Contribution `la cytotaxonomie et `la cytogéographie des Poa (Poaceae = Gramineae) de la Suisse: (Index des nombres chromosomiques des Spermatophytes de la Suisse: II Poaceae, Genre Poa)

130 Pages·1987·7.879 MB·English

by  M. M. Duckert-Henriod, C. Favarger (auth.)

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Poa glauca Vahl (Dessin: J. Landwehr, legende p. 84)
Memoires de la Societe Helvetique des Sciences Naturelles
Volume 100
M. M. Duckert-Henriod et C. Favarger
Institut de Botanique, Universite de Neuchätel
Chantemerle 22, 2000 Neuchätel 7
a
Contribution la cytotaxonomie
a
et la cytogeographie des
Poa (Poaceae Gramineae)
de la Suisse
(Index des nombres chromosomiques des Spermatophytes de la Suisse:
II Poaceae, Genre Poa)
Avec 4 planches originales de J. Landwehr
«It is only too weil known
that the gen,us Poa has always
been, and still is, a «Crux
botanicorum », the majority of
its species being highly poly
morphous and critical»
Nannfeld, 1935b
1987
Birkhäuser Verlag
Basel . Boston
Travail execute avec l'aide du Fonds national suisse de la recherche scientifique, Subside N° 3, 198.82,
et publie avec l'appui financier du Fonds national suisse de la recherche scientifique.
«Photographie de la couverture: Poa chaixii ViII.
Chaumont sjNeuchätel. Photo E. Fortis.»
Adresses des auteurs:
M. M. Duckert-Henriod
C. Favarger
Institut de Botanique
Universite de Neuchätel
Chantemerle 22
2000 Neuchätel 7
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Duckert-Henriod, Marie M.:
a a
Contribution la cytotaxonomie et la cytogeo
graphie des Poa (Poaceae = Gramineae) de la Suisse :
(index des nombres chromosomiques des Spermato
phytes de la Suisse: 11 Poaceae, genre Poa) j
M. M. Duckert-Henriod et C. Favarger. - Basel;
Boston; Stuttgart : Birkhäuser, 1987.
(Memoires de la Societe Helvetique des Sciences
Naturelles; Vol. 100)
ISBN-13: 978-3-0348-9983-3 e-ISBN-13: 978-3-0348-9293-3
DOI: 10.1007/978-3-0348-9293-3
NE: Favarger, Claude: Schweizerische Naturforschende
Gesellschaft; Denkschriften der Schweizerischen
Naturforschenden Gesellschaft.
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© 1987 Birkhäuser Verlag Basel
Softcover reprint of the hardcover 1s t edition 1987
Table des
mati<~res
Avant-propos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .S .e c.t io. n. S. t.e n.o poa7 et Section Tichopoa
Poa palustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . .7 2. . . . . .
Materie! et methodes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 . . . . . . P. oa nemoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . 7.3 . . . . .
Poa glauca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 83
Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 1. 0. . . . . . Po.a compressa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . 90. . . . .
Section Poa:
Section Pseudofestuca:
Poa pratensis et P. angustifolia . . . . . . . . . . . . . 9.4 .
Poa violacea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 11. . . . . .
Section Cenisia:
Section Homalopoa:
Poa Cenisia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . .1 .0 .7 . . . .
Poa chaixii, P. hybrida, P. rmeota. . . . . . . . . . .. . 14
Principaux resultats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . .1 09. . . . . .
Seetion Coenopoa:
Poa trivialis, Poa sylvicola . . . . . . . . . . . . . .. . 1. 7. .
ConcJusions taxonomiques .... .... ..... ...... ... .. 116
Section Ochlopoa:
Considerations generales . . . . . . . . . . . . . . . . ... .1 1.7 . . . .
Poa annua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 . . . . . . ..
Poa supina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . 2. 8. . . . . .
Remerciements ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 1.1 9. . . . .
Poa annua X P .s upina . . . . . . . . . . . . . . .. . . .2 .9 . .
Resume ..... ..... .. ....... ........... .... ... ... 120
Section Bolbophorum:
Generalites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . .3 .2 . . . . .
Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 .2 . . . . . . . . ..
Les Poa du grex alpina. Introduction . . . . . . .. .. 32
Poa badensis. Introduction . . . . . . . . . . . .. .. . . 35 .
Zusammenfassung ... .... ... .... .. .. ....... .... .. 124
Poa badensis. Observations cytologiques . . . . .. . 37
Poa badensis. Discussion . . . . . . . . . . . . . .. . .3 8. . .
Bibliographie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 2.6 . . . . . . . ..
Poa alpina sensu stricto. . . . . . . . . . . . . . . ... .4 0. . .
Poa perconcinna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57. . . . . ..
Poa bulbosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 .7 . . . . . ..
Seetion Oreinos:
Generalites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .6 4. . . . . . .
Poa laxa, Poa minor et les formes intermediaires 66
Poa minor ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. 6.8 . . . . .
Poa laxa..... . . ..... .. . .. ........... ...... 69
ConcJusion sur la Section Oreinos. . . . . . . . .. .. .7 1
Avant-propos
Poursuivant les recherehes definies par Favarger et Küpfer pes apomictiques. Plus recemment, Stebbins (1971, p. 176)
(1983) et inaugurees par Küpfer et Rais (1983) avec l'etude constate qu'il y a une similitude dans le type de variation
caryologique des Saxifragacees de Suisse, nous nous sommes morphologique et dans la distribution eco-geographique en
attaques au genre Poa. Ce genre represente dans notre pays tre les complexes polyploides sexues et apomictiques. C'est
par une vingtaine d'especes, offre au systematicien et au d'ailleurs dans cet esprit que Fürnkranz (1966) ainsi que den
phytosociologue d'assez grandes difficultes de determina Nijs et Sterk (1980) ont etudie le complexe du Taraxacum
tion ä cause de la variabilite des especes et de l'existence de officinale en Europe centrale.
«formes intermediaires» reliant certaines d'entre e1les. Notre etude poursuivait donc un double objectif:
Alors que le genre Poa a ete activement etudie au point de
1. Contribuer a la delimitation des especes du genre Poa
vue caryologique dans plusieurs pays d'Europe, d'Asie et
croissant en Suisse, et tester la valeur des principaux
d' Amerique, tres peu de populations helvetiques ont fait
taxons infraspecifiques qui ont ete decrits.
l'objet de comptages chromosomiques. Or, plusieurs espe
2. Determiner les cytotypes par lesquels chaque espece
ces, en particulier Poa alpina, Poa bulbosa, Poa pratensis,
dont le nombre chromosomique varie est representee
Poa glauca, Poa nemoralis comprennent un nombre ± grand
dans notre pays et etablir leur distribution sur le terri
de cytotypes differents, dont la repartition et l'ecologie so nt
toire suisse.
encore mal connues. Etant donne la variete des conditions
topographiques, c1imatiques et edaphiques de notre pays, on Nous nous sommes efforces de placer ce travail dans un
pouvait esperer que I'etude du materiel suisse permettrait de contexte general, celui des recherches cytogeographiques et
voir si la distribution des cytotypes obeissait a une loi, et si cytotaxonomiques poursuivies en Europe, et comme la
elle etait liee ades facteurs ecologiques ou historiques. consultation des flores et des tables de nombres chromoso
D'emblee on pouvait objecter a notre projet le fait que beau miques nous a montre que ces ouvrages renfermaient un
coup d'especes de Poa etant apomictiques, la distribution de assez grand nombre d'erreurs, nous avons recouru le plus
leurs eventuels cytotypes ne revelerait peut-etre pas grand possible aux travaux originaux.
