Comunidades de briófitos reofílicos en un caño de montaña, en San Francisco, Cundinamarca, Colombia PDF
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BIBLIOTECA CE"'T"~ "lA UNIVII.III."'" •.•"•'AIIIIMI, Caldasia 19(1-2):323·329 COMUNIDADES DE BRIOFITOS REOFILlCOS EN UN CAÑO DE MONTAÑA, EN SAN FRANCISCO, CUNDINAMARCA, COLOMBIA. EOGAR L. LINARES-C. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional deColombia, A.A 7495, Santafé de Bogotá, D.C. Colombia. P. STEVEN CHURCHILL Missouri Botanical Garden, P.O.Box 299, StoLouis, MO 63166, U.S.A. Resumen Se estudió la vegetación de briófitos reofílicos en un caño de montaña, en el gradiente altitudinal entre 2450 y 2650 m. Se hallaron dos comunidades: una comunidad de Thamnobryum fasciculatum y Monoe/ea gottschei propia del interior del bosque y otra comunidad de Brachythecium plumosum y P/atyhypnidium aquaticum de los potreros. Se registró la estructura, composición florística, los rasgos ecológicos y la distribución de las comunidades. Palabras clave: Briófitos,' reófílos, fitosociología, bosque andino. Abstract The rheophilic bryophyte vegetation of a montan e stream between 2450-2650 m alt, near San Francisco, in the northwest of Cundinamarca, on the western slope of the Colombian Cordillera Oriental, was studied following the Zürich-Montpellier approach. Recognized were: 1)community of Thamnobryum fascicu/atum and Monoe/ea gottschei. under foresto and 2) community of Brachythecium plumosum and P/atyhypnidium aquaticum. outside the fores!. The structure, floristic composition and ecological aspects were considered. Key words: Bryophytes. rheophilous. Phytosociology. Andean Forest. Introducción dean la Sabana de Bogotá y Wolf (1993a,b) estudió las comunidades de briófitos epífitos En Colombia, la más alta diversidad de en los bosques andinos de la Cordillera Cen- briófitos se concentra en la región Andina tral. El término reófilo se usa aquí en el senti- (Churchill 1991), favorecida por las caracte- do de Dugand (1944, 1973), quien estudia por rísticas estructurales de los bosques de mon- primera vez en el país este tipo de vegetación, taña, alta pluviosidad y humedad del aire y que alcanza su máximo desarrollo asociada a bajas temperaturas que dan como resultado aguas torrentosas, en las que el factor deter- baja evaporación (Van Reenen & Gradstein minante residencial es de índole puramente 1984). Los estudios sobre comunidades de mecánico, ydeterminado por la rapidez y vio- briófitos en el país son escasos: Cleef (1981), lencia de la corriente acuática. Este tipo en los páramos de la Cordillera Oriental, y ecológico de vegetación hidrófila es llamada Cleef el. al. (1983), en la Cordillera Central por Dugand Taquirreófila (Tachyrreophytia o (Transecto Parque Los Nevados), caracteriza- Taquirreofítia). Recientemente, Schmidt- ron algunas comunidades de briófitos terres- Mumm (1988a,b) revisó los esquemas clasi- tres y acuáticos, Sanchez et al. (1989) estu- ficatorios de los biotipos y fisiotipos de la diaron aspectos sinecológicos de la brioflora vegetación acuática tropical y resumió el es- en depósitos turbosos de los páramos que ro- tado actual de la investigación realizada en el 324 CaldaslaVol.19.Nos.1-2.1997 país. La capacidad de los briófitos reofilicos plazo de las comunidades de briófitos reofili- para vivir parcial ototalmente sumergidos, ha cosalolargo deuncaño, desde elinterior del generado diversos tipos de estudios relacio- bosque (2650 m) hasta la parte exterior del nados conlasadaptaciones fisiológicas (Glime bosque, en un potrero (2450 m), sometido & Vitt, 1984) y morfológicas (Vitt & Glime, constantemente al pastoreo de ganado vacu- 1984), los pigmentos como