conceptos en bioquímica

365 Pages·1999·198.168 MB·Spanish

by  Rodney Boyer

Abreviaturas en bioquímica
A Adenina
ACP Protefna transportadora de aeilo
ADP DiIosfato de adenosina
SIDA Sfndrome de inmunodefieieneia adquirida
AMP MOIlolosfato de adenosina
ATP Trilosfato de adenosina
\ bp Pares de bases
C Citosina
AMPe 3' ,5' -monolosfato efelieo de adenosina
CAP Protef~a aetivadora de eatabol~o
CDP Dffoslato de eitidina
Chl ClofOfila
CMP Monolosfato de eitidina
CoA o CoASH CoenzimaA
CoO Coenzima.O
CTP Trilosfato de eitidina
Cyt Citooromo·
d Desoxi
-- - ADN . Ácido desoxirribonucleieo
DNasa Desoxirribonucleasa
EF Factor de elongaci6n
RE -Retfeulo endilplbmicn
FAD Dinuele6tido de llavina y adenina Ilorma oxidada}
FADH2 Dinucle6tido de Havina y adenina.llorm.,redue,id a}
IMet N-Iormilmetionina
.. •
FMN MonOllucle6tido de !lavina
G Guanina
GDP Dffosfato de guanosina
GMP Trilosfato de guanosina
GSH Glutati6n (forma reducida)
GSSG GIUlati6n Ilorma oxidada}
GTP Trilosfato de guanosina
Hb Hemoglobina
HDI lipoprotefna de alta densidad
VlH Virus de la inmunodefieieneia humana
HMG-CoA Hidroxi-metilglutaril-CoA
l
IF Factor de iniciaci6n
J Joule
'1
)
,
Abreviaturas en bioquimica Icontin.ación)
Km Constante de Michaelis
LDL Lipoproteína de baja densidad
Mioglobins.
Conceptos
Dinucleótido de nicotina mida y adenina' (forma oxidada)
NADH Dinucleótido de nicotinamida y adenina (forma reducida]
NADP+ Dinucleótido de nicotinamida y adenin. fosfato(forma oxidada)
NADPH Dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato (forma reducida) EN
Ion fosfato
PAGE Electroforesis en gel de poliacrilamida
Bioquímica
PCR Reacción en cadena de la polimerasa
PEP Fosfoenolpiruvato
PKU Fenilcetonuria
PLP Fosfato de piridoxal
PP, Ion pirofosfato
PRPP Fosforribosilpirofosfato
FS Fotosistama
LF Factor de liberación
RFLPs Polimorfismo de longitud de los fragmentos de restricci6n
ARN Ácido ribonucleico
RNasa Ribonucleasa
mRNA RNA mensajero
rRNA , RNA ribosomal
tRNA RNA de transferencia
snRNP Ribonucleoprotelna nuclear pequeña
S I Unidad Svedberg
SDS Dodecilsulfato de sodio
SSB Protelna de unión de una hebra
SV40 Virus40 de simio
T Timina Rodney Boy~r
TDP Difosfato de timidina Hope Collefle
TMP Monofosfato de timidina
TTP Trifosfato de timidina
U Uracilo
UDP Difosfato de uridina
UMP Monofosfato de uridina
UTP Trifosfato de uridina
Intemational 'fh.om.son Editores
. v
~ Velocidad máxima
1- VLDL Lipoproteína de muy baja densidad
• Londres' Madrid' Melbourne • Nueva York
San Francisco' San Juan. PR' Santiago' Silo Paulo • Singapur' Tokio' Toronto • Washington
.-.-
Traducción del libro ConceplS in Biochemistry, publicado eo inglés por
BrookslCole Publishing Company @ 1999 ISBN 0-534-17208-3
Conceptos de bioquímicII
ISBN 970-686-009-6
Derechos reservados respecto a la edición eo españo!.
@ 2000 por Iotemaiional Thomsoo Editores, S. A. de C. V.
