Consideraciones sobre las láminas neurales de los dinosaurios saurópodos y su significado morfofuncional

2006·0.45 MB·Spanish

by  Salgado, Leonardo

Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.
8(1): 69-79, 2006

Buenos Aires, ISSN 1514-5158

Consideraciones sobre las láminas neurales de los dinosaurios
saurópodos y su significado morfofuncional

Leonardo SALGADO 1, Rodolfo A. GARCÍA 1 & Juan D. DAZA 2

1CONICET- Museo de Geología y Paleontología, Universidad Nacional del Comahue, Buenos Aires 1400,
8300 Neuquén, Argentina; e-mail: [email protected] y [email protected]. 2Universidad de
Puerto Rico, Departamento de Biología, PO BOX 23360, San Juan, Puerto Rico, 00931-3360; e-mail:

[email protected]

Abstract: Considerations on the neural laminae of the sauropod dinosaurs and their morpho-functional
meaning. The axial skeleton of sauropod dinosaurs is distinguished by the presence of vertebral laminae that
connect different points between the neural arch and the centrum. Previous exhaustive studies have conferred
phylogenetic value to the array and organization of these structures. These studies among others, have also
explored the function of the laminae. Many authors suggested that the characteristic cross-shaped transverse
section of the sauropod dorsal neural spine (resulting of the axial prespinal and postspinal laminae, and the lateral
structures formed by the fusion of the spinodiapophyseal and spinopostzygapophyseal laminae) is a function of four
large pneumatic grooves. In this study, we associate the pattern of the sauropod (specially of the titanosaur) neural
laminae with soft anatomy structures, such as aerial diverticula and interneural and other epaxial muscles; we
consider surfaces and spaces bounded by these laminae, and how they vary in the dorsal sequence. The inferred
musculature, specially the transversospinalis group, is based on myology of extant lepidosauriomorphs and

archosauriomorphs.

Key words: Sauropoda, Vertebral Anatomy, Neural Laminae; Pneumaticity.

