Cricetids (Mammalia, Rodentia) from the Upper Miocene of Egorovka locality

2010·1.3 MB·

by  M V Sinitsa

Vestnik zoologii, 44(3): 209–225, 2010
ÓÄÊ.569.323.4:551.782.13(477)
ÕÎÌßÊÎÎÁÐÀÇÍÛÅ (MAMMALIA, RODENTIA)
ÈÇ ÂÅÐÕÍÅÌÈÎÖÅÍÎÂÎÃÎ ÌÅÑÒÎÍÀÕÎÆÄÅÍÈß
ÅÃÎÐÎÂÊÀ
Ì. Â. Ñèíèöà
Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ 01030 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 25 ìàÿ 2009
Ïðèíÿòî 7 îêòÿáðÿ 2009
Õîìÿêîîáðàçíûå (Mammalia, Rodentia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ Åãîðîâêà. Ñè-
íèöà Ì. Â. — Â ðåçóëüòàòå àíàëèçà èñêîïàåìîãî ìàòåðèàëà èç ìåñòîíàõîæäåíèé Åãîðîâêà 1 è
Åãîðîâêà 2 íà þãå Óêðàèíû (ïîçäíèé ìèîöåí, MN 12) áûëî óñòàíîâëåíî ïðèñóòñòâèå äâóõ
âèäîâ ñåìåéñòâàCricetidae — Kowalskia sp. è Pseudocricetus orienteuropaeus W.Topachevski et
Skorik, 1992 (Rodentia, Cricetidae). Íà êðàíèîäåíòàëüíûõ îñòàòêàõ Pseudocricetus èç Åãîðîâêè 1
è Åãîðîâêè 2 çàðåãèñòðèðîâàíî ïðèñóòñòâèå äâóõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ãðóïï ïîïóëÿöèîííîãî
óðîâíÿ. Âïåðâûå îïèñàíû âåðõíèå ðåçöû ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Pseudocricetus. Ðàññìîòðåíû
òàêñîíîìè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ôàóí íèçøèõ õîìÿêîîáðàçíûõ äàííûõ
îðèêòîöåíîçîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Pseudocricetus, Kowalskia, ìèîöåí, òóðîëèé, MN 12, Óêðàèíà.
Cricetids(Mammalia, Rodentia) from the Upper Miocene of Egorovka locality. SinitsaM.V.—As the
result of analysis of material on fossil draft hamsters from Egorovka 1 and Egorovka 2 localities (Late
Miocene, MN 12, southern Ukraine), two species of the family Cricetidae (Rodentia), Kowalskiasp.
and Pseudocricetus orienteuropaeus W.Topachevski et Skorik, 1992 were recorded. Two morphological
and dimensional Pseudocricetus groups of population status are shown to be pre-sent based on
craniodental remains from Egorovka 1 and Egorovka 2. Upper incisors of Pseudocricetus are described
for the first time. Taxonomical and ecological features of draft hamster fauna from those oryctocenoses
are discussed.
Key words: Pseudocricetus, Kowalskia, Miocene, Turolian, MN 12, Ukraine.
Ââåäåíèå
Ìíîãîñëîéíîå ìåñòîíàõîæäåíèå êîñòíûõ îñòàòêîâ èñêîïàåìûõ ïîçâîíî÷íûõ â îêð.ñ.Åãîðîâêà
Ðàçäåëüíÿíñêîãî ð-íà Îäåññêîé îáë. ïðåäîñòàâèëî áîãàòûé ìàòåðèàë ïî ìèêðîòåðèîôàóíå âòîðîé
ïîëîâèíû ïîçäíåãî ìèîöåíà (ñðåäíèé òóðîëèé MN 12). Õîìÿêîîáðàçíûå ñîñòàâëÿþò äîìèíè-
ðóþùóþ ãðóïïèðîâêó ìèêðîòåðèîêîìïëåêñà çàõîðîíåíèÿ. Èõ ìíîãî÷èñëåííûå êîñòíûå îñòàòêè,
ñîáðàííûå èç ðàçíîâîçðàñòíûõ îðèêòîöåíîçîâ Åãîðîâêà1 è Åãîðîâêà2 îòíåñåíû ê âûìåðøèì ðîäàì
Pseudocricetus W. Topachevski et Skorik, 1992 è Kowalskia Fahlbusch, 1969.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Âåñü îáñóæäàåìûé â ñòàòüå ìàòåðèàë ñîáðàí â ïîëåâîé ñåçîí 2007–2008 ãã., ïóòåì ïðîìûâêè
êîñòåíîñíîé ïîðîäû íà ìåëêîÿ÷åèñòûõ ñèòàõ (d~~0,5ìì). Èçìåðåíèÿ ïðîèçâîäèëè ïðè ïîìîùè îêóëÿð-
ìèêðîìåòðà ñ òî÷íîñòüþ äî 0,01 ìì. Ðèñóíêè âûïîëíåíû àâòîðîì ñ èñïîëüçîâàíèåì ðèñîâàëüíîãî
àïïàðàòà «Wild TYP 308700» ê ñòåðåîìèêðîñêîïó «Wild M3C». Îáîçíà÷åíèÿ ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè çóáîâ ïðèíÿòû ïî Casanovas-Villar (2007). Â îïèñàíèè ñòðîåíèÿ àíòåðîêîíèäíîãî îòäåëà
m1 èñïîëüçîâàíà òåðìèíîëîãèÿ Â. À. Òîïà÷åâñêîãî è À. Ô. Ñêîðèê (1992). Ìàòåðèàë îáðàáîòàí ñ
ïðèìåíåíèåì îáùåïðèíÿòûõ ìåòîäèê âàðèàöèîííîé ñòàòèñòèêè (âû÷èñëÿëè: ñðåäíåå — M, ñòàíäàðòíîå
îòêëîíåíèå — S, êîýôôèöèåíò âàðèàöèè — V). Âîçðàñòíîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèè õîìÿêîîáðàçíûõ èç òîãî
èëè èíîãî ñëîÿ îïðåäåëÿëè ïî ñòåïåíè ñòåðòîñòè êîðîíêè M1 ñîãëàñíî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå
210 Ì. Â. Ñèíèöà
(Êëåâåçàëü, 2007). Îáúåì ñòðàòèãðàôè÷åñêèõ ïîäðàçäåëåíèé ïðèíÿò â ñîîòâåòñòâèè ñî ñõåìîé äðîáíîãî
ñòðàòèãðàôè÷åñêîãî äåëåíèÿ âåðõíåãî ìèîöåíà þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû (Nesin, Nadachowski, 2001).
Îïèñàííûå îñòàíêè õðàíÿòñÿ â ôîíäàõ Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû.
Îñòåîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë ïðîèñõîäèò èç äâóõ êîñòåíîñíûõ ãîðèçîíòîâ çàõîðîíåíèÿ Åãîðîâêà
è ïðåäñòàâëåí äèàãíîñòè÷íûìè ýëåìåíòàìè æåâàòåëüíîãî àïïàðàòà, ãëàâíûì îáðàçîì— èçîëèðîâàííûìè
çóáàìè. Ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ìåñòîíàõîæäåíèÿ îïóáëèêîâàíî ðàíåå (Ñèíèöà, 2008).
Ìíîãî÷èñëåííûå êîñòíûå îñòàòêè õîìÿêîâ èç Åãîðîâêè 2 ïðîèñõîäÿò èç ìàëîìîùíîé òîëùè,
ñëîæåííîé, ãëàâíûì îáðàçîì, ãëèíèñòûì ãðàâåëèòîì ñ âêëþ÷åíèÿìè ñåðîãî ãðàâåëèòèñòîãî ñóãëèíêà.