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Te!. [phone] [email protected]
Fax [phone] Madrid, ESPA~A
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Hato Rey, PUERTO RICO
Traducción
María del Carmen RaDÚrez Medeles
Universidad Autónoma M, troJ1f)./ilana.XQlihimilco
Revisióo técnica
KazukoAold
Universidad Autónoma Metropolitana. Xochimilco
.
.11.
Sergio Vaca Pacbeco
U_A.
BIIelOftrCA <:a.mw.. UNAM-ENEP lztacala ••¡ ., ......, ,.
Director editorial y de producción: Miguel Ángel Toledo Castellanos
Editor de desarrollo: Pedro de la Garza Rosales
Gerente d~ producción: René Garay Argueta
Corrección de estilo: Guadalupe Dominguez
Editora de Producción: Oiga Adrlana Sánchez Navarrete
Dioello de portada: Angélica López
Tipografía: Me Graphic
Lecturas: Adriana Rangel y Gustavo Rivera
987654321 OIVO
Queda prohibida la reproducción o transmisión total o parcial del texto de la presente obra bajo cualesquiera formas,
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información, o el grabado, sin el consentimiento previo y por escrito del editor.
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storage and retrieval systems-without ¡he written permission of¡ he publisher.
Impreso en México . .
Printed in Mexico
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estudiante
bioquímica, la química de la vida, ya no es sólo una parte de la biología o de la quími
sino que ha madurado en un importante campo de estudio. Actualmente, las escuelas de
. 'tudios superiores ofrecen cursos de bioquímica para todos los niveles; desde cursos de in
~:::~:rl:h:a:sta intermedios y avanzados. Por lo regular, estos cursos se imparten en los
• de bioquímica de las universidades de renombre, mientras que en las escue-
de estudios superiores menos relevantes casi siempre se dan en los departamentos de
lt,írnlica o de biología. Quizá usted esté tomando este curso porque la preparación académi
para la carrera que eligió requiere de conocimientos de las ciencias de la vida molecular.
profesionistas formados en las ciencias biológicas, de la salud, de alimentos, de biotec-
~11\ll')gla, así como en las ciencias'd e1 medio ambiente; bioingenieria, agricultura y áreas
I :lacio""das, cada vez utilizan más los conceptos y las herramientas de la bioquímica.
1'[¡IChos centros de estudio ofrecen un curso general de bioquímica, de un semestre, para
t ¡tudiarltes que necesitan de una introducción al tema pero que no cuentan con el tiempo ni
.... la suficiente preparación química indispensables para un curso de nivel intermedio de
..... año. Este libro se preparó especialmente para el curso general más corto.
... .., Los objetivos que establecí al escribir este libro fueron:
,
• Darle a usted un panorama de la bioqulmica moderna identificando los concept3s y las
teorías bioquímicas más importantes a partir de una explicación adecuada al nivel.
Desarrollar una presentación amena y clara fundamentada en el balance adecuado de la
quimica y la biología.
Presentar un buen número de aplicaciones bioquímicas que puede reconocer en su carre
ra de elección y en vida cotidiana.
Espero que al terminar este curso quede satisfecho de haber alcanzado estos objetivos, y
al ~sar este libro aumente sus conocimientos en bioquímica y su apreciaci6n por esta
' e:'pué, de casi 25 años de enseñar, investigar y vivir la bioquimica, concluyo que esta dis
está experimentando un cambio de enfoque. Los primeros estudios de la bioquími-
(y libros de texto) tradicionalmente se basaban en la estructura y función de las proteí
enfatizando en los procesos biológicos del metabolismo y la bioenergética. Los temas
alguna vez se consideraron parte de la "biología molecular" y solían insertarse al final
los libros de texto, han traído una nueva perspectiva y un renovado entusiasmo por la
~l(x¡ujmica. Ahora, el diseño experimental en la investigación bioquímica tiende a poner
énfasis en los ácidos nucleicos. Los enfoques genéticos ya son muy comunes ai estu-
viii PREFACIO PREFACIO ix
diar todos los procesos biológicos, incluyendo los temas centrales tradicionales de la bio como el origen de toda la información e introduce la comunicación celular como el "flujo"
química: estructura, metabolismo y bioenergética. Para mejorar e! aprendizaje del estudiante de información biológica:
y hacer más cornpreosible el estudio de la bioquímica en el presente y en el futuro, es ne
cesario darle otra orientación: asignar a los ácidos nucleicos un pape! ceotral más importaote
DNA ~ RNA ~ proteínas ~ estructura y función de la célula
como moléculas fundaroentales y tratar a las demás biomoléculas y a los procesos biológi
cos como productos directos o indirectos de los ácidos nucleicos. Por ejemplo a través de
un enfoque molecular debemos explicar cómo es que los procesos biológicos (el metabo La gran influencia del agna en la estructura y las interacciones de las biomoléculas se des
lismo) están sujetos a la influencia de los genes. Este libro se disefió y escribió de forma cribe en el capítulo 3. Los aminoácidos, las simples y bien conocidas biomoléculas, junto
que reflejara estos cambios en la bioquímica. Los estudiantes que lo utilicen, podrán enten con los péptidos y las proteínas, se introducen en el capítulo 4.