____________

Una de las características más notables del por lo general, los tejidos blandos tienen prima-
esqueleto axial presacro de los dinosaurios cía morfogenética sobre los tejidos esqueletales,
saurópodos es la existencia de un conjunto de de manera que la forma de los huesos (en este
láminas óseas que conectan, entre sí y con el cen- caso, de las espinas neurales) está mayormente
tro vertebral, diferentes puntos del arco neural. gobernada por tejidos blandos específicos (Wit-
Algunos investigadores, entre quienes se desta-can m er, 1997, p.2).
Bonaparte (1986, 1999) y Wilson (1999), han Por su parte, Wilson (1999) coincidió en que
estudiado en detalle su disposición y organiza-ción, las láminas neurales son estructuras primaria-
reafirmando su valor filogenético (en un tiempo mente neumáticas, aunque admitió una posible
puesto en duda por algunos paleontólogos, como función estructural secundaria. En este caso, la
Curtice, 1998). También, estos y otros au-tores han orientación de las láminas sería el resultado del
reflexionado sobre la probable función de estas stress generado sobre la estructura ósea por
estructuras. Britt (1997) sugirió que las láminas de ciertos tendones o ligamentos durante el desa-
origen complejo de orientación axial (formadas a rrollo ontogenético. Bonaparte (1999) se ha
partir de la unión de las láminas pre y postespinales mostrado abiertamente contrario a la hipóte-sis
con las láminas espinopre-zigapofiseales y neumática. Para él, «la complejidad verte-bral de
espinopostzigapofisiales me-diales) y lateral los saurópodos estuvo totalmente liga-da a un
(formadas a partir de la unión de los segmentos muy especializado sistema de múscu-los axiales
distales de las láminas espi-nodiapofisiales y de sostén y de control de movimien-tos, y no a un
espinopostzigapofisiales latera-les), separaban sistema de aligeramiento del peso de los huesos
cuatro divertículos aéreos. Según este autor, como se ha hipotetizado con fre-cuencia»
durante la ontogenia, el contacto con el epitelio que (Bonaparte, op. cit., p. 116). Finalmen-te, Wedel
revestía esos órganos neumáticos habría provocado (2003a, 2003b), al igual que Britt y que Wilson
la remodelación ósea de las es-tructuras que (en parte), interpretó a las láminas óseas de las
originalmente se interponían en-tre divertículos vértebras de los saurópodos como septos que
contiguos, reduciéndolas a del-gadas láminas de separaban divertículos neumáticos contiguos.
hueso. Cabe recordar aquí que,
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Por supuesto, esos divertículos no se han ral, las sprl se hallan más cercanas al plano axial
pre-servado como fósiles, sino que han sido que las spol, de manera que estas últimas son
inferidos a partir de estructuras morfológicas o perfectamente visibles en vista anterior (Fig. 1A).
marcas osteo-histológicas; no ha sido posible en
este caso aplicar el criterio de los «Extant En las vértebras dorsales se manifiesta,
Phylogenetic Brackets» de Witmer (1997), ya apomórficamente, una importante lámina, la
que los mencio-nados divertículos se hallan espinodiapofisial (spdl, spinodiapophyseal lami-
presentes en uno de los taxones de referencia na) (Fig. 1D-I). De acuerdo con Wilson (2002), la
( aves), pero ausente en el otro (cocodrilos). presencia de esta lámina constituye una
En este trabajo, interpretamos el patrón de sinapomorfía del clado Barapasaurus + ( Pata-
algunas de las láminas neurales que recorren la gosaurus + [(Omeisauridae + (Jobaria + Neo-
espina neural de los saurópodos, con especial s auropoda)] (Wilson, 2002, su carácter 99).
énfasis en los titanosaurios, a partir de la pre-sencia En los miembros del clado Barapasaurus +
de ciertas estructuras blandas, tales como eusaurópodos más derivados, cada spol se
divertículos aéreos y paquetes musculares. No es divide longitudinalmente en dos ramas: lateral y
nuestra intención aquí revisar o discutir la medial (Fig. 1E, F) . Hacia las dorsales
neumaticidad del esqueleto axial de los sau- posteriores, la rama lateral de la spol tiende a
rópodos; entendemos que, en general, esta hipó- unirse distalmente con la spdl, constituyendo una
tesis es sólida, y válidos los argumentos expues-tos lámina lateral compuesta (que Janensch [1929]
por Britt, Wilson, Wedel y demás autores. Sim- llamó «late-ralspinalleiste», aunque Wilson
plemente queremos mostrar de qué modo podría [1999], precisa-mente debido a su condición
entenderse, en el marco de la hipótesis neumáti-ca, mixta, no le dio una denominación formal), en
la distribución y orientación de las principa-les tanto que la rama medial (aquella designada
láminas neurales de los saurópodos (sobre todo las «suprahiposfenal» por Osborn & Mook, 1921),
u bicadas en sus espinas neurales). tiende a unirse (al me-nos en algunos grupos,
En su mayoría, los autores que han investi- como los diplodocoideos) a una nueva lámina
gado este asunto han puesto su interés en las posterior, la lámina postes-pinal (posl, postspinal
propias láminas, y en su probable función de l amina) (Wilson, 1999) (Fig. 1H, I).
medianeras o de soportes estructurales. Aquí En algunos grupos (e.g., Camarasaurus),
nos centraremos, más bien, en las áreas o este patrón se mantiene a lo largo de toda la
superficies comprendidas por esas estructuras, y secuen-cia dorsal. En otros (e.g., los
en cómo esas superficies óseas (sobre las que, diplodocoideos), las sprl comienzan a cerrarse,
según in-terpretamos, se disponía una serie de aproximándose una a la otra, hasta fusionarse en
estructu-ras blandas) varían a lo largo de la las dorsales poste-riores en una única lámina
secuencia dor-sal. axial anterior, apri-sionando otra lámina, también
apomórfica: la lámina prespinal (prsl, prespinal
MORFOLOGIA GENERAL DE LA ESPINA l amina, Wilson, 1999) (Fig. 1G, H).
NEURAL PRESACRA DE LOS SAUROPODOS Ciertamente, existe una importante variación
con relación a este diseño general, incluso den-
Las espinas neurales de las vértebras cervica- tro de un mismo grupo taxonómico. Por ejemplo,
les de los saurópodos se hallan recorridas por cua- en las dorsales posteriores del titanosaurio basal
tro láminas principales: dos espinopre-zigapofisiales Andesaurus (Cenomaniano inferior de la Provin-
(sprl, spinoprezygapophyseal la-minae) y dos cia del Neuquén), la spol parece dividirse (nor-
espinopostzigapofisiales (spol, spi- malmente) en las dos ramas mencionadas (ob-
nopostzygapophyseal laminae) (mantenemos las servación personal), lo que no sucede en los
abreviaturas del inglés, de acuerdo con la termi- titanosaurios más derivados, como Malawisaurus
nología propuesta por Wilson, 1999). En vista lateral (Cretácico Inferior de África, Gomani, 2005),
(Fig. 1A-C), se observa generalmente una amplia y Neuquensaurus (Campaniano inferior de Río
profunda superficie en forma de paralelogramo Negro, Salgado et al., 2005), y Saltasaurus
(denominada por Bonaparte [1999, fig. 1] «zona (Maastrichtiano de Salta, Powell, 2003) (la divi-
lateral dorsal»), delimitada por la lámina sión longitudinal de la spol no es clara en el
postzigodiapofisial (podl, postzy-godiapophyseal titanosaurio basal Epachthosaurus, Cretácico
lamina) y la lámina prezigo-diapofisial (prdl, Superior bajo del Chubut, Martínez et al., 2004).
prezygodiapophyseal lamina), además de las dos Wilson (2002; p. 268) consigna «middle and pos-
láminas antes mencionadas (la sprl y la podl terior dorsal neural arches with divided spino-
corresponden, precisamente, a los lados mayores postzygapophyseal lamina» como una sinapo-
de ese paralelogramo). Por lo gene- morfía del clado Nemegtosauridae + («Tita-
Salgado et al.: Láminas neurales de los dinosaurios saurópodos 71

