Dades preliminars de la taxa respiratòria per a algunes espècies de tenebriònids endèmics (Coleoptera: Tenebrionidae)

8 Pages·1994·0.4 MB·

by  Palmer, M

Dades preliminars de la taxa
respiratoria d'alguns Tenebrionids
endemics (Coleoptera, Tenebrionidae)
Miquel PALMER
Palmer, M. 1994. Dades preliminars de la taxa respiratoria d'alguns tenebrionids
endemics (Coleoptera, Tenebrionidae). BolI. Soco Hist. Nat. Balears, 37:125-132
SHNB
ISSN 0212-260X. Palma de Mallorca.
Es presenten estimes preliminars de la taxa respiratoria {JJmol CO, S"} per a 8
especies de coleopters tenebrionids, entre els que hi ha 5 endemismes de les
~ IIles Balears. Taxa respiratoria i pes corporal estan significativament correlacionats
per a cada una de les 8 especies estudiades. Per a Phylan semicostatus Muls.
i Reyes descriu un fenomen d'apnea prolongada associat a un patró etologic
denominat tanatosi. Es discuteix la relació entre la taxa respiratoria i el pes cor
poral per al coniunt de les especies estudiades.
Paraules clau: Taxa respiratoria, Endemismes, Tenebrionidae, Coleoptera,
SOCIETAT O'HISTORIA Tanatosi, IIles Balears.
NATURAL DE LES BALEARS
PRELlMINARY ESTIMATES OF RESPIRATION RATE FOR SOME ENDEMIC
TENEBRIONIDAE (COLEOPTERA). Preliminary estimates of respiration rate (JJmol
CO, S") for eight tenebrionid beetles, five of them being endemic for Balearic
Islands, are given. Respiration rates and body weight are correlated for each one
of the eight studied species. A long duration apnea phenomenon linked to a
behavioural pattern called tanatosi is described for Phylan semicostatus.
Relationship between body weight and respiratory taxa for the studied species as
a whole is discussed.
Keywords: Respiratory rate, Endemic species, Tenebrionidae, Coleoptera, tanatos;,
IlIes Balears (Western Mediterranean).
Miquel PALMER. Institut d'Estudis Avanr;ats de les IIles Balears (CSIC). Campus
UIB. Cta. de Valldemossa km 7.5
Recepció del manuscrit, 19-set-94. Revisió acceptada, 6-oct-94
Introducció
Els estudis de la taxa respiratoria, d'una població o, fins i tot, d'una
a més de tenir evidents implicacions comunitat, ja que I'alliberament d'energia
fisiologiques, també presenten interes en els processos metabolics esta asso
ecologic. Exemples d'aixo són I'esti ciada al consum d'oxigen i a I'allibe
mació del flux energetic d'un individu, rament de dioxid de carboni. L'equi-
126 BoII. Soco Hist. Nat. Balears, 37 (1994)
valent energetic de I'intercanvi respira biental, el comportament individual, i
tori esdevé per tant una estimació I'alimentació (May, 1989; Orteli i Orteli,
d'aquest consum energetic (Southwood, 1990). Malgrat el disseny experimental
1978). Malauradament, les desviacions emprat ha estat adequat per dilucidar
d'aquestes estimes poden ser impor I'efecte de la massa corporal, també
tants degut a les diverses variables s'ha minusvalorat alguna de les varia
involucrades per la qual cosa s'ha de bles esmentades. Empero, la novetat de
tenir cura d'interpretar amb precaució les dades presentades justifica el seu
les dades generades (Southwood, interes.
1978). Malgrat es coneix la taxa
Es menester, dons, remarcar des respiratoria i les variables que I'afecten
d'un principi el caracter preliminar de per a molts de vertebrats, les dades
les dades presentades, ja que la taxa referid es a insectes en general i a
respiratoria d'un organisme és variable. coleopters en particular són escasses.
Respecta als coleopters, les variables Entre aquests darrers casos, la majoria
més relevants que afecten a la taxa de d'especies són alienes a la nostra fau
respiració són el sexe, I'edat, la massa na (Guerra et al., 1983; Morgan, 1987;
corporal, la temperatura corporal i am- White i Sinha, 1987; Demianyk i Sin ha,
0,------------------------------------------------,
e
o
...
.Q
-1
tu\S
Gl
~
~
><
-2
~
O
~
.:
-3~----~----~----~----_r----~----~----~----~
4,2 4,3 4,4 4,5 4,6
In pes corporal (rng)
Fig. 1: Rectes de regressió entre pes corporal (mg) i taxa respiratoria (¡.¡mol C0 10·3S·) per
2 '
a dues poblacions de Phy/an semieostatus. Cercles oberts: Pedreres de la Seu (Llucmajor);
cercles plens: Es Carnatge (Palma).