respuesta adapta- no. El límite entre el bosque y el potrero es tiva ala polución (Peñuelas, 1984)oal stress abrupto, sin ninguna etapa sucesional, y el (López & Carballeira, 1989) y la concentra- caño en este sector se encuentra totalmente ción de clorofila como respuesta adaptativa desnudo de vegetación vascular. para la vida en el medio acuoso (Martín & Churchill, 1982). En los caños,' quebradas y Métodos pequeños ríos de la región Andina es común hallar grandes masas de briófitos cubriendo El trabajo de campo fué realizado por el pri- la superficie de las rocas ybarrancos. Laúni- mer autor en mayo de 1990.Seestudiaron las ca mención sobre comunidades de briófitos rocas deun caño de aproximadamente un me- reofilicos en el país, en la franja ubicada por tro de ancho, alo largo de 700m de longitud, encima de los 3000 m de altitud, se halla en en un gradiente altitudinal comprendido entre los estudios ya reseñados de Cleef (1981) Y 2450 y 2650 m; aproximadamente 400 m en Cleef et al. (1983), quienes reconocieron la el interior del bosque (12% de inclinación) y asociación Philonoto-Isotachidetum serru- 300m en elpotrero (5% de inclinación). Para latae, entre 3700 y 4350 m y la asociación lacaracterizacióndelasmicrocomunidades ve- Dendrocryphaeo latifoliae-Platyhypnidietum getales seutilizó la metodología de la escuela riparioides, entre 3000 y 3700 m. Zürich-Montpellier (Braun-Blanquet, 1979). La tabla sinóptica se presenta de acuerdo a Area de Estudio Wolf(1993a,b). Afin de comparar los efectos que sobre las microcomunidades de briófitos reofilicos tiene la destrucción del bosque, se El área de estudio se localiza en la vereda estudiaron 25rocas dentro delbosque y22ro- Sabaneta del municipio de San Francisco, al cas en el potrero, y en cada una de ellas se noroccidente de Cundinamarca, en el flanco realizó un levantamiento de vegetación, para occidental de la Cordillera Oriental, entre los un total de 47 parcelas, mediante un cuadran- 4° 58' Y4°52' de Latitud Norte ylos74°15' Y te de 20x20 cm, en acetato transparente 74°21' de Longitud Oeste. Esta franja, por la (Iwatski, 1960).Las formas de crecimiento se altitud, se encuentra en la zona de transición determinaron de acuerdo a Magdefrau (1982) entre la selva subandina y la selva andina de y Churchill & Linares (1995). Para la deter- Cuatrecasas (1958). Los aspectos florísticos minación del material herborizado se siguió a de lavegetación vascular y la descripción del Hassel (1962), Fulford (1976), Jans (1979), área han sido estudiados por Escallón et al. Haarbrink (1981), Grolle (1984), Gradstein (1990). Los bosques se hallan distribuidos, (1994), Uribe (1995) y Churchill & Linares principalmente, en terrenos con más de 25% (1995). Los exsicados bajo la numeración de de inclinación, presentan hasta 20mde altura EDGARLINAREdSebidamente determinados se y se encuentran dominados por Lauráceas, depositaron en el Herbario Nacional Colom- Moráceas, Clusiáceas, Meliáceas y Melasto- biano (COL). matáceas. Loscinturones devegetación, enlas áreas menos pendientes, sehan reducido con- siderablemente para dar paso a la ganadería Resultados lechera, a la agricultura, a la silvicultura con especies exóticas (Eucalyptus) y, ahora, al En total, en el caño en estudio, se realizaron cultivo de flores. En la zona de trabajo, en la 47levantamientos devegetación de20x20 cm que existe fuerte presión sobre los bosques (18.800 cm-) y se registraron 43 especies de naturales, se estudió la distribución y reem- briófitos reofílicos: 1antocerotal, 18hepáti- Linares & Churehill: Bri6fitcs recHllecs 325 cas y 24 musgos (pertenecientes a 25 fami- minado por ambientes húmedos y oscuros. lias). Todas las especies, excepto