Fig. 1: Esqueleto axial de Apatosaurus. CM (Carnegie Museum) 563 (A. excelsus): A-C, 8va. vértebra
cervical en vistas anterior, lateral y posterior. CM 3018 (A. louise): D-F, 5ta. vértebra dorsal en vistas
anterior, lateral y posterior; G-I, 7ma. vértebra dorsal en vistas anterior, lateral y posterior (Tomado de
Gilmore, 1936). Abreviaturas: l.spol, lamina espinopostzigapofisial lateral; m.spol, la-mina
espinopostzigapofisial medial; podl, lamina postzigodiapofisial; posl, lamina postespinal; prdl, lamina
prezigodiapofisial; spdl, lamina espinodiapofisial; spol, lamina postespinal; sprl, lamina
espinoprezigapofisial.

nosaurus» [=Isisaurus] colberti + Saltasauridae) tes de ese clado como portadores de la condición
(su carácter 100) . Es probable que se trate de un que él indica como plesiomórfica (Wilson, 2002,
error, por cuanto en su propia matriz de caracte- appendix I, p. 257). La reversión sinapomórfica
res se anota (correctamente) a los representan- del clado Nemegtosauridae + («Titanosaurus»
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[=Isisaurus ] colberti + Saltasauridae) es, en rea- mente, se halla fuertemente inclinada hacia
lidad, «arco neurales dorsales medios y posterio- atrás), transformándose de hecho en una verda-
res con lámina espinopostzigapofisial no dividi- dera lámina espinal lateral (que podría fácilmente
da». Del mismo modo, Bonaparte (1999, p.148) confundirse con una lámina espinodiapofisial)
señala que, dentro de Diplodocidae, la división (Fig. 2). Borsuk Bialynicka llama a esta lámina
longitudinal de la spol ocurre en Apatosaurus «horizontal posterior»; Bonaparte (1999, fig. 34),
pero no en Diplodocus, aunque Wilson (2002, p. «diapofisial posterior»; Powell (2003, p. 61),
256) es contrario a esa opinión. El saurópodo es- «supra-diapophyseal». En algunos casos (Trigo-
pañol recientemente descripto Galvesaurus nosaurus pricei), la spdl relictual y la lámina la-
herreroi (Barco et al., 2005), presenta igualmen- teral que resulta de la expansión caudodorsal de
te una spol no dividida, que se une distalmente a la podl se fusionan por su base (Fig. 2, dorsales
l a spdl (Barco, 2005, p. 32). 5-7); Powell (2003, p. 61) interpreta la configu-
También existen diferencias importantes en ración resultante de esa unión, como una espe-
cuanto a cómo la spdl se manifiesta inicialmen-te y cial arquitectura de la lámina «supradiapofisial»
desarrolla progresivamente a lo largo de la ( a la que supone «bifurcada hacia arriba»).
secuencia de vértebras dorsales. En general, esta Bonaparte (1999, p. 165) ha demostrado que la
lámina comienza modestamente como una divi-sión lámina lateral que se presenta en las espinas
longitudinal posterior de la base de las sprl. En neurales de algunos titanosaurios (precisamen-te,
Amargasaurus (Barremiano inferior de la Provincia en Opisthocoelicaudia y en Trigonosaurus) no
del Neuquén), ese desdoblamiento co-mienza a corresponde a la «supradiapofisial», sino proba-
producirse a partir de la 3ra-4ta dorsal (observación blemente a una estructura propia de un cierto
personal). En algunos diplodocoi-deos (e.g., «morfotipo vertebral» (su «tipo titanosáurido»).
Apatosaurus), la lámina más conspi-cua que resulta Nosotros añadimos que las láminas «diapofisial
de ese desdoblamiento es, aparen-temente, la posterior» de Bonaparte (1999) y «postzy-
posterior (Gilmore, 1936, lám. XXV), mientras que godiapophyseal» de Wilson (1999) son homólogas,
en otros (e.g., Diplodocus, Amar-ga-saurus), la de acuerdo con la variación secuencial que se
a nterior (Hatcher, 1901, pl. VIII). observa en Trigonosaurus. Recíprocamente, en
En los titanosaurios parecen presentarse dos aquellos casos en los que las dorsales posteriores
modos diferentes de diferenciación secuencial de presentan un desarrollo típico de la podl, es de-cir,
las láminas neurales, especialmente con relación a conectando la diapófisis con la postzigapófisis
la spdl y podl. En algunos casos ( Neuquen-saurus), (como en Neuquensaurus), la lámina que recorre la
la lámina espinodiapofisial se manifies-ta y expande espina neural es invariablemente la spdl (Salgado et
normalmente según se indicó, aun-que, como a l., 2005, fig. 4).
también se señaló, sin alcanzar a con-tactar Bonaparte (1999, p. 170) menciona que «en
distalmente la lámina espinoposti-gapofisial (que a Camarasaurus, la citada lámina diapofisial pos-
su vez no se encuentra desdo-blada) . Aquí, la podl terior se conecta con el borde posterior de la es-
presenta un normal desa-rrollo. En otros casos, pina», aunque en su descripción del «tipo cama-
como en DGM (Divisâo Geo-logía y Mineralogía) rasáurido» no menciona dicha lámina (pp. 152-
«Serie B», material sobre el cual se erigió 1 54).
r ecientemente Trigonosaurus pricei La condición existente en Saltasaurus lo-ricatus
(Campos et al, 2005) y en Opisthocoe-licaudia, la no puede establecerse con certeza, debi-do a que
lámina espinodiapofisial se manifiesta inci- algunos de los materiales asignados por Powell
pientemente en las dorsales anteriores, e inme- (2003) a esta especie son disímiles, en cuanto a
diatamente queda reducida a una lámina ante-rior que varias de las vértebras dorsales pos-teriores
(que Borsuk Bialynicka [1977, p. 12] llama presentan podl (PV [Paleovertebrado, Instituto
«supradiapophyseal lamina», y Salgado et al. [1997, Miguel Lillo] 4017-137; PV 4017-135) mientras que
p. 22] y Powell [2003, p. 61], «accesory otras no (PV 4017-42, PV 4017-14). De acuerdo con
spinodiapophyseal lamina») (Fig. 2). Normalmen-te, este autor (op. cit.), las vértebras que carecen de
esta lámina, que llamaremos de aquí en más «spdl lámina postzigodiapofisial son an-teriores con
relictual», contacta a la lámina axial ante-rior (prsl + relación a las que sí la poseen (inter-pretación
sprl), o, en el caso de Opisthocoe-licaudia, la base hecha, aparentemente, a partir de lo observado en
de las «metapofisis» (Borsuk Bialynicka, 1977, p. Trigonosaurus), aunque aún cabe la posibilidad de
12). Hacia atrás en la secuen-cia dorsal, en este que el conjunto de materiales asignados a
segundo caso, la podl se ex-tiende Saltasaurus loricatus corresponda a más de una
caudodorsalmente, sobrepasando las especie de titanosaurio. En este sen-tido, no es
postzigapófisis, hasta alcanzar prácticamente el posible saber si la podl que se observa en las
extremo de la espina neural (la cual, invariable- vértebras PVL 4017-135 y PV 4017-137, y
Salgado et al.: Láminas neurales de los dinosaurios saurópodos 73