Êîñòíûå îñòàíêè óìåðåííî ôîññèëèçèðîâàíû, òåìíî-êîðè÷íåâîãî èëè æåëòîâàòîãî öâåòà, ÷òî çàâèñèò
îò ñîñòàâà âìåùàþùåé èõ ïîðîäû. Ñëåäû äëèòåëüíîãî ïðåáûâàíèÿ â âîäíîì ïîòîêå è ñóáàýðàëüíîé
ýðîçèè ñëàáî âûðàæåíû.  òî æå âðåìÿ îò÷åòëèâî çàìåòíà êîððîçèÿ, âûçâàííàÿ ïðåáûâàíèåì îñòàíêîâ
â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå, èç ÷åãî ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ÷àñòü ìàòåðèàëà ïîïàëà â ìåñòî îêîí÷àòåëüíîãî
çàõîðîíåíèÿ â âèäå ïîãàäîê. Íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êîñòåé (îêîëî 0,1%) îòëè÷àåòñÿ îêàòàííîñòüþ è
ñòåïåíüþ ôîññèëèçàöèè è, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ïåðåîòëîæåííîé èç áîëåå äðåâíèõ êîñòåíîñíûõ ñëîåâ.
Íàêîïëåíèå è îêîí÷àòåëüíîå çàõîðîíåíèå êîñòíîãî ìàòåðèàëà ïðîèñõîäèëî, î÷åâèäíî, â ïðèäîííîì
ìåëêîâîäüå íåáîëüøîãî ïîëóçàêðûòîãî âîäîåìà, áîãàòîãî ìåðòâîé îðãàíèêîé. Â èññëåäóåìîé ñåðèè
îñòàíêîâ õîìÿêîâ èç ýòîãî çàõîðîíåíèÿ ïðàêòè÷åñêè â îäèíàêîâîé ñòåïåíè ïðåäñòàâëåíû çóáû
ìîëîäûõ è âçðîñëûõ îñîáåé (48 è 52% ñîîòâåòñòâåííî).
Ìàòåðèàë èç Åãîðîâêè 1 ïðåäñòàâëåí áîëåå ïîëíî, ÷åì èç íèæåëåæàùåãî ñëîÿ, ÷òî, î÷åâèäíî,
ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè òàôîãîíåçà ìåñòîíàõîæäåíèÿ. Ìàññîâàÿ äîëÿ âåðõíèõ è íèæíèõ ÷åëþñòåé
ñîñòàâëÿåò îêîëî 30% (â Åãîðîâêå 2 — îêîëî 15%). Âåùåñòâî êîñòè è äåíòèí çóáîâ ñëàáî
ïèãìåíòèðîâàíû: áåëîãî èëè áåæåâîãî öâåòà ñ ðåäêèìè ïÿòíàìè îæåëåçíåíèÿ. ßâíî âûðàæåííûå ñëåäû
îêàòàííîñòè, âûâåòðèâàíèÿ è êîððîçèè, âûçâàííîé ïðåáûâàíèåì îñòàòêîâ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå,
îòñóòñòâóþò, òî åñòü ìàòåðèàë çàõîðîíåí «in situ». Êîñòåñîäåðæàùàÿ òîëùà ïðåäñòàâëåíà ñâåòëî-ñåðîé
ãëèíîé è ñóãëèíêîì îçåðíîãî ãåíåçèñà, à íå àëëþâèàëüíî-ðå÷íûìè ôàöèÿìè, êàê â äðóãèõ
âåðõíåìèîöåíîâûõ îðèêòîöåíîçàõ ìèêðîòåðèåâ þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Ñåäèìåíòàöèÿ îðãàíè÷åñêèõ
îñòàòêîâ â çàõîðîíåíèè ïðîèñõîäèëà â äîñòàòî÷íî ñïîêîéíûõ ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ÷òî,
ñîáñòâåííî, è ïðåäîïðåäåëèëî îòíîñèòåëüíî ïîëíîå ñîõðàíåíèå ýëåìåíòîâ êðàíèàëüíîãî è
ïîñòêðàíèàëüíîãî ñêåëåòà ïîçâîíî÷íûõ. Ïóòè ïîñòóïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ îñòàòêîâ â òàôîöåíîç
ïîíÿòíû ëèøü â îáùèõ ÷åðòàõ. Âåðîÿòíî, îñíîâíàÿ ÷àñòü ìàòåðèàëà ïðîèñõîäèò èç ïîãàäîê, êîòîðûå
ìîãëè ïðîäóöèðîâàòüñÿ ïòèöàìè, óñòðàèâàâøèìè ãíåçäà è ìåñòà êîðìåæåê íà âåòâÿõ äåðåâüåâ,
ïðîèçðàñòàâøèõ ïî áåðåãàì âîäîåìà. Òà æå äðåâåñíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïðèâëåêàëà ëåòó÷èõ ìûøåé, ÷üè
êîñòíûå îñòàòêè îòíîñèòåëüíî ìíîãî÷èñëåííû â Åãîðîâêå 1. Ðîëü ïîâåðõíîñòíîãî ñòîêà êàê ôàêòîðà
îáðàçîâàíèÿ òàôîöåíîçà ìèêðîòåðèåâ íå íàõîäèò ïðÿìîãî ïîäòâåðæäåíèÿ, òîãäà êàê êðóïíûå êîñòè
è èõ ôðàãìåíòû, âåðîÿòíî, áûëè ñíåñåíû â îáëàñòü ñåäèìåíòàöèè âðåìåííûìè ïîòîêàìè ñ áàçèñà ýðîçèè
ëèáî áåðåãîâîé çîíû âîäîåìà. Ñîõðàíèâøèåñÿ êîñòíûå îñòàíêè õîìÿêîâûõ, êàê è â íèæåëåæàùåì ñëîå,
ïðèíàäëåæàò ìîëîäûì è âçðîñëûì îñîáÿì, ïðè íåçíà÷èòåëüíî áîëüøåé ÷èñëåííîñòè ïîñëåäíèõ (42
è 58% ñîîòâåòñòâåííî).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 ñîñòàâå ìèêðîòåðèîôàóí èçó÷àåìûõ çàõîðîíåíèé õîìÿêîâûå ïðåäñòàâëåíû
äâóìÿ òàêñîíàìè Kowalskia sp. (Åãîðîâêà 1) è Pseudocricetus orienteuropaeus
(Åãîðîâêà 1, 2). Îñòàíêè ïîñëåäíåãî âèäà èç Åãîðîâêè 1 è 2 ÿâíî îòëè÷àþòñÿ
ìåæäó ñîáîé è ïðåäñòàâëÿþò ðàçíûå ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ âèäà,
ïîýòîìó îïèñàíû íèæå ïîä îòäåëüíûìè ðóáðèêàìè.
Ñåìåéñòâî CRICETIDAE Rochebrune, 1883
Ïîäñåìåéñòâî CRICETINAE Murray, 1866
Ðîä Kowalskia Fahlbusch, 1969
Kowalskia sp.
Ìàòåðèàë. Ëåâûé m2 — 1 ýêç. Åãîðîâêà 1.