der la importaocia que tiene esta disciplina eo sus carreras y su vida, y la utilidad de esa La segunda parte del libro inicia con una discusión sobre cómo se conforma la bio
nueva información en su trabajo posterior. química y se enfoca en las estructuras y las funciones dinámicas de las proteínas, los car
bohidratos y los lípidos. El capítulo 5 parte de un estudio de la estructura y función de las
proteinas y los capítulos 6 y 7 continúan con un estudio detallado de las eozimas. El capí
tulo 8 introduce al tema de los carbohidratos, incluyendo la estructura y función de las gli
Un enfoque balanceado con una perspectiva moderna
coproteínas; por su parte, el capítulo 9 se concentra en las biomoléculas de lípidos, la
En la mayoría de las escuelas de estudios superiores se ofrece un curso semestral de intro estructura de la membrana y el transporte a través de la misma.
ducción a la bioquímica, para el cual se ha propuesto este libro. Los cursos cortos de bioquí La tercera parte del libro define el aspecto informativo de la bioquímica: los ácidos nu
mica normahnente signen el mismo orden de los contenidos que los cursos superiores anua cleicos y su papel en el almacenamiento y transferencia de las instrucciones biológicas.
les, con excepción de que se profundiza menos en la teoría y más eo su aplicación. Por lo Aquí se analizan las diferentes etapas del flujo de información -replicación, transcripción
general, los estudiantes toman e! curso después del segundo o tercer año de qne han comple y traducción-; asimismo se incluyen detalles sobre la regnlación genética. Esta parte con
tado por lo menos un semestre de cursos de introducción a la química, a la química orgáni cluye con la introducción de temas de biotecnología y DNA recombinante. Los ácidos nu
ca y a la biología. Aunque en muchas instituciones este curso es obligatorio para los estu cleicos y la genética molecular, temas que tradicionahnente aparecían en los últimos capí
diantes de ciencias aplicadas, he observado que todos los estudiantes, incluyendo los que no tulos de los textos de bioquímica, se cubren en los capítulos 10 al 13, aquí estos temas se
se especializan en el área, encuentran fascinantes los avances actuales en las ciencias mole
preseotan antes para reforzar la idea de que los temas posteriores de bioenergética y meta
culares. Un texto que presente un buen balance de teoría y aplicación, una visión moderna bolismo están determinados por la información genética de los ácidos nucleicos. Sin em
~~~~~ _ ___ _ _ ___ .lldll:e.Jl]lIS..IlJlel<as Men!a¡;iOlJes de la hjQgllÍllli.!;a..y....\lllli.l1J!~zcla de química y biología, de bargo,-es importaote que los estudiantes entiendan primero la estructura y función de las
be capturar el interés de este diverso grupo de estudiantes. Incluso aquellos estudiantes con proteínas, ya que en otros cursos suelen aprender a manipular y reorganizar un gene sin dar
pocas experiencias positivas en quimica general y en química orgánica disfrutan la bioquí se tiempo para comprender la estructura del producto de la proteína y su función en la cé
mica porque pueden ver una aplicación del material estudiado en cursos previos. lula. Por consiguiente, para que los estudiantes tengan un panorama completo, es necesario
Este texto' se organiza en tomo al tema de los ácidos nucleicos como moléculas funda llevar un orden y dar un balance apropiado de la biología molecular y la bioquímica. Este
meotales' de la bioquímica. Las proteínas se tratan como productos de los ácidos nucleicos; enfoque despierta el interés de los estudiantes, porque la mayoría tiene una fascinación na
sin embargo, no se minimiza la importancia de su función. Los aminoácidos y los nucleó
tural por la biología molecular, la biotecnología y los progresos relacionados con la medi
tidos se consideran parte fundamental de los componentes celulares. La importancia del cina y la agricultura. Al introducir antes a los estudiantes en el tema de las funciones de los
DNA y' del RNA en todos los aspectos de la bioquímica está plasmada, hasta donde es po ácidos nucleicos, el del metabolismo se puede presentar de manera más actualizada, enfa