Fig. 2: Esquema de la secuencia de vertebras dorsales de Trigonosaurus. (Redibujado de Powell,
1987). Obsérvese cómo la podl de las primeras cinco dorsales termina contituyendo una lamina
espinal lateral en las últimas dorsales. La spdl permanece en forma relictual en las dorsales 5-8. En la
dorsal 10, el signo de interrogación indica una lamina nueva, que ocupa una posición similar a la de la
podl de otros saurópodos. Abreviaturas como en Fig. 1.

la incipiente lámina observada en las dorsales me- producen, a partir de las dorsales anteriores, una
dias de Trigonosaurus (que ocupa una posición nueva superficie orientada antero-lateralmente,
coincidente con la podl, y que hacia la dorsal 10 se sin correspondencia en las vértebras cervicales
vuelve importante, al adquirir la espina una (Fig. 3). Del mismo modo, la división de la spol
orientación vertical, Fig. 2) son estructuras en dos ramas (en la mayoría de los saurópodos,
homólogas. Lo mismo puede plantearse con rela- exceptuando Galvesaurus herreroi y los tita-
ción a la lámina que, en Saltasaurus, recorre la- nosaurios derivados), produce una nueva super-
teralmente la espina neural: ¿corresponde a la spdl ficie, orientada posterior y lateralmente. En al-
o se trata de la podl original, expandida gunos grupos, la primera de las superficies men-
caudodorsalmente? Powell (2003, lám. 29, p.117) cionadas adquiere la condición de una verdadera
llama a esa lámina lateral «espino-diapofisial»; cavidad: es lo que, precisamente, Osborn &
Bonaparte (1999, fig. 32F), la designa como «lá- Mook (1921, fig. 39) denominaron «cavidad
mina diapofisial posterior» (LDP). Ya explicamos supra-prezigapofisial».
que, para este último autor, las láminas LDP y spdl
no son homólogas. MUSCULATURA EPAXIAL Y
Salgado et al. (1997) interpretaron la presen- NEUMATICIDAD
cia de «accessory spino-diapophyseal laminae»
(su carácter 30) como una sinapomorfía de un Como se mencionó, Bonaparte (1999) se ha
subgrupo de titanosaurios (su «unnamed taxon volcado hacia una interpretación alternativa a la
III», que comprende a Argentinosaurus huin- hipótesis neumática; según él, el sistema de lá-
culensis, Opisthocoelicaudia skarzynskii y minas neurales de los saurópodos ha evoluciona-
Titanosaurinae indet. [DGM «Serie B», Trigo- do como resultado del incremento en compleji-
nosaurus pricei]). Sin embargo, a la luz de la evi- dad de su musculatura axial. Para este autor (op.
dencia presentada anteriormente, esto debería cit.), las cavidades o depresiones delimitadas por
ser revisado: dichas láminas accesorias parecen láminas habrían estado ocupadas por paquetes
ser, en realidad, láminas espinodiapofisiales musculares. Así, en Plateosaurus, la «cavidad
relictuales. En el caso de Argentinosaurus huin- infradiapofisial central» que se observa en sus
culesis, ni siquiera parece tratarse de verdade- vértebras dorsales (delimitada por las láminas
ras láminas, sino de simples robustecimientos centrodiapofisial anterior y posterior), habría es-
que recorren la cara anterior de la espina (ver fig. tado ocupada por musculatura hiposomática. En
6 G en Salgado et al. 1997). los saurópodos, esa musculatura se habría
Al margen de las diferencias que se presen- exten-dido a la región del cuello, por la existencia
tan en ciertos grupos de saurópodos, en particu- de esa misma cavidad en la serie cervical. En las
lar en algunos titanosaurios, es evidente que el dor-sales anteriores de los dicraeosáuridos, la
desarrollo y expansión de la spdl hacia atrás en cavi-dad infradiapofisial central es muy profunda,
la secuencia dorsal, y el acercamiento de las sprl según Bonaparte, lo que podría vincularse a la
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ausencia de «pleurocelos» en los centros dorsales (ocupadas según Bonaparte por musculatura
(p. 156) (para Bonaparte, los «pleurocelos», tam- episomática, la anterior y posterior, e hiposo-
bién habrían estado ocupados por musculatura mática, la central), también son, de acuerdo con
hiposomática). Por delante de la «cavidad Britt (1997), espacios de naturaleza neumáti-ca.
infradiapofisial central», se presenta en los
saurópodos una depresión en la zona lateral pos- Hasta hoy, la correspondencia entre divertí-
terior a la prezigapófisis (p. 129). El desarrollo de culos aéreos y láminas neurales espinales (posl,
esta última cavidad en las cervicales de estos prsl, spdl, sprl, y spol) sugerida por Britt (1997)
dinosaurios indicaría, de acuerdo con Bonaparte, un ha sido apenas investigada, más allá de la citada