chose. Cependant, l'un des auteurs (Favarger, 1964) avait Etant donne l'importance que jouent les Grllminees dans la
remarque chez Poa cenisia une difference de distribution couverture vegetale de notre pays et leur interet pour les
entre le cytotype tetraploide et un cytotype qu'il estimait phytosociologues et les agronomes, nous n'avons pas voulu
octoploide et qui, par la suite, s'est rheJe le plus souvent nous borner a presenter une liste de nombres chromosomi
heptaploide. Müntzing (1940, p. 184) d'autre part, ecrivait a ques, car celle-ci n'eüt offert qu'on interet relativement res
propos de Poa alpina: «The characteristic chromosome treint. Notre travail, centre sur la cytogeographie, la cyto
numbers are available for plant-geographical studies». Se taxonomie et la microevolution a donc pris d'emblee une
basant principalement sur I'exemple de la flore scandinave, ampleur assez vaste qui justifie le titre principal que nous lui
Gustafsson (1947) a montre que les microspecies apomicti avons donne. Nous tenons apreciser, toutefois, qu'il s'inscrit
ques sont souvent d' «excellents» indicateurs phyto-geogra dans le cadre de l'Index des nombres chromosomiques des
phiques. C'est pourquoi, ecrit cet auteur, il convient a l'ave Spermatophytes de la Suisse (Favarger et Küpfer, 1983)
nir de vouer une grande attention ä I'exploration des grou- ainsi que l'indique le sous-titre.
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Materiel et methodes
Le materiel etudie a ete presque entierement recolte dans la Techniques cytologiques
nature sur territoire suisse. Seules quelques plantes de rHe
rence proviennent d'echanges de semences avec d'autres jar I. Comptages des nombres chromosomiques sur des meriste
a
dins botaniques (par exemple pour Poa badensis). mes radiculaires (ou, defaut, sur la base de pousses foliaires
Un coup d'reil aux cartes de l'A tlas de distribution des Pteri ou de bulbilles-meristemes caulinaires)
dophytes et des Phanerogames de la Suisse (Welten et Sutter,
1982) permet de juger dans quels cas il a ete difficile de se Methode par ecrasement
pro eurer du materie!. Si Poa trivialis, Poa annua, Poa nemo
ralis, Poa pratensis (inc!. P. angustifolia) se rencontrent pres 1. Pretraitement ci l'a-mono-bromonaphtalene pour raccourcir
que a chaque pas et que Poa supina et Poa alpina so nt les chromosomes
frequents en altitude, les autres especes ont demande des
recherehes prealables dans la bibliographie et dans les her Nous avons utilise une solution aqueuse de cette substance,
biers. en evitant les gouttelettes, a temperature ambiante et a la
Les flores cantonales et regionales, les «Fortschritte der Bo lumiere du jour.
tanik» et les travaux des auteurs traitant du genre Poa ont La duree optimale du pretraitement varie, selon l'espece, de
a
He une source precieuse de renseignements. Certes, nous 2 h 'li 4h.
avons parfois eherehe en vain, par ex. Poa cenisia a Meirin Dans les racines de Poa les mitoses ne so nt pas abondantes.
gen, ou Poa bulbosa a Mels, parce que beaucoup de stations Il faut mettre toutes les chances de son cöte en prelevant des
ont ete bouleversees par l'homme au cours de ces dernieres racines sur des plantes qui n'ont pas soif. Nous avons obtenu
decennies. de bonnes fixations meme en decembre, si le sol n'etait pas
Les plantes ont ete mises en culture au Jardin botanique, gele, alors que les mois sees s'averaient desastreux. Tout au
d'abord en pots places dans des couches en plein air, prote plus, a la saison froide, vaut-il mieux placer les pots dans la
gees en hiver des temperatures extremes, par des chassis serre ou au laboratoire durant quelques heures et les arroser
vitres. avant de faire la fixation.
Apres prelevement des pointes de racines po ur les fixations, Sauf pour un comptage sur Poa perconcinna, nous n'avons
les specimens ont ete depotes et cultives dans des planches, pas etudie les germinations de caryopses car les chromoso
de manü':re a obtenir des echantillons-temoins aussi natureIs mes y so nt plus petits que dans les racines des plantes en pot.
que possible et croissant dans des conditions analogues.