Platyhy- Thamnobryumfasciculatum seencuentra am- pnidium aquaticum (registrada por Cleef, en pliamente distribuido sobre las rocas, alcan- 1981, como P. ripariodes), se registran por zando en algunos lugares coberturas hasta de primera vez para el país en estudios de co- 0.5 metros cuadrados. T.fasciculatum es un munidades reofilicas. musgo común en las rocas de caños de los bosques andinos (Churchill & Linares 1995), Todos los registros relacionados con las co- en tanto que Monoe/ea gottschei es una he- munidades yla diversidad seencuentran con- pática talosa que crece indiferentemente so- signados en la Tabla l. La caracterización de bre hojarasca, barrancos, rocas o epífita en el la vegetación en el sector estudiado permitió interior del bosque (Linares 1986, 1988). reconocer dos comunidades: Comunidad de Brachythecium plumosum y Comunidad de Thamnobryum fasciculatum Platyhypnidium aquaticum y Monoe/ea gottschei FISIONOMíA: Estacomunidad estructuralmente FISIONOMíA: Estacomunidad estructuralmente presenta un estrato rasante. Las especies presenta dos estratos: un estrato alto, dehasta dominantes son los musgos Brachythecium 8cm de altura, dominado exclusivamente por plumosum - con color amarillo dorado y co- Thamnobryum fasciculatum (11%-95% de berturas entre 12%y41% -con un sistema de cobertura), en una masa alta, densa, con ejes tallos primarios rastreros, horizontales sobre erectos y un sistema de ramas horizontales elsustrato yramas laterales entretejidas, erec- (forma de crecimiento dendroide), yun estra- tas y cortas (forma de crecimiento en tapetes to rasante, con alta riqueza de especies, en el = tapetes toscos o esteras toscas), distribuida que seincluyen las demás especies ydomina- fuera del agua, y Platyhypnidium aquaticum do por Monoe/ea gottschei (con coberturas - con color verde dorado y coberturas entre 8 entre 11% y 66%), en forma de láminas hori- y 48% - con forma de crecimiento similar al zontales, dicotómicas, hasta 10cm de longi- anterior aunque con las ramas laterales en un tud, fuertemente unidas al sustrato (forma de solo plano (forma de crecimiento en tapetes crecimiento talosa). =tapetes lisos oesteras lisas), distribuida den- trodelaguayparcialmente adherida alaroca. COMPOSICIÓN: La especie dominante de esta De todas las especies de esta comunidad úni- camente P. aquaticum flota parcialmente. comunidad esThamnobryumfasciculatum, en la mayoría de los casos con altos porcentajes de cobertura acompañada de Monoe/ea COMPOSICIÓN: La especie dominante de esta gottschei, con porcentajes de cobertura mo- comunidad es Brachythecium plumosum, con derados. Además de las anteriores especies porcentajes de cobertura moderados y acom- seencontraron Plagiomnium rhynchophorum, pañada por Platyhypnidium aquaticum, tam- Cye/odictyon albicans, Porotrichumflliferum, bién conporcentajes decobertura moderados. Mittenothamnium reptans y Lepidopilum Además delas anteriores seencontró aBryum longifolium, registradas aproximadamente en limbatum, Marchantia polymorpha y Plagio- el 40% de los levantamientos y en general chila (SF54) en muy pocos levantamientos, con bajos porcentajes de cobertura. con bajos porcentajes de cobertura. DISTRIBUCIÓN y ECOLOGíA: Esta comunidad DISTRIBUCIÓN y ECOLOGíA: Esta comunidad se que cubre totalmente las rocas (100% de co- distribuye sobre suelo arenoso, en la zona de bertura en la todos los levantamientos) crece contacto con el agua, parcialmente sumergi- sobre suelo limoso con altos contenidos de da y parcialmente emergente, de tal manera arena. Seregistra únicamente en el sector del que la mayor parte de la roca se encuentra caño ubicado en el interior del bosque, do- desnuda. Se registra en el sector del caño 326 Calda siaVol. 