Culebrilla de las macetas – Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803)

14 Pages·2013·0.22 MB·Spanish

Mateo, J. A. (2013). Culebrilla de las macetas – Ramphotyphlops braminus. En: Enciclopedia Virtual de los
Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

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Culebrilla de las macetas – Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803)

José Antonio Mateo
Casa Hupalupa, Las Orijamas 38, 38870 Valle Gran Rey; Santa Cruz de Tenerife

Fecha de publicación: 7-03-2013

© B. Fariña

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Nombres vernáculos
En la bibliografía reciente se utiliza el nombre vernáculo de culebrilla de las macetas para
designar a la especie Ramphotyphlops braminus en sus poblaciones introducidas en Canarias,
Baleares o en la Península Ibérica (López Jurado et al., 2004; Urioste y Mateo, 2010; Mateo et
al., 2011). El nombre hace referencia al principal vector de entrada de este ofidio invasor: la
jardinería.
En la bibliografía escrita en castellano -especialmente en la que es producida en México-
también se la conoce como “Culebrilla ciega enana” o “Culebrilla ciega de los Brahmanes”
(Guzmán y Muñiz-Martínez, 1999; Álvarez-Romero et al., 2005). En este último caso, el nombre
hace referencia a su escasa capacidad visual y al epíteto específico elegido por Daudin (1803).
Es preciso señalar que, aunque esta especie presenta una distribución amplísima, Daudin la
describió a partir de ejemplares procedentes de India, y que el autor francés acabó asociándola
por ello con la casta sacerdotal del hinduismo.
De acuerdo con la propuesta de la Societat Catalana d’Herpetologia, el nombre catalán para
Ramphotyphlops braminus debería ser Serp cega índica (SCDH, 2006). En la bibliografía
escrita en inglés suelen usarse los nombres de Brahminy blindsnake (ver, por ejemplo, Vidal et
al., 2010), o Flowerpot blindsnake. (Nieten, 2011).

Origen y evolución
Diecisiete años después de que Daudin (1803) describiera la especie Eryx braminus, Merrem
(1820) definió la familia Typhlopidae a partir de características a las que se ajustan las
culebrillas de las macetas (cráneo acinético, ausencia de dientes en dentarios, palatinos y
pterigoides, presencia de dientes en maxilares, vestigios de cintura pelviana…). Esta
clasificación ha sido recientemente confirmada mediante la secuenciación de ADN mitocondrial
y nuclear (Rabosky et al., 2004; Vidal et al., 2010).
Los dos centenares de especies de la familia Typhlopidae se consideran actualmente
encuadrados en seis géneros diferentes. Curiosamente, los caracteres que permiten diferenciar
a las especies del género Ramphotyphlops de los otros cinco géneros aceptados para la familia
están en su totalidad relacionados con el aparato urogenital de los machos (Kley, 2002) y,
recordémoslo, R. braminus es una especie partenogenética.
De acuerdo con Kley (2002), la ausencia de machos de esta especie hace que la inclusión de
las culebrillas de las macetas dentro del género Ramphotyphlops venga más determinada por
consideraciones especulativas basadas en su supuesto origen geográfico (el resto de las
especies no partenogenéticas del género tienen una distribución centrada en el sureste asiático
y Australia), que por características anatómicas concretas.
Por otro lado, Pellegrino et al. (2003) y Arias (2012) han sugerido un origen híbrido para esta y
otras especies partenogenéticas triploides de reptiles, mientras que el estudio comparativo de
Vidal et al. (2010), basado en la secuenciación de ADN nuclear, no ofrece datos que confirmen
que la especie que nos ocupa deba ser quedar finalmente encuadrada dentro del género
Ramphotyphlops.
Para Vidal et al. (2010) el árbol evolutivo de las especies de Scolecophidia se ajusta bien al
proceso geológico que determinó la fragmentación y deriva del continente de Gondwana.
Según esos autores, las especies del género Ramphotyphlops habrían seguido una vía de
dispersión Australo-Indomalaya, frente a otras especies de la familia Typhlopidae, que estarían
preferentemente asociadas a una vía de dispersión más occidental (afro-americana).
Curiosamente, y también según Vidal et al. (2010), la especie hermana de Ramphotyphlops
braminus –Typhlops pammeces- no pertenecería al mismo género, un hecho que pone de
manifiesto el carácter parafilético del género Typhlops.