Îïèñàíèå
Ðàçìåðû ìåëêèå (L — 1,30 ìì; W — 1,03 ìì; W/L — 0,79). Íàðóæíàÿ è âíó-
òðåííÿÿ âåòâè àíòåðîêîíèäà ïî÷òè ýêâèâàëåíòíîé äëèíû (ðèñ. 1). Óçêèé àíòåðî-
ëîôóëèä ñâÿçûâàåò ïåðåäíèé âîðîòíè÷îê ñ äèñòàëüíîé âåòâüþ ìåòàêîíèäà. Ðîâíûé
è âûñîêèé ìåçîëîôèä äîñòèãàåò ëèíãâàëüíîãî êðàÿ êîðîíêè çóáà, ãäå ñëèâàåòñÿ ñ
îñíîâàíèåì ìåçîñòèëèäà. Ïîñòåðîëîôèä èìååò õàðàêòåðíóþ äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé
Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ… 211
Ðèñ. 1. Kowalskiasp. Åãîðîâêà1. Èçîëèðîâàííûé m2, âèäû ñ îêêëþçèàëüíîé è ëàáèàëüíîé ñòîðîí.
Fig. 1. Kowalskiasp. Egorovka1. Occlusal and labial view of isolated m2.
ðîäà êîíôèãóðàöèþ. Åãî âíóòðåííÿÿ äîëÿ íå êîíòàêòèðóåò ñ îñíîâàíèåì ýíòîêî-
íèäà, â ñâÿçè ñ ÷åì óãëóáëåíèå ïîñòåðîñèíóñèäà îñòàåòñÿ îòêðûòûì âïëîòü äî
êîíå÷íûõ ñòàäèé ñòåðòîñòè êîðîíêè. Äîïîëíèòåëüíàÿ íàðóæíàÿ âõîäÿùàÿ ñêëàäêà
â îáëàñòè ñëèÿíèÿ ïîñòåðîëîôèäà è ãèïîêîíèäà ïî ãëóáèíå ñîïîñòàâèìà ñ ãèïî-
ñèíóñèäîì. Ïåðåäíèé êîðåíü îáëîìàí ó îñíîâàíèÿ, íåñêîëüêî ëó÷øå ñîõðàíèëñÿ
çàäíèé, áîëåå ìàññèâíûé êîðåíü.
Ñðàâíåíèå
Íåáîëüøèå ðàçìåðû m2 îòëè÷àþò õîìÿêà èç Åãîðîâêè-1 îò ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà
KowalskiaèNeocricetodonKretsoi, 1954 sensu Daxner-Ho(cid:2)ck et al. (1996). Èñêëþ÷åíèå
ñîñòàâëÿþò îòíîñèòåëüíî ìåëêèå K.polonicaFahlbuch, 1969 (L— 1,26–1,39ìì; W—
0,98–1,33ìì) èç ðóñöèíèÿ (MN 14–15) Ïîëüøè (Podlesice), Èñïàíèè (Hauterives)
è Âåíãðèè (Osztramos 1) (Fahlbusch, 1969; Kordos, 1987; Freudental et al., 1998). Ñ
ïîñëåäíèìè åãî ñáëèæàþò è ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè äàííîãî çóáà.  ÷àñòíîñòè, äëÿ m2 K.polonicaèç Osztramos è Podlesice
õàðàêòåðíû óçêèé àíòåðîëîôóëèä, ñâÿçûâàþùèé õîðîøî ðàçâèòûé ñèììåòðè÷íûé
àíòåðîëîôèä, à ïîïåðå÷íàÿ øïîðà ÷àñòî äîñòèãàåò âíóòðåííåãî êðàÿ êîðîíêè
çóáà. Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå áëèçêèå àáñîëþòíûå ðàçìåðû è ñõîäñòâî â ñòðîåíèè
æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü òàêñîíîìè÷åñêóþ áëèçîñòü
Kowalskiasp.èç Åãîðîâêè1 ñ K.polonica, îäíàêî äîñòîâåðíî îòîæäåñòâèòü îïèñàííûå
îñòàòêè ñ êàêèì-ëèáî èç èçâåñòíûõ âèäîâ äàííîãî ðîäà íà ñòîëü ñêóäíîì ìàòåðèàëå
íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.
Äîñòîâåðíûõ íàõîäîê K.polonicaâ Óêðàèíå íåò. Ëèøü èç ïîçäíåòóðîëèéñêîãî
çàõîðîíåíèÿ Âèíîãîðàäîâêà 1 (MN 13 b) èçâåñòåí èçîëèðîâàííûé M1, ïî ðÿäó
îñîáåííîñòåé áëèçêèé ê àíàëîãè÷íûì çóáàì K.polonica (Òîïà÷åâñêèé, Ñêîðèê, 1992:
68, ðèñ. 31). Îäíàêî â ñîñòàâå ôàóíû ìîëîäûõ (ðóñöèíèé) è áîëåå äðåâíèõ
(ñðåäíèé òóðîëèé) ìåñòîíàõîæäåíèé íèêàêèõ ñâèäåòåëüñòâ ïðèñóòñòâèÿ óêàçàííîãî
âèäà íå îáíàðóæåíî. Òàêèì îáðàçîì, èçîëèðîâàííûé m2 èç Åãîðîâêè 1, â ñëó÷àå,
åñëè ïîäòâåðäèòñÿ åãî òîæäåñòâåííîñòü óêàçàííîìó âèäó, ìîæåò ïðåäñòàâëÿòü
äðåâíåéøèå è ïîêà åäèíñòâåííûå äëÿ èçó÷àåìîãî ðåãèîíà îñòàòêè K. polonica.
Ãåîëîãè÷åñêèé âîçðàñò è ðàñïðîñòðàíåíèå
Ïîçäíèé ìèîöåí, êîíåö âòîðîé ïîëîâèíû ñðåäíåãî òóðîëèÿ (MN 12b)
Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ Óêðàèíû.
212 Ì. Â. Ñèíèöà
Ðîä Pseudocricetus W. Topachevski et Skorik, 1992
Pseudocricetus orienteuropaeus W. Topachevski et Skorik, 1992 (Åãîðîâêà 2)
Ìàòåðèàë. Ôðàãìåíòû âåðõíå÷åëþñòíîé êîñòè ñ Ì1–Ì3 — 2 ýêç., Ì1–Ì2 — 8 ýêç.,
M2–M3— 1ýêç., Ì1— 9ýêç., M2— 3ýêç., Ì3— 3ýêç. Ôðàãìåíòû ãîðèçîíòàëüíîé âåòâè íèæíåé
÷åëþñòè ñ m1–m3— 3ýêç., m1–m2— 3ýêç., m2–m3— 7ýêç., m1— 2ýêç., m2— 2ýêç. Ôðàãìåíòû
íèæíå÷åëþñòíîé êîñòè— 6ýêç. Èçîëèðîâàííûå ïîñòîÿííûå êîðåííûå: Ì1— 31ýêç., Ì2— 48ýêç.,
Ì3— 38ýêç.; m1— 47ýêç., m2— 39ýêç., m3— 48ýêç.; âåðõíå÷åëþñòíûå ðåçöû— 31ýêç., íèæíå-
÷åëþñòíûå ðåçöû — 52 ýêç. Âñå èç Åãîðîâêè 2.
Îïèñàíèå
Pseudocricetusñðåäíèõ ðàçìåðîâ: àëüâåîëÿðíàÿ äëèíà âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà—
5,08–5,17 ìì; íèæíåãî ðÿäà— 5,11–5,38ìì (òàáë.1). Ìàññåòåðíàÿ ïëàñòèíêà èìååò
òèïè÷íîå äëÿ ðîäà ñòðîåíèå, åå äëèíà ñëåãêà ïðåâûøàåò äëèíó àëüâåîëû Ì1.
Ìàññåòåðíàÿ áóãðèñòîñòü õîðîøî ðàçâèòà è ÷åòêî îêîíòóðåíà íà òåëå ïëàñòèíêè.