sible, a lo largo del texto. Esto cambia el enfoque de los otros libros de bioquímica, que se tizando la regnlación y la integración. Los estudiantes necesitan captar el concepto de que
centran en los aminoácidos y las proteínas consideradas las moléculas determinantes. Esta los genes ejercen su influencia controlando las cientos de reacciones químicas que se lle
nueva perspectiva tiene como guía la investigación y representa las futuras tendencias en la van a cabo en la célula.
bioquímica, dáodole un mayor valor pedagógico al texto. La cuarta parte del libro se enfoca en la bioenergética y el metabolismo. Las reacciones
químicas que llevan a la síntesis y degradación de las biomoléculas, así como los detalles
sobre la regnlación se describen en los capítulos 14 al 19. Los dos sentidos del metabolis
Integración de la teoría. conceptos y aplicaciones mo, anabolismo y catabolismo, se combinan para enfatizar el flujo del metabolismo y la
idea de que la síntesis y la degradación de las biomoléculas no son procesos separados, sino
Este libro se divide en cuatro partes:
un continuo requerimiento de transferencia de energía y una regulación compleja. A los
.estudiantes les resulta dificil entender las reacciones químicas al estudiar el metabolismo;
1. Las moléculas y la vida
n. La función dinámica de las biomoléculas por ello, al inicio de esta parte del metabolismo (capítulo 14) se identifican los tipos ge
nerales de reacciones bioquímicas y se describen sus características químicas. También se
III. Almacenamiento y transferencia de información biológica
incluyen muchas aplicaciones que abarcan diversas áreas de medicina, agricultura, nutri
IV. Metabolismo y energía
ción, procesamiento de alimentos y ecología.
El libro no cambia los temas tradicionales contemplados en los cursos comunes de bio
La primera parte del libro inicia estableciendo las bases para el estudio posterior. El capí-'
química, sólo su orden y equilibrio. Estas modificaciones, propuestas por el nuevo enfoque
tulo 1, que es un estudio sobre las estructuras de la célula y los organismos, defme el
de la bioquímica, permitiráo hacer valiosos cambios pedagógicos en el tiempo que se des
entorno de interacción de las biomoléculas. En el capítulo 2 se desarrolla una línea que une
tina para la clase. Los estudiantes que utilicen este texto terminarán el curso con una claro
varios aspectos de la bioquímica y continúa a lo largo del texto. Esta linea describe al DNA
concepto de la bioquímica actual y tendrán las bases y el entusiasmo para estudiar bio
química en el futuro. Además, es un libro flexible para que los maestros que opten por el
x PREFACIO PREFACIO xi
orden más tradicional de los temas puedan cubrir la cuarta parte (capítulos 14 al 19) antes Sharnmas (directora de producción de edición, Brooks/Cole) y a Beth Wilbur (editora de
que la tercera (capítulos lOa 13). desarrollo de proyectos, Brooks/Cole). Asimismo a Nancy y a Keith por su constante vigi
lancia del proyecto, sus expertos consejos y su ánimo durante la etapa de publicación. A
Marcia por su destreza en la dirección, su talentoso diseño y precisión, y porque hizo del
proceso de producción algo casi divertido. Beth Wilbur fue fimdamental en la revisión de
Apoyos pedagógicos las páginas de pruebas, organizando el proceso de revisión y planeación del banco de exá
menes. También estoy en deuda con Norma Plasman (de Hope College), quien con su efi
El libro cuenta con varios recursos pedagógicos para el estudiante y el profesor:
ciencia característica y su capacidad escribió muchas de las páginas del manuscrito. Una
parte del libro se escribió mientras me encontraba de sabático en el laboratorio de Thomas
• Problemas de estudio. Ayudao a los estudiantes a aplicar la teoria y los conceptos
R. Cech en la Universidad de Colorado, en Boulder, con financiamiento de la American
analizados. Cada capítulo cuenta con un mínimo de 30 problemas, y las respuestas
Cancer Society. El ambiente estímulante del laboratorio fue una fuente constante de ideas
para todos ellos aparecen en la parte final del libro. Varios de los problemas contienen y ánímo.