19, Nos. 1-2, 1997 Tabla 1.Tabla sinóptica de las comunidades reofflicas halladas en el sector del bosque yen el sector del potrero de un caño de montaña, en San Francisco, Cundinamarca. Comunidades reofilicas BOSQUE POTRERO No, cuadrados en la comunidad 25 22 Area de cada cuadrado (cm") 400 400 No. total taxa por comunidad 30 22 Altitud (msnm) 2480-2650 2450-2480 F % Cobertura F % Cobertura % prom + % prom + Comunidad de Thamnobryum fasciculatum -Monoe/ea gottschei Thamnobryum fasciculatum (Hedw.) 1.Sastre 98 11 53 95 Monoe/ea gottschei Lindb. 60 15 29 66 Plagiomnium rhynchophorum (Hook.) T.J. Kop. 44 3 9 26 Cyclodictyon albicans (Hedw.) Kuntze 44 1 2 4 Porotrichum filiferum Mitt. 28 2 4 6 Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot 24 3 7 35 Lepidopilum longifolium Hampe 12 + <1 1 Comunidad de Brachythecium plumosum -Platyhypnidium aquaticum Brachythecium plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. &w.Gümbel SO 12 24 41 Platyhypnidium aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch. 36 8 22 48 Bryum limbatum Mül!. Ha!. 18 3 6 9 Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch, Schimp. &w.Gümbel 27 2 4 9 Marchantia polymorpha L. 14 21 14 43 Plagiochila (SF54) 14 3 14 12 Especies acompañantes Megaceros vincentianus (Lehm. & Lindenb.) D. Campb. 44 21 38 63 36 1 3 6 Lophocolea coadunata (Swartz) Nees 8 1 4 3 27 2 5 12 Hygrohypnum reduncum (Mitt.) N. Nishim. 32 2 7 11 9 2 2 3 Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel 28 + 1 3 9 2 2 2 Symphyogyna brongniartt¡ Mont. 32 3 6 16 4 1 1 1 Trachyxiphium guadalupense (Brid.) W.R. Buck 16 + 1 2 4 2 2 2 Dicranolejeunea axillaris (Nees &Montagne) Schiffner 8 3 3 4 4 4 4 Rhynchostegium scariosum (Taylor) A. Jaeger 16 1 2 27 5 11 23 Accidentales Lepidopilum tortifolium Mitt. 8 + 1 3 Lepidopilum inflexum Mitt. 8 1 1 1 Plagiochila (SF47) 8 3 3 3 Plagiochila (SF23) 8 2 3 5 Riccardia (SF21) 8 2 3 4 Trachyxiphium subfalcatum (Hampe) W.R. Buck 8 1 1 1 Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid. 4 + <1 + Fissidens crispus Mont. 4 3 3 3 Metzgeria decipiens (Massa!.) Schiffner & Gottsche . 4 Squamidium nigricans (Hook.) Broth. 4 + <1 + Metzgeria rufula Spruce 4 + <1 + Neckera chilensis Schimp. ex Mont. 4 1 1 1 Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) Howe 4 + <1 + Metzgeria albinea Spruce 4 2 2 2 Metzgeria fruti cola Spruce 4 + <1 + Radula episcia Spruce 9 2 2 3 Heteroscyphus contortuplicatus (Nees &Mont.) Grolle 9 3 4 6 Frullania arecae (Spreng.) Gottsche 9 6 14 21 Lindigianthus cipaconeus (Gottsche) Kruijt &Gradstein 4 3 3 3 Bryum capillare Hedw. 4 2 2 2 Porotrichum lindigii (Hampe) Mitt. 4 + <1 + Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Ha!.) H.A. Crum 4 11 11 11 Clasmatocolea vermicularis (Lehm.) Grolle 4 3 3 3 F =Frecuencia relativa de las especies, -=valor mínimo de cobertura para cada especie, prom =valor promedio de cobertura para cada especie, +=valor máximo de cobertura para cada especie. Linares & Churchill: Briófilos reotlficos 327 ubicado fuera del bosque, en el potrero, ca- de las rocas, con tamaños poblacionales gran- racterizado directamente por la influencia des, que tiene como límite de crecimiento el del macroclima regional. Brachythecium espejo de agua del caño. Por el contrario, fue- plumosum y Platyhypnidium aquaticum cre- ra del bosque, en el potrero, la situación cam- cen en sitios abiertos sobre rocas en cursos bia radicalmente; aunque existe parte del de agua de la zona andina (Churchill & hábitat (las rocas), impera el macroclima re- Linares 1995). gional y ahora la comunidad crece muy dis- persa, con poblaciones pequeñas que logran Discusión sobrevivir en la zona