Çàäíå-íàðóæíûé êðàé ðåçöîâîãî îòâåðñòèÿ çàêàí÷èâàåòñÿ íà óðîâíå ïåðåäíåãî êðàÿ
àëüâåîëû Ì1 èëè íåñêîëüêî âïåðåäè îò ïîñëåäíåãî.
Íèæíÿÿ ÷åëþñòü îòíîñèòåëüíî êðóïíàÿ è ìàññèâíàÿ (òàáë. 1). Ïî ðàçìåðàì
çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó P. orienteuropaeus è P. kormosi, è
Òàáëèöà 1. Ñðàâíèòåëüíûå ðàçìåðû âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòåé íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Pseudocricetus, ìì
Table 1. The size comparison of maxilla and mandible of some Pseudocricetus species, in mm
P. antiquus P. orienteuropaeus P. kormosi
Ïðèçíàê Íîâîåëèçàâå- Åãîðîâêà Åãîðîâêà Àëòåñ-
×åðåâè÷íîå 3 Ïðîòîïîïîâêà 3 Àíäðååâêà
òîâêà3 2 1 òîâî 2
Àëüâåîëÿðíàÿ 5,15; 5,25; 5,15; 5,35–5,55 4,85–5,33–5,85 5,11; 5,18; — 6,0; 6,0;
äëèíà m1-m3 5,3; 5,5 (n = 5) (n = 14) 5,38 5,41 6,2
Äëèíà äèàñòåìû 4,6; 4,9 4,0–4,13–4,3 3,5–4,32–4,6 5,30 5,10 — 5,2; 5,91
(n = 6)
Âûñîòà äèàñòåìû 2,15–3,11 2,40; 2,50; 2,71 2,22; 2,38; 3,12 2,78 2,50; 3,11 3,30
(n = 9) 2,98
Âûñîòà ãîðèçîí- 3,42; 4,0; 3,9; 4,17; 4,7 3,7–4,3–4,6 4,93; 4,48; 5,2 5,0; 6,02
òàëüíîé âåòâè 4,12 (n = 9) 5,18 4,62
Øèðèíà îñíîâàíèÿ
îòðîñòêà:
âåíå÷íîãî — — 1,15; 2,50 1,57 — — —
ñî÷ëåíîâíîãî 2,0; 2,75 — 2,6–2,91–2,50 2,90; 3,21 3,4 —
(n = 5) 3,05;3,1
5
óãëîâîãî — — 2,25 — 2,70; — —
3,20
Äëèíà ñî÷ëåíîâ- — — 2,70; 3,50; 3,75; — 4,50 4,77 —
íîãî îòðîñòêà ïî 4,0
âåðõíåìó êðàþ
Íàèìåíüøåå ðàñ- 2,95–3,45 2,82; 3,22 2,85–3,50 1,79; 3,11 3,65 2,90;
ñòîÿíèå îò íèæíå- (n = 9) (n = 6) 2,71; 3,57
÷åëþñòíîãî îòâåð- 3,18
ñòèÿ äî çàäíåãî
êðàÿ m3
Íàèìåíüøåå ðàññòîÿíèå
îò ïîäáîðîäî÷íîãî
îòâåðñòèÿ äî:
çàäíåé — — 4,30; 4,45; 9,0; — 8,81 — —
âûðåçêè 10,0
óãëà 0,8–1,0–1,2 1,40–1,45–1,55 1,26–1,65 1,43; 1,61; 1,66 1,51;
ìàññåòåðíîé 2 (n= 7) (n = 5) (n = 14) 1,88 1,63; 1,79
ïëîùàäêè 2,05
Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ… 213
íåñêîëüêî êðóïíåå îäíîèìåííûõ êîñòåé P.antiquus.Óäëèíåííàÿ íèæíå÷åëþñòíàÿ
äèàñòåìà îáðàçóåò ðåçêèé ïîäúåì íà óðîâíå ïåðåäíåãî êðàÿ m1. Ìàññåòåðíàÿ
ïëîùàäêà êîíòðàñòíî âûäåëÿåòñÿ íà òåëå ÷åëþñòè õîðîøî ðàçâèòûìè ìàññåòåðíûìè
ãðåáíÿìè. Ïåðåäíèé êðàé ïëîùàäêè îñòðûé è, êàê ïðàâèëî, óâåí÷àí áóãîðêîì.
Ïîäáîðîäî÷íîå îòâåðñòèå ñìåùåíî âïåðåä îòíîñèòåëüíî m1. Âûñîòà òåëà ÷åëþñòè
ñîñòàâëÿåò 4,93–5,18 ìì, ÷òî òàêæå ñáëèæàåò äàííûé âèä ñ P. kormosi è ñ ñàìûìè
êðóïíûìè P. orienteuropaeus. Ñòðîåíèå ïðîêñèìàëüíîãî îòäåëà òèïè÷íî äëÿ
ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà. Ñî÷ëåíîâíûé îòðîñòîê êëèíîâèäíîé ôîðìû ñ êîðîòêèì
ñî÷ëåíîâíûì ìûùåëêîì, êîòîðûé ñâåðõó îãðàíè÷åí îò òåëà îòðîñòêà íåãëóáîêîé
âûðåçêîé. Õîðîøî âûðàæåíî è ïîä÷åðêíóòî ðåëüåôíûì ãðåáíåì óãëóáëåíèå íà
âåðõíåé íàðóæíîé ñòîðîíå îòðîñòêà â ìåñòå êðåïëåíèÿ àïîíåâðîçà musculus zygo-
maticomandibularis.
Ì1 ñðåäíèõ ðàçìåðîâ (L— 1,95–2,44ìì; W— 1,21–1,58ìì; W/L— 0,58–0,71),
óêëàäûâàåòñÿ â ïðåäåëû ìåòðè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, ïðèâåäåííûå
Â. À. Òîïà÷åâñêèì è À. Ô. Ñêîðèê (1992) äëÿ P. orienteuropaeus èç Ïðîòîïîïîâêè
3 (òàáë.2). Ïðè ýòîì ìîæíî îòìåòèòü òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ äëèíû è øèðèíû
åãî êîðîíêè (ðèñ.2). Àíòåðîêîí øèðîêèé, ÿâíî äâóðàçäåëüíûé, ãëóáîêî ðàññå÷åí
(ãëóáèíà ìåæáóãîðêîâîé âûðåçêè ñîñòàâëÿåò 1/3–1/2 âûñîòû êîðîíêè çóáà) (ðèñ.3,
À–Ä). Ñëèÿíèå ïåðåäíèõ ãðåáíåé àíòåðîêîíà íàáëþäàåòñÿ ó 43% Ì1. Ñâÿçü
àíòåðîêîíà ñ ïîñëåäóþùåé ïàðîé áóãîðêîâ, ïàðàêîíîì è ïðîòîêîíîì, â
áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ (93%) äâîéíàÿ è îñóùåñòâëÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì,
ïîñðåäñòâîì àíòåðîìåçîëîôà (ïîïåðå÷íîé øïîðû), ïîëíîñòüþ ñëèòîãî ñ çàäíèì
ãðåáíåì ýêñòåðîàíòåðêîíà. Äîïîëíèòåëüíûå ýëåìåíòû ñëîæíîñòè ðåäóöèðîâàíû.
