the sum of senkälla, Stavsäter), där jag vistades en hel del. red list credits (all species) (Franzén, 2000) recorded Samma sak gäller nog för smalsprötad bastard- in all combinations of four visits (one from each of the svärmare. Det är alltså möjligt att Stensjöfall-lo- four periods shown in Figure 4). kalen var artrikare än genomsnittslokalen i Öst- a) Antal arter/ Antal kombinationer/ ergötland på den tiden. Förmodligen fanns då No. of species No. of 4-visit-surveyes som nu de bästa dagfjärilslokalerna i de södra 27 5 skogsbygderna (Franzén et al. 2002). Vad jag 28 10 alldeles speciellt kommer ihåg var att det norr 29 12 om sjön Björken i Kinda kommun på gränsen 30 28 till Småland fanns en mycket intressant och för- 31 25 modligen mycket artrik dagfjärillokal. Det var 32 24 33 19 en sträcka på 1 – 3 km utefter vägen som går 34 12 längs sjöns norra sida, samt angränsande små 35 5 ängar, som jag tyvärr bara ägnade fyra korta be- Summa/Sum 120 sök, men då kunde konstatera fem så fina arter Medelvärde /Mean no. of species = 31 som gullvivefjäril, klöverblåvinge, kronärtsblå- vinge (Plebejus argyrognomon), brun blåvinge b) Rödlistepoäng/ Antal kombinationer/ (Eumedonia eumedon) och svartfläckig glans- Red list credits No. of 4-visit-surveyes smygare (Carterocephilus silvicolus). 8 3 Trots att det inte är helt klart hur mina insam- 9 8 lings- och observationsresultat ska användas i 10 9 en jämförelse med de nutida taxeringsresultaten 10,5 8 som presenteras i Franzén (2000) och att Sten- 11,5 11 sjöfall-lokalens representativitet för dåtidens 12 6 förhållanden är något svårbedömd, vågar jag 12,5 6 13 4 nog påstå att det skett en klar minskning av de 13,5 18 rödlistade arterna och en viss minskning av art- 14 2 rikedomen per lokal under de senaste 50 åren. 14,5 12 Man kan av Franzén et al. (2002) och Anonym 15 15 (2003) utläsa att det skett en viss utarmning av 15,5 4 dagfjärilfaunan i Östergötland som helhet. Tre 16 13 till sex arter har försvunnit och endast en har till- Summa/Sum 120 kommit. Medelrödlistepoäng/Mean sum of credits = 12,8. Något om orsaken till nedgången som undersökts långt senare (Franzén 2000). Jag tänker inte försöka mig på någon mer utför- Frågan är då hur pass representativ dagfjärils- lig förklaring till varför det skett en minskning. faunan vid Stensjöfall var för dåtidens Östergöt- Dagfjärilfaunans tillbakagång gäller för hela land. Tyvärr har jag mycket litet att säga om det. Nordvästeuropa (ex. Gärdenfors 2000, Mikkola Men om jag tänker på hur ängarna runt Stensjö- 1997, van Swaay & Warren 1999). Orsaken är fall såg ut, kan jag inte komma på något som sär- främst habitatförstörelse, som för svenskt vid- skilt skulle ha gynnat dagfjärilar. Det var helt kommande innebär igenväxning och skogsplan- enkelt så det såg ut på många håll i södra Öster- tering (Anonym 1990). Det är också min bild av götlands skogsbygder, igenväxande betesängar hur landskapet såg ut då och hur det ofta ser ut och åkrar med mycket blommor. De andra loka- nu. Då var det en i för sig skogsdominerad natur lerna i Östergötland, som jag besökte, har jag men med många större eller mindre öppna, beta- 88 Ent. Tidskr. 125 (2004) Dagfjärilar förr och nu – en studie i Östergötland de eller ej längre betade ytor, som var mer eller Franzén, M. 2002. Occurrence patterns of butterflies mindre förbundna med varandra genom skogs- (Rhopalocera) and burnet moths (Zygaenidae) in semi-natural pastures in southeastern Sweden and vägar eller andra passager. I ett sådant system av their potential as indicators of species richness. – ängar och hagar kunde nog fjärilarna, även de Examensarbetet vid institutionen för entomologi, ganska tröga bastardsvärmarna, röra sig över SLU, Uppsala. större områden och därmed effektivt utnyttja Franzén, M., Antonsson, K., Askling, J., Bergman, lämpliga biotoper, även småplättar, som, om de K.