Fig. 1. Regression lines between body weight (mg) and respiratory rate (¡.tmo/ CO 1(f3 s·')
2
for two popu/ations of Phylan semicostatus. Open eire/es: Pedreres de /a Seu (Lluemajor);
e/osed eire/es: Es Carnatge (Pa/ma).
M. Palmer, Taxa respiratoria d'alguns Tenebrionids endemics 127
Especie Localitat N
Phylan semicostatus #1 Pedreres de la Seu (Llucmajor) 23
Phylan semicostatus #2 Es Carnatge (Palma) 1 O
Tentyria schaumi Son Sou (Menorca) 1 4
Tentyria grossa Son Sou (Menorca) 1 O
Pimelia criba Son Sou (Menorca) 9
Alphasida depressa Sa Cabaneta (Marratxí) 7
Akis bacarozzo Son Sou (Menorca) 4
Erodius emondi Es Carnatge (Palma) 5
Pachychila sublunata Pedreres de la Seu (Llucmajor) 7
Taula 1. Localitats de procedencia nombre d'exemplars mesurats de cada una de les
especies estudiades.
Table 1. Summary of the species analyzed along with the localities where they were
collected, and the number of individuals measured.
1988, May, 1989; Orteli i Orteli, 1990). El mesurament de la taxa de
Aquí es presenta una primera respiració (T, quantitat de CO emes
2
aproximació als valors de CO emés per unitat de temps) es realitza amb un
2
per unitat de temps per a 8 especies aparell de circuit tancat (liCor 6200).
de Tenebrionidae (Coleoptera) de les L'absorbancia infraroja de I'aire proble
Balears, entre les que hi ha 5 ma es comparada amb la de I'aire lliure
endemismes de les IIles Balears. de CO (Delgado, 1990).
2
Les mesures es realitzaren a una
temperatura ambiental de 23 oC i una
Material i metodes humitat relativa del 45%. Cada individu
fou introdu'it per separat en una cambra
de 250 mi de volum, deixant-se pesar
S'ha estudiat la quantitat de CO
2 un període d'adaptació de 5 minuts
emes per unitat de temps a 8 especies
abans de realitzar cap mesura. Cada
de coleopters tenebrionids. A la taula 1
mesura és el resultat de 100
s'indica la localitat de recol.lecció, la
determinacions instantimies de
data i el nombre d'exemplars de cada
concentració de CO realitzades amb
població. El material fou recol.lectat al 2,
una freqüencia de 1 per segon. Els
camp i es va mantenir en vivari fins a
marges de treball asseguren que no hi
la realització de les mesures (un maxim
ha possibilitat d'interferencia de
de 10 dies). Temperatura, fotoperíode i
I'increment de concentració CO envers
humitat relativa foren semblants als 2
I'organisme que se esta mesurant.
ambients originals. Totes les especies
Quan s'observaren comportaments
considerades són detritofagues i es
anomals (hiperexitació o tanatosi) es
poden mantenir facilment en captivitat
repetí I'assaig. Després d'acabat el
amb pinso comercial per peixos d'aquari
(Viñolas como pers.).
128 BolI. SOCo Hist. Nat. Balears, 37 (1994)
1,2 -0,6
~• 1-0 ,7
~. 1,0
.a. -0,8
.. 0,8 .-8. -0,9
~ O,, .i~.l -1, o
~
:¡ .!l -1,1 •
o,, -1,2
5,5 5,' 5,1 5,8 5,_ ',2 ',' 4,6 '4,8 5, O
lb P" corporal la P-- oorporal
Alpha.ida ~re •••
P.cbyalú.z. orublUllolu
1,0 r------------------::::;..., O,,
1 ~• 0,_
a 0,5 .~·a. 0,2
.-3.
0,0
~•
] 0,0 <> -0,2
~ ~
.!l -o, ~
-O, 5 +--<:...,-.......--~....,.-~__,r_~-._~-_r_-~-1 -0,6
5,_ 5,5 5,< 5,1 >,. >,- <,o 5,1 5,8 5,_ <,O <,1 6,2 1,.
ID pe_ corporal la p4& corporal
P iJulú ar1 luI
0,8
~• 0,< il
~ i
.·a. O,,
0,2 .-3. -1
~<•> 0,0 i..l
~ ~
:¡ -0,2
.!1
-0,4 -2
5,5 5,' 5,1 5,8 5,' ,,O ',' _,7 4,8 4,9 5,0 5,1 5,2
In p •• corporal In pe. corporal
7'ent:yr..i. gro• •• 2'entyr..i. .ah.um.!