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Morfología
La culebrilla de las macetas es un pequeño ofidio perteneciente a la familia Typhlopidae, de
aspecto vermiforme y cabeza roma poco diferenciada de la cola. Los adultos raramente
superan los 175 mm de longitud total y su cuerpo es estilizado (5 mm de sección máxima) y no
segmentado.

Figura 1. Adulto en muda. Bajamar (Tenerife). (C). K. Escatllar.

Figura 2. Aspecto de la cabeza. Los Silos (Tenerife). (C). B. Fariña.

Figura 3. Aspecto de la cola. Los Silos (Tenerife). (C). B. Fariña.

Figura 4. Escamas de medio cuerpo. Bajamar (Tenerife). (C). K. Escatllar.
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La cabeza presenta una placa rostral bien definida, acompañada por dos prefrontales. Tienen
pequeños ojos vestigiales dispuestos bajo sendas placas, dotados de retinas rudimentarias con
pocos bastones que les permiten distinguir luz de oscuridad. El cráneo es acinético y los
dentarios se encuentran unidos, por lo que las presas que pueden ingerir no pueden ser de
mayor tamaño que su propia sección corporal (Kley, 2002). Presentan dientes en los maxilares,
pero nunca en los palatinos, en los pterigoides o los dentarios. La cabeza dispone de
numerosas glándulas situadas en el borde de las placas cefálicas y a las que se ha supuesto
una función lubricante y de protección del cuerpo frente a las abrasiones que podrían
provocarle su modo de vida excavador (Ota et al., 1991).
El cuerpo está recubierto de escamas lisas dispuestas en 20 series longitudinales alrededor del
cuerpo, sin que presenten grandes diferencias de forma o tamaño entre el dorso y el vientre.
Entre la cabeza y la cloaca presenta entre 306 y 348 series de escamas ventrales, mientras
que en la cola se han contado entre 43-52 series de ventrales. Tienen siempre más de 500
vértebras y restos de cintura pelviana. La cola es corta (menos del 3% de la longitud total del
cuerpo) y terminada en un espolón puntiagudo.
Su carácter partenogenético hace que la especie sea muy conservadora en su folidosis (Ota et
al., 1991). Posee un solo pulmón y el hígado es multilobulado. Para una descripción completa,
ver Ota et al. (1991), Pough et al. (2004) y Montero y Autino (2009).
Adultos y juveniles suelen presentar una coloración parda, que puede variar mucho en su
tonalidad. La coloración ventral suele ser algo más clara que el dorso. Algunos ejemplares
pueden presentar tonos azulados durante la muda (Urioste y Mateo, 2010).
Pueden confundirse con facilidad con otras especies de Scolecophidia (familias Typhlopidae y
Leptotyphlopidae), con anfisbénidos o incluso con lombrices de tierra.

Características cariológicas
De acuerdo con Wynn et al. (1987), Ota et al. (1991) y Das y Ota (1998), Ramphotyphlops
braminus presenta un cariotipo con 42 cromosomas metacéntricos. Wynn et al. (1987) sugieren
además que, debido al relativamente elevado número de cromosomas (otras especies de la
misma familia presentan 32 ó 34), a la facilidad con la que estos cromosomas pueden reunirse
en tripletas y por otras evidencias, la culebrilla de la macetas debe ser considerada una
especie triploide. De ser confirmada esta hipótesis, las diferencias cariológicas observadas
entre Ramphotyphlops braminus y las demás especies de la familia Typhlopidae estudiadas
hasta ahora podrían explicarse con pocos cambios robertsonianos simples (ver Ruiz García y
Hernando, 2007).

Variación geográfica
Actualmente no se reconocen subespecies para Ramphotyphlops braminus (Integrated
Taxonomic Information System, 2013). Sin embargo, a finales del siglo XX Nussbaum (1980)
sugería que en algunas poblaciones –como la de la isla de Navidad- podrían coexistir machos y
hembras de esta especie, señalando con ello una posible fuente de variación geográfica. Sin
embargo, la presencia de machos –al menos en esa isla- parece finalmente explicarse por la
coincidencia de la culebrilla de las macetas con otra especie no partenogenética del mismo
género, Ramphotyphlops exocoeti (Maple et al., 2012).