-O., Gynnemo, S., Ignell, H. & Ranius, T. 2002. vore isolerade, inte kan hysa populationer en Rödlistade dagaktiva storfjärilar i Östergötland. – längre tid. Studier i England har visat att arter Ent. Tidskr. 123:153-162. som inte rör sig mycket är beroende av ett land- Gärdenfors, U. (red.) 2000. Rödlistade arter i Sverige skap med tätt intill varandra liggande habitatöar 2000. – ArtDatabanken, Uppsala. (Crowley et al. 1999, Crowley et al. 2001, Ra- Mikkola, K. 1997. Population trends of Finnish Lepi- doptera during 1961-1996. – Ent. Fenn. 8:121- venscroft & Young 1996, Shreeve et al. 2001, 143. Thomas et al. 1992, Thomas & Harrison 1992). Nilsson, S.G. 2002. En metod för kvantitativa inven- Franzén (2002) fann ett sådant samband för bas- teringar av dagfjärilar och bastardsvärmare på tardsvärmarna. Att landskapet skulle komma att landskapsnivå. – Ent. Tidskr. 123:193-201. förändras var uppenbart redan på 1950-talet ge- Pollard, E. 1977. A method for assessing changes in nom de talrika granplanteringarna och den upp- the abundance of butterflies. – Biol. Conserv. växande lövslyn på många håll. 12:115-134. Ravenscroft, N.O.M. & Young, M.R. 1996. Habitat Tack specifity, restricted range and metapopulation Karl-Olof Bergman, Markus Franzén och Mats Jon- persistence of slender scotch burnet moth Zygae- sell har lämnat värdefulla synpunkter på en tidigare na loti in western Scotland. – J. Appl. Ecol. version av manuskriptet för vilka jag tackar. 33:993-1000. Shreeve, T.G., Dennis, R.L H. & Moss, D. 2001. An Litteratur ecological classification of British butterflies: Anonym 1990. Betesmarker - historiska data. – Sta- Ecological attributes and biotope occupancy. – J. tistiska meddelanden Na 36 SM 9001. Natur- Insect Conserv. 5:145-161. vårdsverket , Stockholm. Thomas, J.A. 1983. A quick method for estimating Anonym 2003. Dagfjärilar i Östergötland. – Med- butterfly numbers during surveys. – Biol. Con- lemsblad för Entomologiska Föreningen Öster- serv. 27:195-211. götland. Thomas, C.D. & Harrison, S. 1992. Spatial dynamics Crowley, M.J.R., Thomas, C.D., Thomas, J.A. & of a patchily distributed butterfly species. – J. Warren, M. S. 1999. Flight areas of British butter- Anim. Ecol. 61:437-446. flies: assessing species status and decline. – Pro- Thomas, C.D., Thomas, J.A. & Warren, M.S. 1992. ceedings of the Royal Society of London B Distribution of occupied and vacant butterfly ha- 266:1587-1592. bitats in fragmented landscapes. – Oecologia Crowley, M.J.R., Thomas, C.D., Roy, D.B., Wilson, 92:563-567. R.J., León-Cortez, J. Gutierréz, D., Bulman, C.R., van Swaay, C.A.M. & Warren, M.S. 1999. Red data Quinn, R.M., Moss, D. & Gaston, K.J. 2001. book of European butterflies (Rhopalocera). – Density distribution relationship in British butter- Nature and Environment, No 99. Council of Eu- flies. I. The effect of mobility and spatial scale. – rope publishing, Strasbourg. J. Anim. Ecol. 70:410-425. Warren, M.S. 1987. The ecology and conservation of Douwes, P. 1970. Size of, gain to and loss from a po- the heath fritillary butterfly, Mellicta athalia. III. pulation of adult Heodes virgaureae L. (Lep., Ly- Population dynamics and the effect of habitat ma- caenidae) – Ent. Scand. 1:263-281. nagement. – J. Appl. Ecol. 24:499-513. Douwes, P. 1976. An area census method for estima- Warren, M.S., Pollard, E. & Bibby, T.J., 1986. Annual ting butterfly population numbers. – J. Res. Lepi- and long-term changes in a population of the doptera 15:146-152. wood white butterfly, Leptidea sinapis. – J. Anim. Franzén, M. 2000. Sällsynta fjärilar i Östergötland – Ecol. 55:707-719. nationellt och regionalt rödlistade arter. – Rapport 2000:4, Länsstyrelsen Östergötland, Linköping 89