Fig. 2. Rectes de regressió entre pes corporal (mg) i taxa respiratoria (j.Lmol CO 10.3 S")
per a les diferets especies estudiad es. 2
Fig. 2. Regression lines between body weight (mg) and respiratory rate (¡Jmol CO 10.3 S") for
the studied species. 2
M. Palmer, Taxa respiratoria d'alguns Tenebrionids endemics 129
mesurament, cada individu fou pesat Resultats
(pes frese amb precisió de 0.1 mg).
Les dades brutes (concentració re A la taula 2 es presenten les esti
lativa de CO ) foren transformades a
2 mes maxlma (OT =0.7) i mlnlma
jimol S·l (Delgado, 1990). Per tal de (OT =1.0) d'oxigen consumit per unitat
comparar les dades obtingudes amb les de pes i per unitat de temps per a
subministrades per altres autors, s'ha cada una de les especies estudiades.
realitzat una segona transformació a mI! Aquestes dades són comparables amb
hora en condicions estandard de tempe
les obtingudes per altres autors (taula
ratura i pressió (STP). Donat que les 3).
dades consultades es refereixen a Per a totes les especies estu
consum d'oxigen, s'ha determinat una diades hi ha una correlació significativa
banda de consums d'02 que es entre taxa respiratoria, T, i pes corporal,
corres pon a unes taxes metaboliques p. Les rectes de regressió entre taxa
de 0.7 (consum maxim) i 1.0 (consum respiratoria i pes corporal corresponents
mínim; Southwood, 1978). a cada una de les especies es mostren
Per a cada especie, s'ha realitzat a les figures 1 i 2. A la taula 4 es
una analisi de regressió amb les dades detallen els vafors de C, b, riel seu
In-transformades entre pes corporal (p) grau de significació. Excepte en el cas
i taxa respiratoria (T). Per a Phylan de Pachychí/a sublunata, els valors de
semicostatus s'han estudiat dues les pendents i deis punts d'intersecció
poblacions. Les rectes de regressió
d'ambdues poblacions han estat Especie 02¡mlg ., 02 ¡mi •. ,
comparades. Les diferencies en les nora·1; OT=O,7) hora·1; OT:0.7)
pendents s'han analitzat segons el
Phylan semicostatus 1/1 0,26 0,36
protocol de Sokal i Rohlf (1978). Per a
Phylan semicostatus 1/2 0,33 0,46
comparar les diferencies en el punts Tentyria lichaumi 0,26 0,37
d'intercepció s'ha realitzant una analisi Tentyria grossa 0,34 0,49
de la covarianga (ANCOVA). La Pimelia criba 0,22 0,31
Alphaside depressa 0,62 0,87
covariable fou el pes corporal i la varia
Ahis bacarozzo 0,30 0,42
ble categorica evaluada fou la població. Eroalus emondi 0,51 0,72
Després d'analitzar la relació entre Pachychila sublunata 0,33 0,47
taxa respiratoria i pes corporal per a
cada especie, s'ha examinat el conjunt
de les especies estudiades, realitzat-se Taula 2. Estimes de I'oxigen consumit (mi)
una analisi de regressió de les taxes par unitat de temps (hora) i per unitat de
pes (g) par a les especies estudiad es. Els
respiratories mitjanes de cad.a especie
valors maxim i mínim corresponen
envera al seu pes mitja. Amb la relació
respectivament a taxes metaboliques (TO)
obtinguda, s'ha determinat la variació de
de 1.0 í 0.7.
le.$ estimes de la taxa respiratoria en Table 2. Consumed 02 estímates (mi) by
funció del pes corporal per a diferents tíme unit (hour) and by weight unit (g) of
valors de pes c.orporal (Sokal i Rohlf, eaeh studíed speeies. Minimum and
1981 ). maximum values correspond to metabolie
rates (QT) of 1.0 and 0.7.