-SUGERENCIAS que motivan a los estudiantes a trabajar sobre el problema en
Escribir un libro sobre una disciplina que progresa rápidamente, como sucede con la bio
lugar de buscar en seguida la respuesta en el texto.
química, requiere de la ayuda de científicos reconocid()s y profesores dedicados. Estas cua
• Tareas en la red. Son trabajos de Internet numerados al final de cada capítulo para
lidades se encontraron presentes en los revisores del manuscrito: Edward Behnnan, de la
darle al estudiante otros recursos que le permitao repasar, estudiar problemas, imáge
abio State University; WiIliam Coleman, de la University of Hartford; Edward Funkhau
nes y animaciones. En cada capítulo se da por lo menos un sitio en URL. Todos ellos
ser de la Texas A & M University; Milton Gordon, de la University ofWashington; John
estaban disponibles al momento de la publicación. Los maestros pueden disponer de G~re~, de la California Polytechnic State University-San Luis Obispo; John L. Hess, de la
una página en la red mantenida por la editorial y el autor, con el fm de actualizar los
Virginia Polytechnic and State University; Roger Lewis, de la University ofNevada-Reno;
listados nuevos y obsoletos.
Scott Mohr, de la Boston University; Richard Paselk, de la Humboldt State University; y
• Resumen. Cada capítulo tiene un resumen del contenido tratado, que ayuda a los Rachel Shireman, de la University of Florida-Gainesville.
estudiantes a repasar y a relacionar cada uno de los conceptos.
También le agradezco a mi esposa, Christel; que no sólo toleró con paciencia los cam
• Lecturas sugeridas. Se presenta al final de cada capítulo, ahí se dan referencias de
bios de estilo de vida asociados a la escritura de un libro, sino que además ayudó con entu
artículos más detallados sobre temas particulares, en especial de revistas educativas
siasmo en la supervisión del manuscrito y de las figuras. Finahnente, agradezco al Maus
como Scientific American, Biochemical Education, Journal ofChemical Education y
chen o Himalayo de punto azul, que se convirtió en un compañero inseparable, durmiendo
__________________ ________________ ___
~~~~~ ~~V~r~pn.d~~~~W(4~~Sf-ien~~~' bajo la lámpara del escritorio.
• Glosario. Aproximadamente 450 términos bioquímicos resaltados con negritas en el
Invito a todos aquellos usuarios de este libro a que envíen sus comentarios, los cuales
texto, con definiciones claras y concisas
serán muy útiles para la preparación de futuras ediciones.
Rodney R Boyer
Complementos didácticos para el profesor [email protected]
Este libro cuenta con una serie de complementos para el profesor, los cuales están en inglés
y sólo se proporcionan a los docentes que adopten la presente obra como texto para sus cur
sos.
Si desea obtener mayor información acerca de todo este material, favor de comuniCarse
con las oficinas de nuestros representantes o a la siguiente dirección de Internet: clientes
@mail.intemet.com.mx.