avance de la musculatura episo-mática, par- función de las láminas como medianeras entre
ticularmente del músculo longissi-mus. En la zona divertículos contiguos. En este sentido, y aun-
lateral dorsal, a su vez, se dispondrían pa-quetes que la hipótesis neumática goza de un relativa-
musculares episomáticos (p. 129). En Plateosaurus mente amplio consenso, aún falta una interpre-
y en los saurópodos (p. 131), en la zona prespinal, tación que dé cuenta de la precisa ubicación de
se habría ubicado musculatura episomática esos divertículos (y demás órganos blandos) a lo
intervertebral, mientras que en cier-tas depresiones largo de la secuencia de vértebras presacras.
circumneurales, el músculo longissimus y parte del Nuestra intención es, en esta sección, ofrecer al-
intertrans- versari (p. 131). En la zona postespinal gunos elementos de análisis que contribuyan a
(p. 131), a su vez, se habría acomodado una fuerte e sa interpretación.
musculatura liga-da a la región prespinal de la La inferencia de la musculatura epaxial que
vértebra subsiguien-te. presentamos, en particular de los músculos del
grupo transversospinalis, se basa en la miología
Con respecto al tipo de órgano blando que, en de formas actuales de lepidosauriomorfos y
los dinosaurios, habría estado situado a ambos arcosauriomorfos. Al divergir en el Pérmico Tem-
lados de la espina neural, Bonaparte piensa que se prano (Benton, 2004, 2005), estos grupos mues-
trataba de musculatura episomática. Especí- tran un cambio importante en el plano de flexión
ficamente, en el saurópodo Patagosaurus, este del esqueleto axial. En algunos lepidosau-
autor menciona que el espacio lateral de la espi-na riomorfos, como se ha demostrado experimental-
comprendido por la sprl y la spol habría esta-do mente, la flexión del cuerpo es el producto de la
ocupado por paquetes musculares (Bonaparte, acción de músculos principalmente hipaxiales
1999, p. 140-141). Si bien Bonaparte toma nota de (Carrier, 1990), lo cual sugiere que la muscula-
las importantes diferencias entre el patrón laminar tura epaxial, cuya función en este grupo es la de
de las vértebras dorsales posteriores del «tipo proveer rigidez y fortaleza a la columna verte-bral
diplodócido» (en + y el de Patagosaurus (en X), no (Zug et al., 2001), sería en este grupo más
explica si esas diferencias osteológicas son (como conservadora. Por el contrario, los arcosau-
pensamos aquí) el reflejo de diferencias en la riomorfos parecen haber experimentado una
anatomía blanda (p. 144). m ayor transformación de su musculatura epaxial.
Por último, en los titanosaurios, «el espacio En las vértebras presacras de los tetrápodos,
limitado por el borde anterior de la espina neural particularmente de los reptiles, una serie de
y las caras internas de los procesos transversos músculos epaxiales correspondientes al mencio-
(... ) debieron albergar una musculatura vincula- nado grupo transversospinalis (entre los que se
da a las conexiones intervertebrales, y que co- hallan el multifidus, el spinalis y el semispinalis),
rresponde a parte del espacio en donde se aco- se inserta sobre la cara lateral de la espina
moda la región posterior de la espina de la vér- neural dirigiéndose hacia adelante, hacia arriba y
t ebra precedente» (Bonaparte, 1999, p. 165). lige-ramente hacia adentro, hasta alcanzar la
Los trabajos de Britt (1997) y Wedel (2003a, espina neural de una vértebra anterior, ubicada
2003b) sobre la neumaticidad postcraneana de los dos o tres elementos por delante (Gasc, 1981).
saurópodos se han centrado en los espacios Otros músculos del mismo grupo, los
internos de las vértebras y en otros elementos interneuralis, vin-culan vértebras contiguas,
postcraneanos, elaborados como resultado de la llenando el espacio entre las zigapófisis y la
invasión de divertículos neumáticos, así como en espina neural (las zonas «prespinal» y
las fosas / forámenes externos a través de los cua- «postespinal», según la terminolo-gía propuesta
les esos divertículos habrían penetrado en el in- por Bonaparte para los saurópodos, 1999, fig.
terior del hueso. Los «pleurocelos», que, según 1 0) (Gasc, 1981; Rockwell et al., 1938, fig. 2).
Bonaparte, albergaban musculatura hiposo-mática, Si bien, como advertimos, la distribución y
son para Britt y Wedel verdaderas fosas relación entre esos músculos son muy inconstan-
neumáticas. Las cavidades infradiapofisiales tes, sobre todo dentro del grupo de los arco-
Salgado et al.: Láminas neurales de los dinosaurios saurópodos 75