Ñâîáîäíûé, ïîëîâèííîé äëèíû àíòåðîìåçîëîô ïðèñóòñòâóåò ëèøü íà îäíîì
èññëåäîâàííîì ìîëÿðå. Ìîðôîòèïû ñî ñâîáîäíûì ìåçîëîôîì, äîñòèãàþùèì
1/3ïîëíîé äëèíû, íå îòìå÷åíû. Ïîñëåäíèé â 88% ñëó÷àåâ òðàíñôîðìèðóåòñÿ â
ïåðåäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíà, äåìîíñòðèðóÿ òèï ñòðîåíèÿ, ñâîéñòâåííûé
áîëüøèíñòâó ñîâðåìåííûõ è ïëèî-ïëåéñòîöåíîâûõ Cricetini.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ,
êîãäà ìåçîëîô íå ñëèâàåòñÿ ñ îñíîâàíèåì ìåòàêîíà, åãî äëèíà íå ïðåâûøàåò
1/3âîçìîæíîé, à òåðìèíàëüíàÿ ÷àñòü ñìåùåíà â ïåðåäíåçàäíåì íàïðàâëåíèè.
Ïîñòåðîëîô ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû îãðàíè÷èâàåò îñíîâàíèå ìåòàêîíà è ïðèìûêàåò
ê íåìó ñçàäè. Ïîñòåðîñèíóñ è çàäíÿÿ ìàðêà ñëèâàþòñÿ â 57,6% ñëó÷àåâ, êàê
ñëåäñòâèå ðåäóêöèè çàäíåé âåòâè ìåòàêîíà. Áàçàëüíûå ýëåìåíòû êîðîíêè, êàê
ïðàâèëî, õîðîøî ðàçâèòû, ÷òî îñîáåííî ñïðàâåäëèâî äëÿ íàðóæíûõ (ïàðà- è
Òàáëèöà 2. Ïðîìåðû âåðõíèõ (M1, M2, M3) è íèæíèõ ìîëÿðîâ (m1, m2, m3) Pseudocricetus orienteu-
ropaeus èç Åãîðîâêè 2 è Åãîðîâêè 1, ìì
Table 2. Measurements of upper (M1, M2, M3) and lower molars (m1, m2, m3) of Pseudocricetus orienteu-
ropaeus from Egorovka 2 and Egorovka 1, in mm
Åãîðîâêà 2 Åãîðîâêà 1
Ïðèçíàê
n R M s V n R M s V
M1 L 48 1,95–2,44 2,17 0,10 4,82 15 2,02–2,26 2,13 0,08 3,62
W 48 1,21–1,58 1,36 0,09 6,42 15 1,16–1,47 1,31 0,09 6,58
M2 L 58 1,59–1,98 1,74 0,08 4,43 19 1,44–1,81 1,65 0,10 6,00
W 58 1,23–1,67 1,40 0,09 6,13 19 1,15–1,39 1,30 0,07 5,38
M3 L 44 1,29–1,66 1,50 0,09 6,06 16 1,27–1,61 1,43 0,09 6,21
W 44 1,12–1,44 1,28 0,08 6,29 16 1,10–1,43 1,21 0,09 7,84
m1 L 53 1,75–2,27 2,01 0,12 5,79 12 1,49–2,08 1,93 0,16 8,08
W 53 1,00–1,38 1,21 0,07 6,14 13 1,05–1,26 1,18 0,08 6,55
m2 L 52 1,48–1,83 1,68 0,07 4,26 19 1,39–1,70 1,58 0,09 5,67
W 52 1,19–1,49 1,36 0,06 4,58 19 1,20–1,41 1,32 0,06 4,56
m3 L 58 1,51–1,94 1,71 0,09 5,38 18 1,52–1,87 1,69 0,09 5,49
W 58 1,18–1,47 1,33 0,08 5,90 18 1,16–1,37 1,27 0,07 5,37
214 Ì. Â. Ñèíèöà
W M1 W m1
1,8 1,6
1,7 1,5
1,6
1,4
1,5
1,3
1,4
1,2
1,3
1,1
1,2
1,0
1,1
1,0 0,9
1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6
M2 1,8 m2
1,7
1,7
1,6 1,6
1,5 1,5
1,4
1,4
1,3
1,3
1,2
1,2
1,1
1,1 1,0
1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3
M3 m3
1,7 1,7
1,6 1,6
1,5 1,5
1,4 1,4
1,3 1,3
-1
1,2 1,2 --23
-4
1,1 1,1 --56
-7
1,0 1,0
1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3
L L
Ðèñ. 2. Äèàãðàììà ðàññåèâàíèÿ îòíîøåíèé L/W (äëèíà/øèðèíà, â ìì) âåðõíèõ (M1, M2, M3) è íèæíèõ
ìîëÿðîâ (m1, m2, m3) ðÿäà ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Pseudocricetus: 1— P.orienteuropaeus, Åãîðîâêà 2; 2—
P. orienteuropaeus, Åãîðîâêà 1; 3 — P. antiquus, ×åðåâè÷íîå 3 (òèïîâàÿ ñåðèÿ); 4 — P. orienteuropaeus,
Ïðîòîïîïîâêà 3 (òèïîâàÿ ñåðèÿ); 5— P.kormosi, Íîâîóêðàèíêà 1, Àíäðååâêà, Îðåõîâêà (MN 13); 6—
P.kormosi, Polga(cid:2)rdi 2 (òèïîâàÿ ñåðèÿ); 7— P.kormosi, Ëåêòîñòðàòîòèï ïîíòà (Îäåññà).
Fig. 2. Scatter diagrams of L/W ratios (length/width in mm) of upper (M1, M2, M3) and lower molars (m1,
m2, m3) of some representatives of the genus Pseudocricetus: 1 — P. orienteuropaeus, Egorovka 2; 2 —
P. orienteuropaeus, Egorovka 1; 3 — P. antiquus, Cherevichnoe 3 (type series); 4 — P. orienteuropaeus,
Protopovka3 (type series); 5— P.kormosi, Novoukrainka1, Andreevka, Orekhovka (MN 13); 6— P.kormosi,
Polga(cid:2)rdi 2 (type series); 7— P.kormosi, Lectostratotype of Pontian (Odessa).
ìåçîñòèëÿ). Ïîñëåäíèå, òåì íå ìåíåå, íèêîãäà íå äîñòèãàþò ñòåïåíè ðàçâèòèÿ,
õàðàêòåðíîé äëÿ ðîäà Stylocricetus W. Topachevski et Scorik, 1992 (Òîïà÷åâñêèé,
Ñêîðèê, 1992). Íàëè÷èå àíòåðîñòèëÿ, ìåæäó îñíîâàíèÿìè áóãîðêîâ àíòåðîêîíà,
íàáëþäàåòñÿ ó 33% ìîëÿðîâ. Êîðíÿ ÷åòûðå. Ó òðåòè èññëåäîâàííûõ Ì1 ìåæäó
ïåðåäíå-íàðóæíûì è çàäíå-íàðóæíûì êîðíÿìè ïðèñóòñòâóåò áóãîðêîâèäíûé
ïÿòûé êîðåíü, ãîìîëîãè÷íûé òàêîâîìó ó ðÿäà ñîâðåìåííûõ (Cricetus Leske, 1779)
Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ… 215
Ðèñ. 3. Pseudocricetus orienteuropaeus. Åãîðîâêà 2. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè âåðõíèõ ìîëÿðîâ:
À— çóáíîé ðÿä M1–M2; Á–Ä— M1; Å–È— M2; Ê–Í— M3; Η ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå âåðõíåãî ðåçöà.
Fig. 3. Pseudocricetus orienteuropaeus. Egorovka 2. Occlusal view of upper molars: À— M1–M2 dentition; Á–Ä—
M1;Ŗȗ M2; ʖ͗ M3; Η cross-section of upper incisor.
è âûìåðøèõ ðîäîâ õîìÿ÷üèõ (Allocricetus Schaub, 1930 è, âåðîÿòíî, Hypsocricetus
Daxner-Ho(cid:2)ck, 1992).