Hábitat
Ramphotyphlops braminus es una especie hipogea que habita en oquedades y galerías que
ella misma puede construir, y que se encuentra asociada a condiciones de temperatura y
humedad relativamente elevadas (Ota et al., 1991). En áreas en las que es supuestamente
autóctona o en aquellas zonas en las que fue introducida muy temprano, la distribución de la
culebrilla de las macetas suele estar asociada al bosque tropical subhúmedo o seco, o en
claros del bosque húmedo, en sus diferentes fases de degradación y en áreas agrícolas
(Urioste y Mateo, 2011).
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Figura 1. Hábitat característico. Maspalomas (Gran Canaria). (C) M. A. Peña.

En Canarias su presencia ha sido siempre detectada en áreas en las que el paisaje ha sido
fuertemente alterado, ya sea con fines agrícolas, ornamentales o turísticos (Fig. 1). Mateo et al.
(2011) la citan en campos de golf, en zonas ajardinadas, en cultivos de flores y frutas
tropicales, en viveros y en depósitos de compost. En el sur de la Península Ibérica y Baleares
su presencia parece por ahora restringida a los viveros de plantas ornamentales y a los
jardines (Mateo et al., 2011).

Abundancia
Se trata de una especie de comportamiento subterráneo y esquivo para la que resulta muy
difícil hacer estimas de abundancia real. Urioste y Mateo (2011) señalan que en determinadas
áreas ajardinadas de Tenerife (jardines del Palmetum) se llegaron a capturar 19 ejemplares en
menos de dos horas de prospección.

Estatus de conservación
En España (y en la mayor parte de su área de distribución) Ramphotyphlops braminus es
considerada una especie introducida (Mateo et al., 2011). Por esa razón no se encuentra
protegida y la UICN la cataloga entre las especies de Preocupación Menor (LC) (Cox et al.,
2006).
Su carácter partenogenético y antropófilo, y su afinidad por las raíces de plantas comestibles y
ornamentales convierten a la culebrilla de las macetas en un invasor muy eficaz que le ha
permitido colonizar regiones tropicales y subtropicales de Asia, África, Australia y América, y
numerosas islas tropicales y subtropicales del Índico, Pacífico, Atlántico, Caribe o Mediterráneo
(Cox et al., 2006; Mateo et al., 2011).
Sin embargo, y a pesar de su enorme eficacia para colonizar nuevos territorios, Mateo et al.
(2011) consideran que los efectos de su llegada a Canarias, Península Ibérica y Baleares
deben ser considerados menos graves, ya que las introducciones detectadas hasta la fecha se
encuentran restringidas a medios muy alterados que limitan su efecto nocivo. En cualquier
caso, estos mismos autores recomiendan que, siempre que sea posible, sus poblaciones sean
erradicadas o vigiladas de forma regular, y que se establezcan protocolos que impidan, o al
menos dificulten, nuevas introducciones.