sauriomorfos, es posible aún reconocer un patrón Siempre en las cervicales, el espacio
común para los reptiles. En general, tal como compren-dido entre ambas sprl y las spol de la
puede observarse en cocodrilos (Gasc, 1981), el vértebra inmediatamente anterior, habría sido
semispinalis, cuya área de inserción se ubica en ocupado por un músculo homólogo al
las inmediaciones de la postzigapófisis, al igual interneuralis, como sucede en otros reptiles (Fig.
que el multifidus, es el más lateral de los múscu- 3). Este espacio es singularmente amplio en los
los del grupo. El spinalis , en cambio, ocupa ge- saurópodos, por lo que este órgano debió haber
neralmente una posición medial con relación al alcanzado un desa-rrollo importante en ese
anterior, originándose normalmente en la base de s ector del esqueleto axial.
l a espina neural, sobre su cara lateral. Muy probablemente, las notables modificacio-
A partir de lo que se conoce en otros diápsidos nes anatómicas que se observan en las espinas
[reptiles y en aves], puede inferirse la disposi-ción neurales de las vértebras dorsales con relación a las
de los principales paquetes musculares de las vértebras cervicales, se deban principalmen-te a
vértebras cervicales de los saurópodos (Wedel & cambios en la anatomía blanda entre uno y otro
Sanders, 2002), incluso tomando en cuenta las sector del esqueleto axial. En nuestra opi-nión, esas
profundas modificaciones musculoesqueléticas que modificaciones consistirían en un au-mento de
se presentan en el esqueleto axial de los volumen de ciertos divertículos aéreos
arcosauriomorfos, tales como el acortamiento y el (precisamente de aquellos que se disponían so-bre
aumento de la rigidez de la columna post-cer-vical, la espina neural) y en una disminución pro-gresiva
desde el ancestro hipotético de Archosauria hasta el de la musculatura epaxial, tal como se ha
ancestro hipotético de los Neornithes (Gatesy, demostrado en aves, e identificado en terópodos no
2002). En estos dinosaurios, como en los demás avianos y en pterosaurios (lo cual, a su vez, se ha
reptiles, el área de origen de los músculos sugerido como una posible sinapomorfía de los
pertenecientes al grupo transversospinalis se habría ornithodiros) (O’Connor & Claessens, 2005). En
ubicado en el sector posterior del área comprendida saurópdos, particularmente, la expansión de la
por las láminas espinoprezi-gapofisiales, lámina espinodiapofisial a partir de las prime-ras
espinopostzigapofisiales, prezigodia-pofisiales y dorsales, y el desdoblamiento de la spol, que
postzigodiapofisiales (aunque en al-gunos casos, caracteriza a la mayoría de los eusaurópodos, ten-
como en el braquiosáurido Sauro-poseidon proteles, dría que ver con la manifestación y ampliación de
esa área se encuentra profun-damente excavada y nuevas superficies óseas, como resultado de la
posiblemente invadida y ocu-pada en su mayor remodelación ósea inducida durante la em-
parte por un divertículo neu-mático [Wedel et al., briogénesis por cuatro grandes divertículos aé-reos
2000a, 2000b], dejando poco espacio a la (cuya ubicación en las dorsales posteriores estaría,
musculatura epaxial). Desde allí, esos músculos se de acuerdo con Britt [1997], a ambos la-dos de las
habrían dirigido anterodorsome-dialmente, hasta láminas «axiales»), y la consiguiente reducción del
alcanzar la espina neural de una vértebra anterior, área de inserción de la musculatu-ra epaxial (Fig. 3).
como ocurre en la mayoría de los reptiles. Es Esta última, según nuestra interpretación, quedaría
probable que el notable desarro-llo de la podl en los circunscripta a dos áreas principales. 1: entre las
saurópodos se deba, no sólo al incremento en el láminas axiales de ori-gen complejo de vértebras
volumen de los músculos homólogos a los del grupo sucesivas, y 2: en el sector lateral de la base de la
transversospinalis, sino además a la inserción de espina neural, dorsalmente con relación a los
fibras de un músculo homólogo al intercostalis procesos trans-versos, en un área limitada
externus, como ocurre en algunos grupos de reptiles anteriormente por la spdl, posteriormente por la spol
(e.g., del infraorden Scolecophidia, Gasc, 1981, lateral, y ventralmente por la podl; área que Osborn
fig.51). Si bien esta última lámina se encuentra & Mook (1921, fig. 39) denominan «cavidad supra-
presente en todos los saurisquios (Wilson, 1999), es postzigapofisial». La «cavidad suprapreziga-pofisial»
en los saurópodos donde alcanza su mayor de Osborn & Mook (1921, fig. 39), como se señaló,
expansión. Aún en los sauropodomorfos basales, no posee correspondencia en las vérte-bras
como Riojasaurus (Triásico de La Rioja, en cervicales. Ése es el espacio, precisamente, que
Argentina) y Plateo-saurus (Triásico de Europa) esa habría sido ocupado, según pensamos, por los
lámina es cons-picua, aunque recién a partir de la grandes divertículos aéreos referidos por Britt
9na. cervical (Bonaparte, 1999, figs.7 y 10). (1997). Incluso en algunos casos (Neuquensaurus,
Salgado et al., 2005, fig. 5), la superficie compren-
Desde la spol y hacia adelante se habría diri- dida por las láminas prsl + sprl y spdl, que resulta de
gido una serie de músculos homólogos a los una ampliación de la «cavidad supraprezi-
intercristales registrados en las aves (Wedel & gapofisial» como resultado de la formación de una
Sanders, 2002).
76 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (1), 2006