130 BoII. Soco Hist. Nat. Balears, 37 (1994)
varien poc entre especies. Per a Phylan podrien estar relacionats amb la historia
semicostatus (figura 1) no hi ha natural deis tenebrionids, típics
diferencies entre les rectes de regressió exemples d'una estrategia K. De tota
corresponents a les dues poblacions manera, les dades més altes de la
estudiades. Ni les pendents taula 3 corresponen a adults de pocs
(F(1,34)=1.02; P>0.05), ni els punts dies (Guerra et al., 1982; White i Sinha,
d'intersecció (F(1,30)=2.15; P=0.153) 1987 i Demianyk i Sin ha, 1988) que
són estadísticament diferents. degut al desenvolupament rapid de
A la fig. 3 es presenten els valors diferents teixits, presenten elevades
per a les diferents especies de la taxa taxes de consum d'oxigen (May, 1989).
respiratoria d'un individu amb el pes Analitzant les dades especie per
mitja. L'eqüació de la curva és: especie, malgrat que la correlació entre
T = -6.284+pl152. taxa respiratoria i pes corporal és signi
ficativa, els coeficients de Pearson són
baixos. Aixo és degut a que hi ha al
Discussió tres variables que afecten la taxa respi
ratoria (May, 1989; Orteli i Orteli, 1990).
Les dades de CO emes per a les La importancia del sexe és confirmada
2
especies considerades es troben dintre pel fet de que per a A. depressa, la
deis marges de variació de les dades població estudiada estava formada
subministrades per altres autors, pero només per mascles. Per aquesta
es situen entre els més baixos (taula població la relació pes/taxa respiratoria
3). Aquests valors Ileugeraments baixos s'ajusta més bé al model exponencial
Font Matada 02 (mi g.l hora-1)
.
Holler (1982) CRoanspstiaronml Pelreear SSlJrB 0.51-1.07 e
Guerra el al. (1983) Yelow Spring Oxygen 6.1-12.0 ~. 2
Monitor 53 u
...
Margan (1987) Fractional 0.5 ..
Concentration Oxygen
sensor (Orierile) :; 1
Oemianyk i Sinha (1988) Constanl Preassure 4.0-14.0 o
Respitomeler
White i Sinha (1988) ConSlant Preassure 2.0-8.0
Respiromeler
'00 200 300 400 500
May el al. (1989) Gilson Diflerential 0.35-0.70 Pes corporal (mg)
Respirometer
Orteli i Orteli (1990) Fractional 1.6
Concenlration Oxygen
sensor (Orierita) Fig. 3. Relació entre pes corporal mitja (mg)
i taxa respiratoria (j.Jmol CO 10.3 S"). Cada
2
Taula 3. Valors d'oxigen consumit per unitat punt és una de les 8 especies estudiades.
de temps i per unitat de pes corporal (mi Fig. 3. Relationship between average body
hora" g") per a altres especies. weight (p, en mg) and estimated respiratory
Table 3. Consumed 02 estimates (mi) by rate (j.tmol CO 10-3 S"). Each point in the
2
time unit (hour) and by weight unit (g). graph corresponds to one of the eight
Available data tor Coleoptera. studied species.
M. Palmer, Taxa respiratoria d'alguns Tenebrionids endemics 131
(r=0.91; P<0.001), contrastant amb les La duració de la tanatosi a Phylan
altres especies (de sex-ratio desco semicostatus arriba fins a 45 segons.
negut). En el camp s'han observat tanatosi molt
Una característica destacable és més lIargues (de I'ordre de minuts). La
I'absencia de diferencies significatives tanatosi s'interromp per estimuls tal s
entre les taxes respiratories de les dues com petites pressions toraciques.
poblacions de Phylan semicostatus estu Es interessant destacar que la taxa
diades (figura 1). Aquest fet és impor respiratoria d'individus amb tanatosi
tant ja que permet extrapolar les dades baixa fins a 1.03 10.3 f.1mol CO S·1
2
obtingudes a altres poblacions. (0.5% del valors normals), és a dir, que
En el decurs de la realització de els individus que presenten I'esmentada
les mesures s'ha tengut I'oportunitat conducta gairebé no respiren.
d'observar un fenomen interessant. AI Quan es considera el conjunt de
guns exemplars de Phylan semicos les especies estudiades, també hi ha
tatus varen respondre a la manipulació una correlació significativa entre taxa
amb una immobilitat total i una postura respiratoria i pes corporal (r=0.93; P=0.2
etologica característica. Aquest compor 10.3). Alphasida depressa i Pimelia criba
tament és denominat tanatosi ja que són les especies que es separen més,
s'imita la postura d'un exemplar mort. cadascuna en una direcció oposada, del
També el presenten altres especies de patró general. Ambdues especies són
coleopters filogeneticament molt poc diurnes, cerquen activament I'aliment i
relacionades (Espinosa et al., 1990). es moven a velocitats comparables, per
la qual cosa la causa d'aquestes
Espécie e N p desviacions roman desconeguda.
A Ilarg termini, les dades presen-.