Distribución geográfica
La culebrilla de las macetas es uno de los reptiles terrestres más extendidos del planeta,
pudiendo encontrarse en Asia, Australia, Europa, África, ambas Américas y numerosos
archipiélagos tropicales y subtropicales del Índico, Pacífico y Atlántico (Global Invasive Species
Database, 2010). Su distribución cosmopolita se debe en buena medida a que a lo largo del
holoceno ha acompañado involuntariamente al hombre en sus migraciones, y es incluso
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posible que ni siquiera sea una especie autóctona en Visakhapatnam (Andhra Pradesh, India),
localidad de origen de los ejemplares utilizados por Daudin (1803) para describir la especie.
Parece probable que las culebrillas de las macetas tuvieran, como otras especies del mismo
género, un origen indomalayo (Mateo et al., 2011), y que deba considerárselas autóctonas en
Nueva Guinea, Borneo, Célebes, Sumatra, Java y otras islas de Indonesia, Malasia y Papúa
como Butung, Salajar, Ternate, Halmahera, Buru, Ceram, Ambon, Saparua, Bali, Lombok,
Sumbawa, Madura, Flores, Lomblen, Sumba, Timor, Kai, islas Aru, el archipiélago Bismark y
las islas de Bougainville y Salomón (De Rooij, 1917; Mertens, 1930; McDowell, 1974;
Auffenberg, 1980; Manthey y Grossmann, 1997; McCoy, 2000, 2006; de Lang y Vogel, 2005;
ISSG, 2010).
En cualquier caso, actualmente forma ya parte de la fauna asiática, con presencia confirmada
en la península de Malaca, Tailandia, Myanmar, Laos, Camboya, Vietnam, Bangladesh, la
India, el sur de China, Nepal, Pakistán, Irán, Kuwait, Irak, Bahrein, los Emiratos Árabes, Arabia
Saudí y Omán (Smith, 1943; Hendrickson, 1966; Nanhoe y Ouboter, 1987; Gasperetti, 1988;
Teo y Rajathurai, 1997; Changard et al., 1999; Lim y Ng, 1999; Jongbloed, 2000; Pauwels et
al., 2000, 2003; van der Kooij, 2001; Niyomwan et al., 2001; Ziegler, 2002; Luo y Gao, 2003;
Egan, 2007; Grismer et al., 2008; Mahony et al., 2009; Nguyen et al., 2009; Afroosheh et al.,
2010; ISSG, 2010; Murthy, 2010; Vyas, 2011).
También es conocida en las islas asiáticas pacíficas de Filipinas (islas de Luzón, Mindanao,
Negros, Palawan, y otras), Taiwán, Hainan, en el archipiélago de Riykyu o en las islas Sinkaku
(Stejneger, 1907; Stejneger, 1910; Dowling y Jenner, 1988; Ota et al., 1991; Kuang-Yang et al.,
1992; Gaulke, 1999; Lazell et al., 1999; Ferner et al., 2000; Sharma, 2004; Wallach, 2008;
ISSG, 2010; Siler et al., 2011; Devan-Song y Brown, 2012).
En el océano Índico ha sido citada en numerosas islas, como las Maldivas, las Laquedivas, Sri
Lanka, Andamán, Nicobar, Cocos, Navidad, Madagascar, las Comoras, Mauricio, la Reunión,
Rodrigues, Pemba, Zanzíbar y Seychelles (Taylor, 1947; Gibson-Hill, 1950; Nussbaum, 1980;
Glaw y Vences, 1994; Probst, 1997; Meirte, 1999; Vences, 2004; Vijayakumar y David; 2006;
Vijayakumar et al., 2006; Wallach, 2008; Pawlowski. y Krämer, 2009; ISSG, 2010).
También ha sido introducida en algunas islas del Pacífico central, como Palau, Fidji, Sonda,
Kiribati, Nauru, las islas Cook, Guam, Saipán, las islas de la Lealtad, Samoa American, islas
Marshall, Vanuatu, Hawái, isla norte de Nueva Zelanda y Nueva Caledonia (Oliver y Shaw,
1953; Ineich y Bauer, 1991; Mckeown, 1996; Kraus y Carvalho, 2001; Morrison, 2003; Buden,
2008; Dryden y Taylor, 1969; Ineich, 2009). En Australia ha sido citada en Darwin y cerca de la
punta norte de Queensland (Somaweera, 2009; ISSG, 2010).
En África continental está en Somalia, Tanzania, Mozambique, Sudáfrica, Gabón, Guinea
Ecuatorial, Camerún, República Centroafricana, Benín, Togo, Costa de Marfil, Nigeria, Senegal,
sur de Mauritania, Egipto y Libia, así como en varios archipiélagos atlánticos como Sao Tomé y
Príncipe, Bioko o Canarias (Lanza, 1990; Trape, 1990; Branch, 1993; Spawls et al., 2001;
Trape y Mané, 2002; López Jurado et al., 2004; Pauwells et al., 2004; Baha El Din, 2006; Chirio
y Ineich, 2006; Trape y Mane, 2006; Chirio y Lebreton, 2007; Joger et al., 2008; Pauwels y Van
de Weghe, 2008; Broadley y Wallach, 2009; ISSG, 2010).
En Norteamérica está presente en los estados de California, Massachusetts, Minnesota,
Alabama, Arizona, Ohio, Texas, Louisiana y Florida (Estados Unidos), y en Baja California Sur,
Guerrero, Durango, Oaxaca y Jalisco (México); en América Central ha sido detectado en
Guatemala, Belize y El Salvador; en Sudamérica está en Argentina; mientras que en el Caribe
ha colonizado las islas caribeñas de Anguilla, Aruba, Curaçao, Gran Caimán, Saint Maarten y
Saint Barths (Conant y Collins, 1991; Breuil, 2002; Crawford y Somma, 1993; Mendoza-
Quijano et al., 1993, 1994; Meshaka, 1994; Thomas, 1994; McCranie y Wilson, 2001; Álvarez-
Romero et al., 2005; Vázquez Díaz y Quintero Díaz, 2005; Wallach, 2008; Enge, 2009; Krysko
et al., 2009; Lovich et al., 2009; Dixon y Lemos-Espinal, 2010; ISSG, 2010; Cobarrubias et al.,
2012).
En Canarias su presencia fue detectada por primera vez en 1998 en la isla de Fuerteventura
(Mateo et al., 2011), aunque no sería identificada correctamente hasta seis años más tarde
(López Jurado et al. 2004; Mateo et al., 2007). En 2010 la especie se encontraba ya en, al
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menos, cinco islas del archipiélago (Fuerteventura, Lanzarote, Gran Canaria, Tenerife y La
Gomera), donde ya se conocía en una veintena de localidades (Urioste y Mateo, 2010).
En Baleares fue vista por primera vez en un vivero de plantas ornamentales de la localidad de
Magaluf (Calvià, Mallorca) en el año 2010 (Mateo et al., 2011), y un año más tarde sería
detectada a su vez en la Península Ibérica (Aguadulce, Provincia de Almería).
Es posible que ya existan otras poblaciones en la región mediterránea y en Canarias que
hayan pasado desapercibidas hasta ahora por el carácter tímido y el hábitat subterráneo de
esta especie.