Evidemment, le milieu n'etait pas favorable pour toutes les 2. Fixation ci l'alcool acide
especes et Poa remota, Poa minor et Poa laxa ont ete assez
vite victimes de leur besoin eleve en eau. Nous avons utilise le melange suivant:
Pour la plupart des especes, le milieu a permis un developpe
A1cool absolu: 4 parties
ment convenable et des recoltes d'exsiccata ont ete faites
Acide acetique glacial: 1 partie
durant plusieurs annees, ce qui a permis de porter un juge
Carmin acetique: un peu, jusqu'a la couleur de l'oeil
ment sur la stabilite de la morphologie. Les numeros de
de perdrix
culture de chaque plante indiquent I'annee de recolte ou de
Acetate de fer: traces.
semis. Le numero 78.1560 indique que ce paturin a ete re
colte en 1978. Pour que l'impregnation au carmin ac6tique perrnette une
Nous avons eu recours, outre I'herbier de l'Institut de bota coloration efficace, nous avons attendu en general plus de
nique de I'Universite de NeuehateI, a ceux du Conservatoire trois mois avant d'examiner les objets.
botanique de Geneve, du Musee botanique de Lausanne, de
l'Institut für spezielle Botanik de l'E.P.F. a Zürich, des Bota 3. Ramollissement des tissus
nische Institute der Universität Bern, enfin du Museo canto
nale di storia naturale a Lugano. Nous avons suivi les indications que Gervais a donnees dans
sa these (1973) ainsi que celles qu'il nous a confiees de vive
voix.
La solution aqueuse de 5 % de pectinase et de 3 % de cellu
lase nous a donne les meilleurs resultats.
Le temps necessaire varie non seulement selon les especes,
mais aussi d'une fixation a l'autre et parfois d'une racine a
l'autre. Le conseil de Gervais, de surveiller les racines dans
les enzymes et de les en extraire quand la pointe ploie est
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donc tres precieux. Nous avons observe que si on malaxe possible d'utiliser des fixations faites tres rapidement en
legerement les tissus, le ramollissement s'accelere. Ce pro immergeant la panieule entiere dans le fixateur. Ce sont les
cede permet de gagner une heure ou deux. especes suivantes:
Une duree de traitement de 2 h a 5 h est en general suffisante
Poa trivialis et aff. sylvicola,
mais pour quelques especes (Poa violacea, Poa palustris, Poa
Poa annua et supina. Dans ces deux especes, la meiose
nemoralis, P. glauca, Poa angustifolia et Poa pratensis, il faut
a lieu lorsque la panieule est encore protegee par sa
prolonger le sejour dans les enzymes de quelques heures
feuille caulinaire.
Qusqu'a 12 heures au maximum).
Poa minor et laxa,
Un ramollissement insuffisant peut parfois etre corrige par
Poa cenisia,
une cuisson plus longue au moment de la coloration.
et avec un succes relatif, Poa palustris.
Si le temps dont on dispose ne permet pas de colorer et
d'etudier tout de suite les objets, on peut les laisser quelques Les images de meiose, si eiles permettaient le comptage des
jours dans une solution tres diluee d'acide acetique, qui em chromosomes n'etaient pas toujours exemptes de stickiness,
peche la proliferation de moisissures dans l'eau. Ce procede les chromosomes etant parfois colles les uns aux autres.
est favorable a l'etude des chromosomes de Poa alpina qu'il Pour les autres especes, les resultats n'etaient faciles a obte
facilite. nir que dans la mesure ou les antheres avaient ete directe
ment en contact avec le fixateur.
4. Coloration au carmin acetique
2. Coloration
Les meilleurs resultats ont ete obtenus en laissant macerer au
moins une heure les objets dans le colorant additionne d'une
Maceration a froid durant au moins une heure, cuisson
goutte d'acetate de fer. La cuisson a tres petite flamme peut
10-20 minutes dans du carmin ac6tique additionne d'une
durer 10-30(45) minutes selon le ramollissement prealable
goutte d'acetate de fer (deux gouttes pour une coloration
des racines. Evidemment qu'une longue cuisson, si elle per
intense).
met la coloration intense des chromosomes, a po ur inconve
nient de colorer le cytoplasme.