lámina axial anterior, muestra una serie de orifi-

cios (supuestamente neumáticos), que

c omunican con el interior de la espina neural.
En algunos grupos (e. g., Camarasaurus,
Osborn & Mook, 1921, y, en general, en todos
los saurópodos que no presentan «láminas
axiales»), la superficie sobre la que se apoyarían
los divertículos aéreos es relativamente estrecha.
En estos casos, las sprl y las spol mediales no se
fu-sionan en una lámina axial, anterior y posterior

respectivamente. En otros grupos (en diplo-

docoideos y en muchos titanosauriformes), los

divertículos aéreos habrían tenido un mayor ta-

maño, de modo que las sprl y las spol se habrían

fusionado medialmente en las dorsales posterio-

res, como resultado de la ampliación de la super-
ficie ósea ocupada por esas estructuras neumáti-
cas. En este último caso, los músculos inter-
neuralis habrían quedado reducidos a un liga-
m ento interespinoso (Wilson, 1999) (Fig. 3).
Bonaparte (1999, p.131) entiende que la mus-
culatura interneural se habría reducido ya en las
primeras dorsales de Plateosaurus. Es posible

incluso que la lámina (o simple rugosidad) pres-

pinal que se observa normalmente entre ambas

sprl, se haya desarrollado como resultado de la

disminución del área comprendida entre las sprl, y

la consiguiente necesidad de contar con una mayor

área de inserción para la musculatura interneural.
De esta forma podría explicarse el hecho habitual
de que la prsl de las vértebras dorsales se
manifieste recién cuando las sprl se han
aproximado suficientemente, reduciendo así el
espacio comprendido entre ambas. En el caso de
los saurópodos con espinas neurales cervica-les y

dorsales bifurcadas, es posible que, durante la

ontogenia, la expansión de los divertículos aé-reos

haya acompañado (¿producido?) el cierre de las
e spinas neurales dorsales (ver Salgado, 1999).

En algunos casos, la spdl comienza a mani-

festarse en una vértebra anterior a aquella en
donde comienza a insinuarse el desdoblamiento
longitudinal de la spol (ver, por ejemplo, Diplo-

docus, Hatcher, 1901, lámina VIII; Apatosaurus,
Fig. 3: Esquema interpretativo del patrón de lá- Gilmore, 1936, láminas XXIV y XXV; Camara-
minas neurales y su relación con la presencia de saurus, Osborni & Mook, 1921, lámina LXX). Una
estructuras blandas en saurópodos, basada prin- explicación posible para este hecho es la
c ipalmente en los ejemplares CM 563 de siguien-te. En las dorsales anteriores y medias,
Apatosaurus excelsus y CM 3018 de Apatosaurus los divertículos aéreos se habrían dispuesto
louise. De arriba hacia abajo, las dos primeras sec- sobre la cara anterior de la espina neural. Al
ciones corresponden a vértebras cervicales; las aumentar su volumen hacia atrás en la
otras, a vértebras dorsales. Las secciones han sido secuencia, los divertículos habrían ocasionado
realizadas aproximadamente en la mitad inferior de una modificación en la cara posterior de la
la espina (las secciones no están a una misma espina precedente con-sistente en el
escala). Abreviaturas: dn, divertículos neumáticos; d esdoblamiento de sus spol (Fig. 3).
in, musculatura interneural; me, otros músculos En las dorsales posteriores de algunos
epaxiales. Otras abreviaturas como en Fig. 1. titanosaurios (e.g., Saltasaurus, Neuquensaurus),
Salgado et al.: Láminas neurales de los dinosaurios saurópodos 77