Ðàçìåðû Ì2 ñàìûå êðóïíûå â ïðåäåëàõ âèäà (L — 1,59–1,98 ìì; W —
1,23–1,67 ìì; W/L — 0,72–0,97), ÷àñòè÷íî ïîïàäàþò â çîíó ìåòðè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè Pseudocricetus kormosi. Íàðóæíàÿ âåòâü àíòåðîëîôà, êàê ïðàâèëî,
ðàçâèòà ñèëüíåå âíóòðåííåé, ïðè ýòîì ïîñëåäíÿÿ èìååò òåíäåíöèþ ê îòäåëåíèþ
îò ïåðåäíåãî ãðåáíÿ ïðîòîêîíà (ðèñ.3, À,Å–È). Ñâÿçü ïðîòîêîíà è ïàðàêîíà âñåãäà
äâîéíàÿ. Ñâîáîäíûé ìåçîëîô ñîõðàíèëñÿ ó 6,82% Ì2, îäíàêî è â ýòîì ñëó÷àå îí
ëèáî ïðèìûêàåò ê îñíîâàíèþ ìåòàêîíà, ëèáî, ÷òî ðåæå, ñêîøåí â ïåðåäíåçàäíåì
íàïðàâëåíèè îòíîñèòåëüíî ïðîäîëüíîé îñè çóáà. Â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ ìåçîëîô ðåäóöèðîâàí äî ñòàäèè ïîëíîé (40,9%) èëè ÷àñòè÷íîé (52,3%)
òðàíñôîðìàöèè â ïåðåäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíà. Ïîñòåðîëîô, êàê è íà Ì1,
ïðåäñòàâëåí â âèäå ìàññèâíîãî, ðåçêî âûñòóïàþùåãî íàçàä ãðåáíÿ, ïîëíîñòüþ
îãèáàþùåãî ñ ëèíãâàëüíîé ñòîðîíû îñíîâàíèå ìåòàêîíà. Ïåðåäíèé ãðåáåíü
ìåòàêîíà, îãðàíè÷èâàþùèé ñïåðåäè ïîñòåðîñèíóñ, ïðèñóòñòâóåò íà æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè 59,2% çóáîâ. Îñíîâàíèå ñòèëåé âñåãäà øèðîêîå, äîñòèãàåò
ñîñåäñòâóþùèõ áóãîðêîâ íàðóæíîãî è âíóòðåííåãî ðÿäîâ, òåì ñàìûì ÷àñòî çàìûêàÿ
â ìàðêè ãèïî- è ìåòàñèíóñ. Çóá èìååò ÷åòûðå êîðíÿ.
Ì3 îòíîñèòåëüíî êðóïíûé (L — 1,29–1,66 ìì; W — 1,12–1,44 ìì; W/L —
0,77–0,98). Î÷åðòàíèÿ êîðîíîê îò îêðóãëî-òðàïåöèåâèäíûõ äî ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíûõ
216 Ì. Â. Ñèíèöà
(ðèñ. 3, Ê–Í). Êîíôèãóðàöèÿ ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè âàðüèðóåò â
äîâîëüíî øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Àíòåðîëîô âñåãäà äâîéíîé: íàðóæíàÿ âåòâü, êàê
ïðàâèëî, ðàçâèòà ñèëüíåå âíóòðåííåé è èìååò âèä øèðîêîãî ãðåáíÿ, èçðåäêà
ôîðìèðóþùåãî íåáîëüøîé áóãîðîê. Ýêñòåðîàíòåðîëîô â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ øèðå
è íåñêîëüêî êîðî÷å èíòåðîàíòåðîëîôà, ïðèìåðíî ó òðåòè èññëåäîâàííûõ ìîëÿðîâ
îòñóòñòâóåò ñâÿçü ñ ïåðåäíèì ãðåáíåì ïðîòîêîíà, êîòîðàÿ ïîÿâëÿåòñÿ ëèøü íà
ñðåäíèõ ñòàäèÿõ ñòåðòîñòè êîðîíêè. Ñâÿçü ïàðàêîíà è ïðîòîêîíà áîëåå ÷åì â
ïîëîâèíå ñëó÷àåâ (54,6%) äâîéíàÿ— îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâîì õîðîøî ðàçâèòûõ
ïåðåäíåé è çàäíåé âåòâåé ïðîòîëîôà. Íà îñòàëüíûõ Ì3 çàäíÿÿ âåòâü ïðîòîëîôà
òåðÿåò ñâÿçü ñ ïàðàêîíîì è òðàíñôîðìèðóåòñÿ â ïîïåðå÷íî îðèåíòèðîâàííûé
öåíòðîëîô. Îñíîâíûå ýëåìåíòû ïðîêñèìàëüíîãî ðÿäà (ìåòàêîí è ãèïîêîí), êàê
ïðàâèëî, â âèäå õîðîøî ðàçâèòûõ áóãîðêîâ, êîòîðûå íà ñëàáîñòåðòûõ çóáàõ èìåþò
ãðåáíåâèäíóþ ñòðóêòóðó. Èç îáùåãî êîëè÷åñòâà ìîëÿðîâ íå áîëåå 18% èìåþò
äîñòàòî÷íî äëèííûé ñâîáîäíûé ìåçîëîô, îðèåíòèðîâàííûé ïîïåðåê ïðîäîëüíîé
îñè çóáà. Äîëÿ ìîðôîòèïîâ ñ ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàííûì, ìåçîëîôîì òàêæå
íåâåëèêà (7,14%). Òàêèì îáðàçîì, â âûáîðêå Ì3 èç Åãîðîâêè 2 ïðåâàëèðóþò
ýêçåìïëÿðû ñ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèì (íå áîëåå 1/4 âîçìîæíîé äëèíû) ñâîáîäíûì
ìåçîëîôîì, êîòîðûé â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñêîøåí âïåðåä. Ïðè ýòîì
òåðìèíàëüíûå ÷àñòè ìåçîëîôà è öåíòðîëîôà ïðîÿâëÿþò ÿâíóþ òåíäåíöèþ ê
ñëèÿíèþ, òåì ñàìûì ôîðìèðóÿ öåíòðàëüíîå êîëüöî (ìàðêó). Çàäíÿÿ ìàðêà
ïðèìåðíî â òðåòè ñëó÷àåâ íå çàìêíóòà, âñëåäñòâèå ñëàáîãî ðàçâèòèÿ è ïðåðûâàíèÿ
ãðåáíÿ ïîñòåðîëîôèäà, êîòîðûé ìîæåò âîîáùå íå ïðîÿâëÿòüñÿ âïëîòü äî ïîçäíèõ
ñòàäèé ñòåðòîñòè êîðîíêè. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ áàçàëüíûõ îáðàçîâàíèé (ìåçî- è
ýíòîñòèëÿ) âàðüèðóåò, îäíàêî â öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî âûðàæåíû îíè ñëàáåå,
÷åì íà Ì2 è, òåì áîëåå, íà Ì1. Êîðíåé âñåãäà òðè.