3. Ecrasement
5. Ecrasement dans une goutte de carmin ou d'eau acetique
Les antheres s'ecrasent facilement. On aura soin de les dispo
Lorsque la lamelle est posee sur l'objet, il est utile, s'il est ser assez loin les unes des autres pour que leurs contenus ne
volumineux, de la promener de maniere a etaler les cellules. se melangent pas. Si certaines antheres contiennent du pol
Ecraser ensuite energiquement en frappant avec l'extremite len et d'autres des cellules-meres en meiose, l'ecrasement de
plate d'un crayon sur la lamelle recouverte de papier buvard. ces dernieres ne reussira pas. Mieux vaut donc avoir des
antheres de meme taille dans une preparation. La taille des
6. Lut antheres ou se passe la meiose varie selon les especes et
peut-etre selon les cytotypes.
On peut conserver les preparations assez longtemps (parfois
Longueur des antheres ou la meiose a ete observee:
plus d'un an) en utilisant po ur lut un sirop de sucre addi
Poa violacea 0,8-1,1 mm
tionne d'un peu d'acide acetique. Ce liquide presente plu
Poa chaixii 1,2-1,4 mm
sieurs avantages hors celui de permettre le nettoyage facile
Poa trivialis s.l. 0,6-0,8 mm
des lame et lamelle: il n'est pas necessaire de le chauffer, il se
Poa annua 0,4-0,5mm
conserve facilement en bOlte de Petri (Je reliquefier au besoin
Poa supina 1 mm
avec un peu d'eau et d'acide acetique), il se dispose facile
Poa badensis 1 mm
ment autour de la lamelle au moyen d'une pipette fine et ne
Poa alpina 2n = 22 1 mm
produit pas d'excroissances genant le changement d'objectif;
2n = 31,32 1,2-1,3 mm
il peut se melanger avec le liquide baignant les cellules sans
Poa perconcinna 0,5mm
inconvenient (si le sucre cristallise, l'observation n'en est pas
Poa bulbosa 0,5mm
affectee), enfin, si de l'air s'est introduit sous la lamelle, les
Poa minor 0,5-O,6mm
cellules sont protegees par un film de sucre et un peu d'eau
Poa taxa 0,5mm
suffit a rendre la preparation lisible. L'inconvenient de ce
Poa palustris 0,9mm
procede se revele au bout de quelques mois. Le cytoplasme se
Poa nemoralis 0,7-1,lmm
colore assez fortement et les chromosomes perdent de leur
Poaglauca 0,7mm
nettete.
Poa compressa 0,5mm
Poa pratensis Imm
11. Comptage des nombres chromosomiques dans
Poa cenisia 1,1-1,7mm
les etamines
1. Fixation
Dans les especes ou la meiose est precoce, ou les glumes et
glumelles sont molles et permeables au fixateur, il a ete
9
Introduction
Le genre Poa (en fran9ais: paturin, en allemand: Rispengras) Dans la presente etude, nous avons adopte la classification
qui comprend plus de 200 especes dans le Monde, est un des de Edmondson (1980), non parce qu'elle est la plus recente,
mieux representes parmi les Graminees des regions extratro mais parce qu'elle nous para'it la plus naturelle. Les especes,
picales. La proportion des Poa, par rapport aux autres Gra et sous-especes interessant la flore suisse y sont reparties en
minees, atteint 15% aux latitudes elevees et dans les hautes deux genres: Bellardiochloa et Poa et le genre Poa est divise
montagnes (Hartley, 1961). D'apres cet auteur il y a une en 9 sections, et cela de la maniere suivante:
correlation positive entre le nombre relatif d'especes de Poa
Bellardiochloa violacea Poa violacea
dans une flore et les basses temperatures estivales. Hartley
( = Poa Sect. Pseudofestuca)
suppose que ce genre a pris naissance dans les montagnes et
Poa Sect. Ochlopoa Poa annua
les plateaux d' Asie centrale et qu'il a derriere lui une longue
Poa supina
histoire evolutive.
