GayanaZool.61(1):41-48. 1997. ISSN 0016-53IX CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DEL MODELO BIOACUSTICO DE TETTIGADES CHILENSISAMYOT & SERVILLE (HEMIPTERA: AUCHENORHYNCHA: CICADIDAE) CONTRIBUTIONTO THESTUDYOFBIOACOUSTICPATTERNS OFTETTIGADES CHILENSISAMYOT& SERVILLE (HEMIPTERA:AUCHENORHYNCHA: CICADIDAE) MaríaE. NavaiTO* RESUMEN ABSTRACT Seestudialaanatomíayfisiologíadelórganoestridu- Theanatomyandphysiologyofthestridulatingorgan ladorde la"chicharragrandecomún" (sensuArtigas, ofthe "Chilean cicada" are studied (sensu Artigas, 1994) (Tettigades chilensis Amyot & Serville): se 1994) (TettigadeschilensisAmyot & Serville). Bioa- analizan aspectos bioacústicos del sonido territorial coustic aspectsoftheterritorial cali producedby the emitido porel macho, mediante un equipo acústico maleareanalyzedthrough anacousticequipment So- Sonagraph 5500, determinando: duración (ms), fre- nograph 5500, detecting: duration (ms), frequency of cuenciade armónicos (Hz) y númerode vocalizacio- theovertone(Hz)andvocalizationnumberoftheemi- nes de las señalesemitidas. Los resultados obtenidos ted signáis. Results forthis species (T. chilensis) are delaespecie{T.chilensis)sonclaramentediferentesa clearly different to North American species Tibicen laespecie norteamericana Tibicen chioromera (Wal- chioromera (Waiker), forexample, T. chioromera ker).EsasícomoenT. chioromeranoseindividuali- does not show single vocalizations, its overtones are zan vocalizaciones, losarmónicos sonpocodefinidos littledefinedanditsfrequentyrangeisplacedbetween yelrangodefrecuenciasoscilaentrelos 1880y4000 1880and4000Hz:incontra.st,T.chilensisshowsboth Hz.; encambioen T. chilensis las vocalizaciones son gratly defined vocalizations and overtones and these biendefinidasaligualquelosarmónicos,presentando aboveshowfrequenciesbetween880and8640Hz. éstosfrecuenciasqueoscilanentrelos800y8640Hz. Keywords: Stridulatingorgan.bioacouslic,Cicadidae, Palabras claves: Órgano estridulador, bioacústica. Chile. Cicadidae,Chile. INTRODUCCIÓN especie es nativa de Chile y no se le encuentra fueradelpaís,sedistribuyedesdeAtacamaaVal- Lascicadasson insectosdetamañomediano divia(Peña, 1992). Losadultos(Fig. I)tienenvi- agrandeentre 16.0y80.0mm;presentanunciclo da corta, generalmente entre 12 y 30 días; los biológicolargo,enalgunasespeciesconocidasco- machosmuerenalpocotiempoterminadalacópu- mo"chicharrasperiódicas",éstepuedesei;.dehas- la y las hembras continúan vivas hasta oviponer, ta 13 ó 17 años (Artigas, 1994), lo más frecuente despuésdelocualtambiénmueren. esqueseadeentre2a5años,comoeselcasode Escomúnescucharenlosmesesdeveranoel T. chilensis. la cual emerge entre noviembre y sonidoemitidoporlaschicharras,lodifícilhasido marzoenlazonacentralycentralsurdeChile; la reconocerlasdistintasespeciesexistentes.El soni- doesemitidosóloporlos machos, atravésde un complejo sistema estridulador, el cual se ubica a los costadosdel dorsodel primersegmento abdo- minal (Artigas, 1994), constituido poruna mem- brana rígida y abombadaque cubre a unacámara O*cDeeapnaórgtraafmiecnatso, dUneivZeorosliodgaída,dePaCco.ncCesp.ciNóant,urCaalseisllya deresonancia(Fig.2).Dentrodeestacámaraestán 2407,Concepción.E-mail:[email protected] los músculos timbales (Fig. 