Âåðõíèå ðåçöû ñðåäíèõ ðàçìåðîâ, îòíîñèòåëüíî øèðîêèå â ñå÷åíèè (LW —
1,23–1,58ìì, WA— 0,93–1,15ìì, WA/LW— 0,67–0,78). Ïî ïîñëåäíåìó ïðèçíàêó
ðåçöû âåðõíåé ÷åëþñòè Pseudocricetus óñòóïàþò ëèøü òàêîâûì ïðåäñòàâèòåëåé
ðîäàCricetus(WA/LW— 0,69–0,91) ïðåâîñõîäèò ðåçöû AllocricetulusArgyropulo, 1932;
Cricetulus Milne-Edvards, 1867 è Phodopus Miller, 1910. Îòñóòñòâèå äîñòîâåðíîé
èíôîðìàöèè ïî âåðõíèì ðåçöàì Cricetidae âàëëåçèÿ è òóðîëèÿ äåëàåò íåâîçìîæíûì
èõ ñðàâíåíèå ñ àíàëîãè÷íûìè çóáàìè Pseudocricetus. Ðåçöû îëèãîöåíîâûõ è
ñðåäíåìèîöåíîâûõ Eucricetodontinae Mein et Freudental, 1971, Pseudocricetodontinae
Engesser, 1987 è Cricetodontinae Stehlin et Shaub, 1951 õàðàêòåðèçóþòñÿ çàìåòíî
ìåíüøèì îòíîøåíèåì øèðèíû ê ïåðåäíå-çàäíåìó ïîïåðå÷íèêó. Òàê, ó
Atavocricetodon atavus (Misonne, 1957) èç Mas de Got B è Pseudocricetodon montalba-
nensisThaler, 1969 èç Italrides, ITD 64 (ðþïåëèé, MP 22–23), ñîîòíîøåíèå WA/LW
ñîñòàâëÿåò 0,39–0,43 è 0,52 ñîîòâåòñòâåííî, òîãäà êàê ó Megacricetodon iberi-
cus(Schaub, 1944) è Democricetodon affinis Fahlbusch (1964) èç àñòàðàöèÿ La Grive
(MN8) îíî äîñòèãàåò 0,65 è 0,59–0,63(Vianey-Liaud, 1974). Ïåðåäíÿÿ ãðàíü ðåçöà
óPseudocricetusâñåãäà óïëîùåííàÿ, ñ íåãëóáîêèì âäàâëåíèåì ïîñåðåäèíå, èç-çà ÷åãî
î÷åðòàíèÿ çóáà â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ïðèáëèæàþòñÿ ê òðåóãîëüíèêó (ðèñ. 3, Î).
Ïîâåðõíîñòü ýìàëåâîãî ñëîÿ ñëåãêà øåðîõîâàòàÿ, íå íåñåò êàêèõ-ëèáî äîáàâî÷íûõ
îáðàçîâàíèé. Âíóòðåííÿÿ ãðàíü ðåçöà, êàê ïðàâèëî, íåñêîëüêî äëèííåå èëè ïî÷òè
ðàâíà íàðóæíîé.
Ïåðâûé íèæíèé ìîëÿð ïðåâîñõîäèò ïî ðàçìåðàì îäíîèìåííûå çóáû âñåõ
ïðåäñòàâèòåëåé âèäà (L — 1,75–2,27 ìì; W — 1,00–1,38 ìì; W/L — 0,52–0,65).
Î÷åðòàíèÿ êîðîíêè ïðèáëèæàþòñÿ ê ïðÿìîóãîëüíûì âñëåäñòâèå ðàñøèðåíèÿ
àíòåðîêîíèäíîãî îòäåëà çóáà (ðèñ. 4, À–Ä). Àíòåðîêîíèä â 92% ñëó÷àåâ ðàçäåëåí
õîðîøî âûðàæåííîé àíòåðîêîíèäíîé äîëèíêîé, ãëóáèíà êîòîðîé, êàê ïðàâèëî,
ñîñòàâëÿåò 1/3–1/2 âûñîòû êîðîíêè. Ñâÿçü ýëåìåíòîâ àíòåðîêîíèäà ñ ïîñëåäóþùåé
ïàðîé áóãîðêîâ â 52,6% ñëó÷àåâ îäèíàðíàÿ è îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñðåäñòâàì çàäíåãî
Õîìÿêîîáðàçíûå (Rodentia, Mammalia) èç âåðõíåìèîöåíîâîãî ìåñòîíàõîæäåíèÿ… 217
Ðèñ. 4. Pseudocricetus orienteuropaeus. Åãîðîâêà 2. Ñòðîåíèå æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè íèæíèõ ìîëÿðîâ:
À— çóáíîé ðÿä m1–m2; Á–Ä— m1; Å–È— m2; Ê–Í— m3; Η ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå íèæíåãî ðåçöà
(ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû ýìàëåâûå ãðåáíè íà ïåðåäíåé ãðàíè ðåçöà).
Fig. 4. Pseudocricetus orienteuropaeus. Egorovka-2. Occlusal view of lower molars: À— m1-m2 dentition; Á–
ė m1; Ŗȗ m2; ʖ͗ m3; Η cross-section of lower incisor (arrows indicate the enamel ridges on
front of incisor).
ãðåáíÿ ýêñòåðîàíòåðîêîíèäà. Äîëÿ ìîðôîòèïîâ ñ îãðàíè÷åííî äâîéíîé ñâÿçüþ
äîñòèãàåò 36,8%. Ïðè ýòîì ïðîòÿæåííîñòü ñâîáîäíûõ âåòâåé ýêñòåðî- è èíòåðî-
àíòåðîêîíèäà âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîòèïîâ ñ
÷åòêî âûðàæåííîé äâîéíîé ñâÿçüþ íåâåëèêà è ñîñòàâëÿåò 7,9%. Ñëåäóåò îòìåòèòü,
÷òî ïîäîáíîå ðàñïðåäåëåíèå ìîðôîòèïîâ àíòåðîêîíèäà m1 áîëåå õàðàêòåðíî äëÿ
P. orienteuropaeus, ÷åì äëÿ P. antiquus è P. kormosi, ó êîòîðûõ äîìèíèðóþò äâîéíàÿ
è, ñîîòâåòñòâåííî, îãðàíè÷åííî-äâîéíàÿ ñâÿçè (Òîïà÷åâñêèé, Ñêîðèê, 1992).
Ìåçîëîôèä, êàê ïðàâèëî, ïîëíîñòüþ (71% âûáîðêè), ëèáî ÷àñòè÷íî(26,3%) ðåäó-
öèðîâàí. Äîñòàòî÷íî ïðîòÿæåííûé è ñëàáî âûðàæåííûé ðèñóíêîì èñòèðàíèÿ
ìåçîëîôèä ïðèñóòñòâóåò ëèøü íà îäíîì èññëåäîâàííîì ìîëÿðå. Ýòîò æå çóá
èìååò ýêòîìåçîëîôèä, ñõîäíûé ïî ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ñ ìåçîëîôèäîì (ðèñ. 4, Á).
Ïîñòåðîëîô â âèäå øèðîêîãî, íî îòíîñèòåëüíî êîðîòêîãî ãðåáíÿ, íå ñëèòîãî ñ
îñíîâàíèåì ýíòîêîíèäà, âñëåäñòâèå ÷åãî ïîñòåðîñèíóñ îñòàåòñÿ îòêðûòûì ñ
ëàáèàëüíîé ñòîðîíû. Ñòèëåâûå îáðàçîâàíèÿ â ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
èìåþò ñðåäíþþ âûñîòó, ðåæå — íèçêèå. Íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ äîñòèãàþò
218 Ì. Â. Ñèíèöà
ïðîêñèìàëüíûå ñòèëèäû, ñðåäè êîòîðûõ ñàìûì âûñîêèì, êàê ïðàâèëî, ÿâëÿåòñÿ
ýêòîñòèëèä.
Ðàçìåðû m2 êðóïíûå (L— 1,48–1,83ìì; W— 1,19–1,49ìì; W/L— 0,75–0,89).