Distribución altitudinal
En la supuesta área de distribución natural la culebrilla de las macetas ha sido encontrada en
un rango altitudinal de que va desde el litoral hasta cotas situadas por encima de los 2000
metros sobre el nivel del mar (Papúa-Nueva Guinea). En Guatemala ha sido citada a 1500 m y
en Sri Lanka a 1200 m (Ota et al., 1991).
En Canarias puede encontrarse hasta los 470 metros sobre el nivel del mar, mientras que las
poblaciones de la península Ibérica y Baleares se encuentran siempre a pocos metros sobre el
nivel del mar (datos no publicados).

Dispersión
Ramphotyphlops braminus es una especie de escasa movilidad y su capacidad de colonización
activa resulta ser por eso muy limitada. Sin embargo, la facilidad con la que puede ser
transportada en macetas y cepellones, y su reproducción partenogenética, le permiten realizar
desplazamientos pasivos y establecerse con facilidad en parques y otras áreas ajardinadas,
como jardines botánicos, campos de golf o urbanizaciones vacacionales. Resulta por eso más
que probable que los viveros y las empresas de producción y venta de plantas ornamentales
estén en el origen de la dispersión de esta especie en Canarias, Baleares y la Península
Ibérica.

Ecología trófica
Ramphotyphlops braminus es un insectívoro estricto que consume preferentemente huevos,
larvas, pupas y adultos de termitas y hormigas (Ota et al., 1991). En cautividad también acepta
pequeñas larvas de coleópteros.
El carácter acinético del cráneo de las culebrillas de las macetas y la fusión de sus dentarios
(Kley, 2002) determinan que las presas que pueden consumir no sobrepasen, a diferencia de
otros ofidios, su propia sección corporal (recordemos que la sección del cuerpo de esta especie
no sobrepasa los 5 mm). Por otro lado, su carácter hipogeo y subterráneo también determina
que la mayor parte de las presas que consume también lo sean (Ota et al., 1991).