3). Un sólo impulso 41 CayanaZool.61(1).1997. nerviosoprovenientedeunaneuronamotorahace chos de T. chilensis. Este sonido fue comparado quelos músculos timbales secontraigan isométri- conelsonidoterritorialdelachicharranorteame- camente; este proceso vuelve cóncava a la mem- ricana Tibicen chlomera (Walker) (Gaul, 1960). brana. Un mecanismo de linguete permite ahora encontrandonotoriasdiferenciasacústicas. que los músculos se acorten y pierdan tensión, lo cualhacequelamembranavuelvaadoblarsehacia afuera, estirandoel músculo, aumentando su esta- RESULTADOS doactivoy haciendoqueéste se acorte denuevo. Conestosegeneraunciclooscilatorio, enel cual El complejoestriduladorde T. chilensispre- unsolopotencialdeaccióninduceunestadoactivo sentaunesquematantoanatómicocomofisiológi- suficiente para producirvarios ciclos de contrac- corepresentativode lafamiliaCicadidae,ubicado ción y relajación. El sonido resulta de los movi- a loscostadosdel primersegmento abdominal,el mientos hacia adentro y hacia afuera de la cualsóloseencuentraenlosmachos. membranarígida, locual producecompresiones y Delas 10grabacionesanalizadassedetermi- rarefaccionesen lacámarade resonancia(Wilson. nóel sonidoterritorialemitidoporlosmachosde 1989), Tettigades chilensis. La emisión acústica está Varíasespeciesde Tettigadeshan sidocita- compuestaporunaseriede vocalizacionescortas, dasparaChile,lascualescohabitanenambientes cada unade ellas separadaporpausaso silencios similares, por lo cual es difícil discernirqué es- breves (Fig. 6). Este es unpatrón repetitivo,cada pecie produce daños (González, 1989). Paraello ciclo presenta4 vocalizaciones con una duración se hacomenzadoarealizarestudiosbioacústicos aproximada de 2939 ms y la pausaque separa a para su reconocimiento y con esto llevar un re- estosciclostieneunaduraciónmayorquelaspau- gistro sonográfico de cada una de las especies sasbreves576mscomopromedio(TablaI). existentesenelpaís. Cada vocalización está compuesta por dos El objetivo del presente trabajo es analizar armónicos(Fig.7)claramentedefinidos: unoala acústicamenteelsonidoterritorialdeT. chilensis, altura de los 800 Hz y otros a la altura de los parteesencialdelestudiodelcomportamientoso- 8640 Hz. Cada vocalización difiere en duración cialen losanimales; cadaindividuoposee unte- (ms), aunque estas diferencias son poco signifi- rritorio de determinadas dimensiones al cual no cativas,aligualquelaspausasbreves.Elperíodo ingresa otro conespecífico, ya que este territorio de duración del sonido territorial es relativo, co- escomoun"círculo"querodeaacadaindividuo mo promedio general 25 segundos, lo cual va a y varía en forma relativa, de acuerdo a laépoca depender de los estímulos del medio, haciendo enquelaespecieseencuentre(Wilson. 1980). queestesonidoterritorialaumenteodecrezca. Al comparar el sonido territorial de T. chi- lensis con T. chloromera (Fig. 8). se determinó MATERIALESYMÉTODOS losiguiente:adiferenciadelaespeciechilena,en laemisión territorial de laespecie norteamerica- Enlosmesesdediciembrede 1995yenero- nano se individualizan vocalizaciones, sinoque febrerode 1996,enel sectorcosteroRocoto(36° se observa sólo una larga de pulsos breves y 45' S.; 73° 11'W) (Fig. 4), serecolectaron indi- constantes, sin pausas