Ïåðåäíèé âîðîòíè÷îê äâîéíîé (69,4%) (ðèñ.4, À,Å–È). Äîìèíèðóþò ìîðôîòèïû
ñî ñëàáî âûðàæåííûì íèçêèì è óçêèì èíòåðîàíòåðîëîôèäîì (44,4% âûáîðêè).
Ñòåïåíü ðåäóêöèè ýëåìåíòîâ ñëîæíîñòè êîðîíêè âûðàæåíà â çíà÷èòåëüíî ìåíüøåé
ñòåïåíè, ÷åì íà ïðåäûäóùåì ìîëÿðå. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîòèïîâ ñ óìåðåííî
ðàçâèòûì ìåçîëîôèäîì ñðåäíåé äëèíû äîñòèãàåò 5,6%. Êîëè÷åñòâî çóáîâ ñ
ïîëíîñòüþ è ÷àñòè÷íî ðåäóöèðîâàííûìè ìåçîëîôàìè ïðèìåðíî îäèíàêîâî.
Èíòåðåñíî íàëè÷èå ñëåäîâ ýêòîìåçîëîôèäà, èìåþùèõ ìåñòî íà ëàáèàëüíîé
ñòîðîíå ïåðåäíåé âåòâè ãèïîêîíèäà äâóõ èññëåäîâàííûõ ìîëÿðîâ (ðèñ 4, Æ, È).
Ïîñòåðîëîôèä ñõîäåí ñ ãîìîëîãè÷íûì îáðàçîâàíèåì íà m1. Ïðèìåðíî ó 80%
èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ îòìå÷àåòñÿ ïðèñóòñòâèå äîïîëíèòåëüíîé çàäíåé
íàðóæíîé âõîäÿùåé ñêëàäêè íà ìåñòå ñîïðÿæåíèÿ ãèïîêîíèäà è çàäíåãî âîðîò-
íè÷êà. Áàçàëüíûå îáðàçîâàíèÿ, êàê ïðàâèëî, íåïëîõî ðàçâèòû, îáåñïå÷èâàÿ
çàìûêàíèå óãëóáëåíèé ãèïî- è ìåçîñèíóñèäà.
Ïî ðàçìåðàì m3 (L — 1,51–1,94 ìì; W — 1,18–1,47 ìì; W/L — 0,70–0,88)
Pseudocricetus èç Åãîðîâêè 2 ïðàêòè÷åñêè òîæäåñòâåíåí P. antiquus è, â ìåíüøåé
ñòåïåíè, P. orienteuropaeus. Ôîðìà êîðîíêè âàðüèðóåò îò òðåóãîëüíîé äî ïî÷òè
ïðÿìîóãîëüíîé (ðèñ. 4, Ê–Í) âñëåäñòâèå ðàñøèðåíèÿ òàëîíèäíîãî îòäåëà çóáà,
âûðàæåííîãî, îäíàêî, íåñêîëüêî ñëàáåå, ÷åì óStylocricetus. Àíòåðîëîôèä òèïè÷íîãî
äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà ñòðîåíèÿ. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîòèïà ñ ðàçîáùåííûìè
ïåðåäíèìè âåòâÿìè ïðîòîêîíèäà è ìåòàêîíèäà ñîñòàâëÿåò 55%. Ìåçîëîôèä â
52,5% ñëó÷àåâ òðàíñôîðìèðîâàí â çàäíèé ãðåáåíü ìåòàêîíèäà. Íåñêîëüêî ðåæå
âñòðå÷àþòñÿ ìîëÿðû ñ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàííûì ìåçîëîôè-
äîì(32,5% è 10% ñîîòâåòñòâåííî). Ïåðïåíäèêóëÿðíî îðèåíòèðîâàííûé, ïîëîâèí-
íîé äëèíû ìåçîëîôèä ðåäîê (5% âûáîðêè). Îäíàêî è â ýòîì ñëó÷àå åãî òåðìèíàëü-
íàÿ ÷àñòü êîíòàêòèðóåò ñ çàäíèì ãðåáíåì ìåòàêîíèäà è äåìîíñòðèðóåò òåíäåíöèþ
ê ðàçäâîåíèþ. Ðóäèìåíòû ýêòîìåçîëîôà ïðèñóòñòâóþò íà æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè
1/10 èññëåäîâàííûõ çóáîâ. Ñòèëèäû, â îñîáåííîñòè ýêòîñòèëèä, êàê ïðàâèëî,
õîðîøî ðàçâèòû.
Íèæíèé ðåçåö îòíîñèòåëüíî óçêèé (LW — 1,40–1,70; WA — 0,84–1,10;
WA/WL — 0,56–0,79), íî â ñðåäíåì øèðå, ÷åì îäíîèìåííûå çóáû P. antiquus èç
×åðåâè÷íîãî 3 (WA — 0,56–0,90). Óêëàäûâàåòñÿ â ïðåäåëû ìåòðè÷åñêîé
èçìåí÷èâîñòè, îòìå÷åííûå äëÿ íèæíå÷åëþñòíûõ ðåçöîâ P. orienteuropaeus èç
Ïðîòîïîïîâêè 3 (WA— 0,80–1,15). Äëèíà âíóòðåííåé ãðàíè çóáà ïðèìåðíî íà òðåòü
ïðåâîñõîäÿò äëèíó íàðóæíîé (ðèñ. 4, Î). Ïîâåðõíîñòü ýìàëåâîãî ñëîÿ íåñåò, êàê
ïðàâèëî, òðè (ðåæå— îäèí-äâà) ñëàáî ðàçëè÷èìûõ ïðîäîëüíûõ ýìàëåâûõ ãðåáíÿ.
Ïðèñóòñòâèå ïîñëåäíèõ íà íèæíèõ ðåçöàõ Pseudocricetusîòìå÷àëè Â.À.Òîïà÷åâñêèé
è À.Ô.Ñêîðèê (1992). Ñòîèò äîáàâèòü, ÷òî óêàçàííûå îáðàçîâàíèÿ â òîé èëè èíîé
ñòåïåíè ïðîÿâëÿþòñÿ íà íèæíèõ ðåçöàõ áîëüøèíñòâà èñêîïàåìûõ ïàëåàðêòè÷åñêèõ
Cricetinae, è, î÷åâèäíî, íåêîòîðûõ ïîçäíèõ Cricetodontinae (íàïðèìåð, Cricetulodon
Hartenbergen, 1965). Âìåñòå ñ òåì ýòè ãðåáíè îáëàäàþò ÿâíî âûðàæåííîé òåíäåíöèåé
ê ðåäóêöèè âî âðåìåíè, ïîëíîñòüþ èñ÷åçàþò íà çóáàõ ñîâðåìåííûõ Cricetini.
Ñðàâíåíèå
P. orienteuropaeus èç Åãîðîâêè 2 îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ âîñòî÷íîåâðîïåéñêèõ
ïðåäñòàâèòåëåé âèäà èç ìåñòîíàõîæäåíèé Íîâîåëèçàâåòîâêà3, Ïðîòîïîïîâêà 3 è
Òðåòüÿ êðó÷à çíà÷èòåëüíî áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè çóáîâ è êîñòåé ÷åðåïà, à òàêæå
ñèëüíåå ðåäóöèðîâàííûìè ìåçîëîôîì, ìåçîëîôèäîì è çàäíèì ãðåáíåì ìåòàêîíà.
Ê ïðèìåðó äëÿ Ì1 ìîæíî îòìåòèòü óâåëè÷åíèå îáùåé äîëè ìîëÿðîâ ñ
ðåäóöèðîâàííûì ìåçîëîôîì, êîòîðàÿ äëÿ P.orienteuropaeusèç Íîâîåëèçàâåòîâêè3