de contacto con el agua, dejando desnuda más del 90% de la superfi- Las comunidades de briófitos reofílicos estu- cie de las rocas. Esta comunidad tiene un diados en Sabaneta se pueden asignar a dos comportamiento de tipo diferente: tolera va- ambientes ecológicamente diferentes: el inte- riaciones en la humedad ambiental, producto rior de bosque y el exterior del bosque de la fase invierno-verano; se distribuye en (potrero). Esta primera división obedece esen- microhábitats en donde la desecación no dis- cialmente a factores climáticos asociados a la minuye por debajo de niveles críticos presencia de cinturones de bosques a lo largo (Patterson, 1964) debido al contacto perma- del caño o a su ausencia (destrucción). Den- nente con la corriente de agua; las plantas tro del bosque predominan condiciones carac- emergentes y las constantemente expuestas al terizadas por alta humedad, baja radiación sol, soportan períodos de sequía, posiblemen- solar ybastante sombra, en tanto que elpotrero te por su tamaño reducido (During, 1979) y es afectado directamente por el macroclima por la pigmentación de las hojas (colores regional, con predominio de altas temperatu- amarillo dorados, verde dorados o rojo oscu- ras, alta radiación, alta velocidad del viento y ros), lo que las hace xerotolerantes. baja humedad ambiental. La presión demográfica sobre los ambientes La comunidad de Thamnobryum fasciculatum naturales ocasiona la transformación del pai- yMonoe/ea gottschei, que crece en el interior saje con la consecuente pérdida de la diversi- del bosque, es la vegetación' con dos estratos dad biológica (White, 1979; Turner et al., más extensamente distribuida sobre las rocas 1989), pero a su vez, origina hábitats de ori- yconstituye un ejemplo de vegetación reofílica gen antrópico que son ocupados por especies dominante en ambientes poco iluminados ycon pioneras, de caracter secundario y heliófilas, altos niveles de humedad ambiental. Por el asociadas a zonas perturbadas. contrario la comunidad de Brachythecium plumosum y Platyhypnidium áquaticum, que crece en el potrero, representa una fase muy En resumen, las comunidades de briófitos intervenida, en la que la desaparición del bos- reofílicos estudiadas están afectadas por varias que da paso a especies heliófilas, distribuidas clases de factores climáticos y ambientales, y en un estrato, que logran sobrevivir formando su distribución tiene relación con la distribu- un cinturon de vegetación alrededor de las ro- ción de los bosques, que están afectados por cas, en la zona de contacto con el agua. diferentes tipos de presiones, que originan va- riación en los factores microclimáticos. Las comunidades de briófitos reofílicos es- tudiadas penniten comparar los efectos que Agradecimientos sobre ellas ejerce la destrucción y desapari- ción de los bosques en los que se hallan los A César Escallón por suapoyo en lafase de campo; al hábitats (rocas + microclima) que permiten Jardín Botánico de Bogotá "José Celestino Mutis" ya su establecimiento y desarrollo. En el inte- Colciencias por el apoyo económico (Proyecto No. rior del bosque predomina una comunidad 2205-07-001-85) y a Antoine M. Cleef y Orlando ampliamente distribuida sobre la superficie Vargas por sus valiosos comentarios. 328 CaldasiaVol.19.Nos.1·2.1997 Literatura Citada GRADSTEIN,S.R. 1994. Lejeuneaceae: Ptychan- theae, Brachiolejeuneae. Flora Neotropica BRAUN-BLANQUETJ,. 1979. Fitosoclología: Bases Monograph 62:1-216. para el estudio de las comunidades vegeta- GROLLE,R. 1984. Miscellanea Hepaticologica. J. les. Editorial Blume, 820 pp. Madrid. Hattori Bot. Lab. 55:501-511. CHURCHILL,S.P. 1991. 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