.,
Reconocimientos
Escribir y publicar libros de texto son actividades que requieren de creatividad, coordina
ción, precisión, dedicación, talento y visión. Todas estas cualidades se encontraban presen
tes en el grupo de personas que trabajaron en la producción de este libro. La semilla de es
te proyecto la germinó y alimentó inicialmente Harvey Pantzis (antiguo editor ejecutivo de
Brooks/Cole). Otras personas que contribuyeron en distintas etapas son Maureen Allaire y
Lisa Moller (antiguos editores de química de Brooks/Cole), Sue Howard (investigadora de
fotografias), Heather Woods (de mercadotecnia, Brooks/Cole) Linda Row y Melissa Duge
(asistentes de edición, Brooks/Cole), Nancy Conti (editora asociada, Brooks/Cole) y Lindsay
Ardwin (editora de copias). Agradezco especialmente a Marcia Craig (de servicios editoria
les, Graphic World), Keith Dodson (directora de desarrollo editorial, Brooks/Cole), Nancy
,
- -
-
PARTE I
Las moléculas y la vida . 1
Capítulo 1 La bioquínrica: estableciendo las bases 3
Capítulo 2 Flujo de la información biológica:
DNA ..... RNA·. .... Proteína ..... Estructura y función de la célula 29
Capítulo 3 Las biomoléculas en el agua 53
Capítulo 4 Aminoácidos, péptidos y proteínas' 77
PARTE 11
Función dinámica de las biomoléculas 109
Capítulo 5 Arquitectura y función biológica de las proteínas 111
Capítulo 6 Enzimas 1: Reacciones, cinética, inhibición y aplicaciones 141
Capítulo 7 Enzimas 11: Coenzimas, regulación, anticuerpos catalíticos
y ribozimas 175
I
r Capítulo 8 Carbohidratos: Estructura y función biológica 203
Capítulo 9 Lípidos, membranas biológicas y transporte celular 237
PARTE 111
Almacenamiento y transferencia de la información biológica 277
Capítulo 10 DNAy RNA Estructura y función 279 .
Capítulo 11 Replicación y transcripción del DNA: biosíntesis de DNAy RNA 3 l l
.Capítulo12· Transducción del RNA: el código genético y el metabolismo de proteínas 349
Capítulo 13 DNA recombinante y otros temas de la biotecnología 383
PARTE IV
Metabolismo y energía 411
Capítulo .14 Conceptos básicos del metabolismo celular y la bioenergética 425
Capítulo 15 Metabolismo de carbohidratos 443
Capítulo 16 Producción de NADH y NADPH: el ciclo del ácido cítrico, el ciclo del glioxilato
y la ruta de fosfogluconato 479
Capítulo 17 Formación de ATP por la cadena de transporte de electrones 509
Capítulo 18 Metabolismo de ácidos grasos y lípidos 553
Capítulo 19 Metabolismo de los aminoácidos y otros compuestos nitrogenados 595
----
-
... ....
--
-
-¡
J
PARTE I
LAS MOLÉCULAS Y LA VIDA 1
Capítulo 1 •
La bioquímica: estableciendo las bases 3
1.1 Las raíces de la bioquímica moderna 6
La historia antigua de la bioquímica 6
El camino hacia la bioquímica moderna 9
1.2 La materia viva contiene C, H, 0, N, S Y P 10
Los elementos de las biomoléculas 10
Combinando los elementos en compuestos 12
1.3 Macromoléculas biológicas 13
1.4 Organelos, células y organismos 14
Células procarióticas 17
Células eucarióticas 21
.,;.;;;..-- 1.5 La bioquímica y la centrifugación 24
Resumen 25
Problemas de estudio 26
Lecturas sugeridas 27
Tareas en la red 28
Capítulo 2
<i
FInjo de la información biológica:
DNA ---> RNA ---> Proteina ---> Estructura y fnnción de la célula 29
2.1 Información biológica e interacciones no covalentes 31
Enlaces no covalentes 31
Propiedades camunes de los enlaces no covalentes 33
2.2 Almacenamiento de la información biológica en el DNA 34
La molécula de DNA 3'4
':.