Phylan semicoslalus 11 1 3.83 -18.09 23 0,74
Phylan semicoslalus #2 4.08 -19.05 10 0,76 tades poden ser d'utilitat per analitzar
Ten/yria schaumi 2.31 -12.12 14 0,79 problemes ecologics i dilucidar-ne les
Ten/yria 9'0558 2.26 -12.84 10 0.81
Pimelia criba 1.76 -10.50 9 0,70 seves causes. Malgrat aixo, I'elaboració
Alphasida depressa 1.96 -10.38 0.91 de models eficients de consum ener
Akis bacarozzo 3.11 -17.35 0.95
Erodius emond; 1.78 -9.05 0.92 getic basats en taxes respiratories ha
PachyclJila sub/ulla/a 0.58 -3.57 0.74
de tenir en compte moltes variables,
entre les que el sexe és important.
Taula 4_ Rectes de regressió (T =C+pb) en
tre el pes corporal (p, en mg) i la taxa res Sera necessari aprofundir en aquest
piratoria (T en J.lmol CO 10.3 S"). S'indi tipus d'estudi per poder extrapolar les
2
quen el nonmbre d'exemplars mesurats (N), estimes obtingudes a al tres contexts.
el coeficient de Pearson (r) i el seu grau
de significació (P<0.001 ~'; P<0.01";
P<0.05'). Agrai'ments
Table 4. Summary statistics for the regres
sion analysis (T=C+pb) between body weight
Bastaren uns dies de compartir les
(p, mg) and respiratory rate (Tmol CO 10-
2 difícils condicions de treball" de la
3 S")". Number of measured individuals (N),
Pearson coefficient (r) and its signification mateixa estació experimental perque un
level (P<0.001-; P<0.01-; P<0.05') are conegut es convertís en un amic. Les
included. mesures de taxa respiratoria es varen
132 BoII. Soco Hist. Nat. Balears, 37 (1994)
realitza degut a I'interes i a I'ajuda de weevil, Anthonomus grandis Bohe
Francesc Xavier Socies, que va posar a man (Coleoptera: Curculionidae),
la meya disposició tant I'equipament from subtropical areas of the Rio
tecnic com els seus coneixements, per Grande Valley of Texas. Comp.
la qual cosa aquest article es un petit Biochem. Physiol., 74:263-265.
homenatge a la seva memoria. Holter, P. 1982. Resource utilization and
E. Delgado, G. Pons i A. Viñolas local coexistence in a guild of
han aportat valuoses suggerencies. scarabaeid dung beetles (Apho-dius
La realització d'aquest treball s'ha duit spp.). Oikos, 39:213-227.
a terme gracies al Projecte d'lnvestiga May, M.L. 1989. Oxigen consumption by
ció PB 91-0055. adult colorado potato beetle,
Leptimotarsa decemlineata (S ay)
(Coleoptera: Chrysomelidae). J.
Bibliografia Insect. Physiol., 35:797-804.
Morgan, K.R. 1987. Temperature
Delgado, E. 1990. Caracterización regulation, energy metabolism and
fotosintética de líneas de Nico-tiana mate-searching in rain beetles
tabacum L. seleccionadas en cámara (Plecoma spp.), winter-active,
de bajo contenido en CO . Tesis endothermic scarabs (Coleoptera). J.
2
Doctoral. Univ. de les IlIes Balears. exp. Biol., 128:107-122.
Palma de Mallorca. 308 pp. Orteli, J.J. i Orteli, M. 1990. Energetics
Demianyk, C.J. i Sin ha, R.N. 1988. and termoregulation of Popilia
Bioenergetics of the larger grain japonica Newman (Scarabaeidae,
borer Prostephanus truncatus (Horn) Coleoptera) during flight and rest.
(Coleoptera: Botrischidae), feeding Physiol. Zool., 63:921-937.
on corno Ann. Entomol. Soco Am., Sokal R.R. i Rohlf F.J. 1981. Biometry.
81 :449-459. Freeman and CO. New York. 859
Espinosa, B., Balbiani, A. i Sannino, L. pp.
1990. Oservazioni biologiche su Southwood, T.R.E. 1978. Ecological
Brachycerus algyrus (Fabricius, methods. Chapman & Hall Ed.
1787) dannoso all'aglio in Campania London. 524 pp.
e panoramica dei Brachycerus White, N.D.G. i Sin ha, R.N. 1987.
italiani. Mem. Soco ent. ital.(Genova), Bioenergetics 01 Cynaeus angus
69:79-96. tatus (Coleoptera, Tenebrionidae)
Guerra, AA, Wiygul, G. i Gracia, R.O. feeding on stored corno Ann.
1983. Oxigen consumption in boll Entomol. Soco Am., 80:184-190.