Poa Sect. Coenopoa Poa trivialis
En Europe, il y a 45 especes de Poa (Edmondson, 1980) dont
Poa trivialis subsp. sylvicola
une vingtaine se rencontre en Suisse. 11 est difficile de donner
Poa Sect. Poa Poa pratensis
un chiffre plus precis, car les auteurs recents ne sont pas
a Poa angustifolia
d'accord sur le rang qu'il convient d'attribuer certains
Poa Sect. Cenisia Poa cenisia
taxons. Par exemple, Hess et Landolt (1967) qui reconnais
Poa Sect. Homalopoa Poa chaixii
sent 20 especes dans notre pays, considerent Poa trivialis
Poa hybrida
subsp. sylvicola comme une bonne espece, mais incluent Poa
Poa remota
molinerii dans P. badensis et Poa angustifolia dans Poa pra
Poa Sect. Oreinos Poa laxa
tensis. En revanche, Edmondson (1980) traite Poa sylvicola
Poa minor
comme une sous-espece, mais accorde un statut specifique
Poa Sect. Tichopoa Poa compressa
aux Poa molinerii et P. angustifolia.
Poa Sect. Stenopoa Poa palustris
Le desaccord est encore plus grand lorsqu'il s'agit de grou
Poa glauca
per les especes en seetions. Cela tient au fait qu'il est tres
Poa nemoralis
difficile de savoir s'il faut donner la priorite aux caracteres de
a Poa Sect. Bolbophorum Poa bulbosa
l'appareil vegetatif ou bien ceux des organes floraux.
Poa perconcima
Parmi les classifications proposees, les unes s'appuient es
Poa molinerii
sentiellement sur les premiers (caractere annuel ou vivace de
Poa badensis
la plante, souche stolonifere ou cespiteuse, ou encore pour
Poa alpina
vue d'un renflement bulbeux); les autres attribuent la pree
minence aux deuxiemes (type de pilosite de la pale oie etc.). L'ordre dans lequel ces seetions sont presentes est en fait
Nannfeldt (l935b) a discute la valeur des classifications pu arbitraire. Nous avons choisi un ordre different de celui
bliees jusqu'alors et a pro pose la sienne qui tient compte de d'Edmondson. En effet, il nous a paru plus rationnel de
a
caracteres vegetatifs et de caracteres floraux. Si l'on met traiter en premier les seetions stables au point de vue chro
part le systeme de Rozhevits et Schischkin (1934) qui ne mosomique, ne comprenant que des taxons diploides et te
distinguent plus de sections mais seulement des series, les traploides. 11 semble bien que celles-ci so nt les plus ancien
classifications posterieures (Meusel et alii, 1965 et Edmond nes; en tous cas, elles ne paraissent pas aujourd'hui en voie
son, 1980) ne different pas profondement de celle de Nann d'evolution active. Les autres seetions semblent actuelle
feldt (1935). ment en pleine evolution par l'instabilite du caryotype, la
S'il est facile de voir que Poa annua, Poa supina et les taxons presence de cytotypes ± nombreux, l'hybridation et I'apo
voisins forment un groupe homogene et qu'il en est de meme mixie. La seetion Oreinos qui est stable au point de vue
a
des Poa chaixii, P. hybrida et P. remota, il est beaucoup plus chromosomique a ete traitee apres la section Bolbophorum,
difficile de se prononcer sur les affinites reelles des Poa cause des affinites qui existent entre ces deux taxons.
compressa, Poa cenisia et Poa glauca. C'est precisement dans Dans le tableau synoptique (no 28, p. 115), les taxons figu
la position systematique de ces dernieres especes que les' rent avec la nomenclature qui nous para'it decouler de nos
systemes de Nannfeldt, de Meusel et alii et de Edmondson observations. Celle-ci differe sur quelques points de celle
different. d'Edmondson. Nous avons regroupe enfin, dans un para
Aucun de ces auteurs n'a fait intervenir explicitement les graphe special, les conclusions taxonomiques de notre tra
donnees caryologiques. Nous avons espere que ces dernieres vail et les changements nomenclaturaux que nous propo-
permettraient de fournir en faveur de I'une ou de l'autre de sons.
ces classifications des arguments supplementaires.
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