o silencios intermedios. viduos vivos para su determinación y reconoci- No se aprecian armónicos claramente definidos mientodelcomplejoestridulador.en laboratorio, al sonograma, sino un rango de frecuencias que posteriora ello se comenzó a realizar las graba- oscila entre los 1880 y 4000 Hz, con un punto ciones en terreno, durante los meses indicados; másintensoalos2560Hz. una vezobtenidoel material suficiente seproce- dióahacerlosanálisissonográficosenelequipo DSP SONOGRAPH 5500 de KAY ELEME- TRICS (Fig. 5), ubicadoenel laboratoriodeFo- DISCUSIÓNYCONCLUSIONES néticade laUniversidaddeConcepción. Deeste análisisindividualsedeterminóel sonidoterrito- El sonido territorial de T. chilensis está rial, emisión que sólo es realizada por los ma- constituidoporciclosde4vocalizacionescortas, 42 ContribuciónalestudiodelmodelobioactísticodeTetligadeschilensis:Navarro,M.E. cadaunaseparadaporpausasosilenciosbreves: AGRADECIMIENTOS estos ciclos a su vez. están divididos por silen- cios, los cuales tienen una duración mayorque AlprofesorHernán Pérezdellaboratoriode laspausasbreves. Laemisióncompletadel soni- Fonética de la Universidad de Concepción, en do territorial tiene una duración aproximada de donde se efectuaron los análisis acústicos del 25segundos. presentetrabajo.EnformaespecialalDr.Andrés Al compararlos sonogramas de las especies O. Ángulo, por las sugerencias durante el trans- citadas se encontraron notorias diferencias físicas cursodeesteestudioyporlarevisióncríticadel y aciisticas: laespecie chilena presenta un sono- manuscrito. grama más heterogéneo, con marcados ciclos de energía,cuyasfrecuenciaseintensidadesalcanzan bibliografía valores más altos que la especie norteamericana, lo cual indica que aunque el sonido territorial en Artigas.J.N.1994.EntomologíaEconómica.Vol.I.1°Edi- las especies de cicadas cumple una misma fun- ción.EdicionesUniversidaddeConcepción.1126pp. Gaul. A.T. 1960. Sounds ofInsects. Science Serie cmioón,efésetcotsopuyedseenpasrearnddiof,erednetesesctaausfaonrdmoa,unamilsa-s GonzáFloelzk.wRa.ys19R8e9c.orIdnss.ec(tDoisscyoA3c3ar1o/3s).deimportancia distintasespecies. agrícolaycuarentenariaenChile.EditorialOgra- Finalmente este estudio contribuye al reco- maS.A.UniversidaddeChile.310pp. nocimientoacústicode laespecieencuestión, el Peña.L.E. 1992. IntroducciónalosinsectosdeChile. cual puedeserampliadoalasotrasespeciesenel WiLSO3N'.EEd.iOc.ión1.98E0d.itSoorciiaolbUinoilvoegrísai.taUrniaa;nCuhielvea.s2í5nt3espips.. futuroydeestaformallevarunregistrosonográ- EditorialOmega.701 pp. ficodecadaunodelosrepresentantesdeestafa- WiLsoN,J.A. 1989.Fundamentosdefisiologíaanimal. miliacitadosparaChile. VEdición.México.984pp. Figura I.Ejemplarmacho-adultodeTettigadeschilensis (2X). 43 CayanaZool.61(1), 1997. Figura3.Músculostimbales(Mt)delcomplejoeslriduladordeT.chilensis. ContribuciónalestudiodelmodelobioacústicodeTetligadescliileiisis:Navarku,M.E. FiGiRA4.Elmapamuestraellugardeobservaciónygrabación-Rocoto(37°45'S;73°11'W).Concepciór FiüLRA5.EquipodeanálisisacústicoSonograph5300. 45 CayanaZool.61(1), 1997. 46 ContribuciónalestudiodelmodelobioacústicodeTettigadeschilensis:Navarro,M.E. m *4*i GayanaZool.61(1), 1997. TablaI.AnálisisestadísticodelsonidoterritorialdeTettigadeschilcusis Ciclos