DNA ---> DNA 34
2.3 Transferencia de la información biológica al RNA 37
DNA ---> RNA 37
Tres tipos de RNA 38
2.4 Sintesis de las proteínas 40
rnRNA ---> proteínas 40
El código genético 40
Exones e intrones 42
2.5 Errores en el procesamiento del DNA 43
• Mutaciones del DNA 43
2.6 Transducción de señales a través de las membranas celulares 44
Transferencia de información por transducción de sefíales 44
Características de la transducción de sefíales 46
CONTENIDO xvii
xvi CONTENIDO
PARTE 11
2.7 Enfermedades de la comunicación celular 47
FUNCiÓN DINÁMICA DE LAS BIOMOLÉCULAS 109
Resumen 48
Problemas de estudio 49
Lecturas sugeridas 51 Capítulo 5
Tareas en la red 51
Arquitectura y función biológica de las proteínas 111
Capítulo 3 • 5.1 Principios generales del diseilo de las proteínas 112
Las biomoléculas en el agua 53 Influencia de la estructura primaria 112
Enlaces no covalentes 114
3.1 El agua, el disolvente biológico 55 Estructura de los enlaces peptídicos 115
La estructura del agua 55 5.2 Elementos de la estructura secundaria 116
Enlaces de hidrógeno en el agua 56 La hélice a 117
3.2 Enlaces de hidrógeno y solubilidad 56 Las lámínas j3 118
propiedades físicas del agua 56 Giros y vueltas 120
El agua como disolvente 59 Motivos estructurales 120
3.3 Reacciones celulares del agua 62 5.3 Estructura terciaria de las proteínas 123
Ionización del agua 62 Plegado de las proteínas 123
3.4 Ionización, pH Y pK 64 Desplegado de las proteínas 125
Medición de los valores de pK 65 5.4 Estructura cuaternaria de las proteínas 126
3.5 La ecuación de Henderson-Hasselhalch 68 Proteínas monoméricas y oligoméricas 126
3.6 Sistemas amortiguadores .' 69 5.5 Estructura y función biológica de las proteinas 128
El pH Y la salud 71 Hemoglobina 128
Resumen 72 a-queratína 133
Problemas de estudio 72 Bacteriorrodopsína 135
Lecturas sugeridas 76 Resumen 136
Tareas en la red 76 Problemas de estudio 137
Lecturas sugeridas 140
Tareas en la red 140
Capítulo 4 •
Aminoácidos, 'péptidos y proteinas 77
4.1 Los aminoácidos de las proteinas 78 Capítulo 6
Propiedades de los aminoácidos 78
Enzimas 1: Reacciones, cinética, inhibición y aplicaciones 141
Clasifícación·de los aminoácidos 83
Reactividad de los aminoácidos 84 6.1 Las enzimas como catalizadores biológicos 142
4.2 Polipéptidos y proteínas 87 Introducción a las enzimas 142
4.3 Función de las proteinas 88 Nomenclatura de las enzimas 145
Proteínas estructurales 91 6.2 Propiedades cinéticas de las enzimas 147
Enzimas 91 Ecuación de Michaelis-Menten 147
Transporte y almacenamiento 91 Ecuación de Lineweaver-Burk 151
Contracción muscular y movimiento 91 Regulación de 'las reacciones enzimáticas 152
Proteínas del sistema ínmunológico 92 6.3 Unión del sustrato y acción enzimática 154
Proteínas reguladoras y proteínas de receptores • 92 Sitio$ activos de las enzimas 154
4.4 Tamailo, composición y propiedades de l?s pr~~mas 92 Catálisis general ácido-base 158
4.5 Los cuatro niveles de la estructura proteIca Catálisis mediada por iones metálicos 1¡9
4.6 Estructura primaria de las proteinas 96 6 Catálisis covalente 159
Determinación de la estructura primaria 9 6.4 Inhibición.'.mzimática 160
Método de Edman para secuenciación de proteínas 98 Inhibidores reversibles e irreversibles 160
101
Importancia de los datos de la secuencia de las proteínas !í.5 Aplicaciones de la acción enzimática 166
4.7 Cromatografía Y electroforesis de las proteínas 102 Resumen 169
Resumen 105 Problemas de estudio 170
Problemas de estudio 106 Lecturas sugeridas 173
Lecturas sugeridas 108 TareQs en la red 174
Tareas en la red 109