el área que queda comprendida por la spdl, la spol y ducirse. En otros titanosaurios (Opisthocoe-
la podl es muy amplia, debido, por un lado, al buen licaudia, Trigonosaurus), en cambio, es posible
desarrollo (lateral) de la primera, y, por otro, a que la que la musculatura epaxial haya disminuido ha-
segunda (que no se divide en ramas lateral y cia atrás en la secuencia dorsal, en desmedro de
medial) no se une dorsalmente a la spdl, como la hipaxial, como afirmara Bonaparte (1999, p.
sucede en la mayoría de los eusaurópodos (Wilson, 165).
2002). Si, como suponemos, ésa es el área que En las caudales anteriores de algunos
habría ocupado el grupo transversospinalis, titanosaurios, es muy probable que los divertí-
entonces, esos músculos habrían tenido un im- culos aéreos se hayan dispuesto sobre la espina
portante desarrollo en esa parte de la columna. neural a ambos lados de la prsl. Esto puede
Contrariamente, en los casos en los que se desa- inferirse a partir de la presencia de orificios (pro-
rrolla una lámina lateral a expensas de una ex- bablemente neumáticos) en esa área (Bonatitan,
tensión dorsocaudal de las podl, como en Trigo- Martinelli & Forasiepi, 2004, fig. 16; Neuquen-
nosaurus, la musculatura epaxial quedaría res- saurus, Salgado et al. 2005, fig. 6; Rocasaurus,
tringida al espacio comprendido por la podl (o S algado & Azpilicueta, 2000, fig. 8).
«lámina diapofisial posterior» de Bonaparte, 1999) y Si bien en este trabajo hemos puesto la aten-
la spdl relictual. Posiblemente, el espa-cio entre la ción en las superficies establecidas por las lámi-nas
lámina axial (prsl + sprl) y las spdl (relictuales) neurales y en su probable significado morfo-
estaría ocupado por divertículos aé-reos, como en funcional, no descartamos que las mismas lámi-nas
los demás saurópodos. Esta inter-pretación difiere hayan funcionado además como soportes es-
de la de Bonaparte, quien ubica en ese mismo tructurales, o desempeñado alguna otra función.
sector de la vértebra a musculatu-ra «vinculada a Lógicamente, ambas estructuras (láminas y su-
conexiones intervertebrales» (Bonaparte, 1999, p. perficies), son el resultado de una misma trans-
1 65). formación morfofuncional, y por lo tanto no de-
Por último, el amplio espacio ubicado entre las b erían verse como mutuamente independientes.
postzigapófisis y las podl (zona que Bonaparte llama Si los divertículos neumáticos neurales de las
«lateral anterior a la postzigapófisis» (Bonaparte, vértebras dorsales aumentan en volumen hacia
1999, fig. 1B), estaría ocupado, como sugiere este atrás (como interpretamos aquí), podría pensar-
a utor, por musculatura hipaxial. se que la neumatización de las vértebras dorsa-
Llamativamente, el área que ocupa, según les se habría producido a partir de un saco aéreo
nuestra interpretación, la musculatura epaxial, se abdominal, y no a partir de la simple extensión de
orientaría hacia atrás, en los titanosaurios del pri- divertículos cervicales (ver Wedel, 2003a,
mer grupo, y hacia adelante en los del segundo. 2 003b).
Aunque históricamente se ha considerado
CONCLUSION que la musculatura epaxial cumple una función
preponderantemente locomotora (e.g., producien-
Las láminas neurales prespinal, postespinal y do una torsión del tronco en las salamandras y
«laterales» separaban probablemente cuatro algunos reptiles), hoy se piensa que el rol que
divertículos neumáticos contiguos (Wedel, 2003a, poseen esos músculos es el de contrarrestar el
2003b; Britt, 1997; Wilson, 1999). Las diferen-cias efecto de las fuerzas de reacción del piso cuando
observadas en cuanto al desarrollo secuencial y el animal camina (Ritter, 1995), o de estabilizar el
disposición última de las láminas neurales de las tronco durante la locomoción (Ritter et al., 2001) .
vértebras dorsales, obedecen, principalmen-te, a la En los saurópodos, el importante desarro-llo de la
expansión hacia atrás de esos órganos neumáticos, musculatura epaxial del cuello, contras-ta
y la consiguiente reducción del es-pacio para la notablemente con su escaso desarrollo en la
musculatura epaxial (Fig. 3). En el caso de algunos región dorsal (Bonaparte, 1999). Esto puede ex-
titanosaurios, esa musculatura estaba plicarse por la relativa inmovilidad de la re-gión
probablemente muy desarrollada, inclu-so en las del tronco, o por las diferentes funciones que esa
dorsales posteriores. Esto puede inferirse a partir musculatura epaxial desempeñaba en esas
del hecho de que las láminas regiones del esqueleto. En los titanosaurios, es
espinopostzigapofisiales (que no se escinden en dos posible que el rol de esa musculatura haya sido
ramas, medial y lateral), nunca son latera-les, al diferente.
menos en las formas derivadas (Neu-quensaurus,
Rocasaurus, Saltasaurus, e incluso en AGRADECIMIENTOS
Malawisaurus Gomani, 2005, fig. 10), y a que la
fusión entre las láminas espinodiapofisial y la única Los autores agradecen al Dr. J. Bonaparte
espinopostzigapofisial nunca llega a pro- por la lectura crítica del manuscrito, y por brindar-
78 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 8 (1), 2006

nos personalmente sus opiniones (no necesaria- Gomani, E. M. 2005. Sauropod dinosaurs from the
mente coincidentes con las expuestas en este tra- Early Cretaceous of Malawi, Africa. Palaeontologia
bajo) acerca de la función de las láminas neurales Electronica vol 8 (1): 27A:37p. http://palaeo-
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