Biología de la reproducción
Ramphotyphlops braminus es una de las dos únicas especies partenogenéticas de ofidios que
se conocen, y en la que hasta la fecha no se han descrito machos (Cagle, 1946; Kamosawa y
Ota, 1996). De acuerdo con Das y Ota (1998), Pellegrino et al. (2003) o Arias (2012), la
evolución hacia la partenogénesis en este y otros reptiles parece tener su origen en el
cruzamiento entre individuos de especies bien diferenciadas, de tal manera que parte de las
hembras híbridas diploides así generadas perderían la capacidad de reducir el número de
cromosomas del ovocito durante la meiosis. Cuando los óvulos diploides son fecundados por
espermatozoides haploides producen finalmente hembras triploides capaces de reproducirse
sin necesidad de machos, pero generando únicamente clones propios.
En áreas cercanas al ecuador en las que las precipitaciones son abundantes durante todos los
meses, como en el archipiélago de Seychelles, la reproducción de esta especie se produce
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casi en cualquier periodo del año (Nussbaum, 1980). Por el contrario, en áreas subtropicales
en las que las precipitaciones se concentran durante un periodo concreto del año, como el
archipiélago de Riukyu (Japón), las puestas tienen lugar al final de la estación lluviosa
(Kamosawa y Ota, 1996).
De acuerdo con Kamosawa y Ota (1996), no todas las culebrillas de las macetas adultas se
reproducen cada año, pero el tamaño de puestas de las que lo hacen varía entre uno y ocho
huevos, con una mediana situada en tres. Sus huevos son pequeños y alargados
(aproximadamente, 13 x 4 mm) y presentan un periodo de incubación de alrededor de dos
meses (datos no publicados).
La reproducción no ha sido estudiada a fondo, hasta la fecha, en ninguna de las poblaciones
españolas de esta especie.

Estructura y dinámica de poblaciones
Cuando nacen, las pequeñas culebras de las macetas presentan algo más de 70 mm de
longitud total. Los ejemplares recién nacidos tardarán entre 22 y 25 meses en alcanzar su
tamaño mínimo reproductor (150 mm de longitud total; Kamosawa y Ota, 1996, y datos
inéditos).
En la población de Maspalomas (Gran Canaria) de un total de 25 ejemplares capturados todos
resultaron ser hembras. De todas ellas, 12 presentaron una longitud total menor a 150 mm, y
fueron consideradas por eso juveniles de menos de dos años de edad (datos no publicados).

Interacciones entre especies
No hay datos españoles.

Estrategias antidepredatorias
Como defensa ante el ataque de un depredador, la culebrilla de las macetas puede liberar una
sustancia repelente de olor fuerte y desagradable por la cloaca (J. Urioste, com. pers.).

Depredadores
A lo largo de su amplísima distribución la culebrilla de las macetas es consumida por una larga
lista de depredadores. Se desconoce qué depredadores pueden tener actualmente en las
poblaciones españolas.

Parásitos y patógenos
No hay datos españoles.

Actividad
Es un ofidio solitario de hábitos cavadores al que sólo muy raramente se le encuentra en
superficie, pero que puede llegar a ser abundante si la disponibilidad de alimento es grande
(Ota et al., 1991).
De acuerdo con Urioste y Mateo (2011), las culebrillas de las macetas presentan en Canarias
un pico de actividad durante las horas centrales del día (de 11:00 a 17:00 h). Los mismos
autores sugieren la existencia de una migración vertical dependiente de la estación, de tal
manera que durante los meses más fríos del año se encontrarían a mayor profundidad que en
verano (Urioste y Mateo, 2011).

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Dominio vital
No hay datos.

Comportamiento
No hay datos. Las especies del género Ramphotyphlops tienen sus ojos atrofiados, pero
presentan sus columela auris relativamente bien desarrolladas y existen evidencias de que
pueden emitir sonidos (Annable, 1993). Ambas características parecen indicar que la
comunicación sonora podría tener cierta importancia entre los ejemplares de estas especies de
hábitos cavadores.

Bibliografía
Afroosheh, M., Rajabizadeh, M., Rastegar-Pouyani, N., Gholi-Kami, H. (2010). The Brahminy
Blind Snake, Ramphotyphlops braminus (Daudin, 1803), a newcomer to Iran (Ophidia:
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