Comparison of digestive capability and digestive enzyme activities in male adults of the wing-dimorphic cricket Velarifictorus ornatus (Orthoptera: Gryllidae)

2015·1.1 MB·

by  Lü-Quan, Zhao

昆虫学报!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!!"#$%&’(!()"*#$*2’-*2) ./0$’&1’+2)&34156781%&’(1&*1&&(
丽斗蟋翅二型雄虫食物消化能力及消化酶活性比较
赵吕权! 吴红军! 朱道弘!
"中南林业科技大学昆虫行为与进化生态学实验室!长沙A’&&&A#
摘要" %目的&丽斗蟋S2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/具明显的翅二型现象!为探讨翅型分化对丽斗蟋翅二型雄虫消化能力及
中肠内消化酶活性产生的影响!对长翅型与短翅型雄虫食物消化能力及中肠内消化酶活性进行了检测比较’
%方法&我们采取重量营养指数测定了羽化后’% .内丽斗蟋两型雄成虫增长量(相对增长率(取食量(食物利用率(
近似消化率和食物转化率’ 为进一步明确丽斗蟋翅二型成虫食物消化能力与中肠内消化酶活性的关系!我们采用
A种专用底物测定了中肠内用于分解蛋白质(脂肪和碳水化合物的总蛋白酶(胰蛋白酶(脂肪酶和淀粉酶的活性’
%结果&结果表明!丽斗蟋两型雄虫取食量(食物转化率(食物利用率与增长量均无统计差异!但中肠内消化酶活性
变化规律不同’ 成虫羽化后A .时!长翅型雄虫中肠内总蛋白酶与胰蛋白酶活性显著高于短翅型雄虫!相反!羽化
后& .时!短翅型雄虫中肠内总蛋白酶与胰蛋白酶活性则显著高于长翅型雄虫!而羽化后’% .时!虽然短翅型雄虫
总蛋白酶活性高于长翅型雄虫!但胰蛋白酶活性在两型雄虫间并无差异’ 成虫羽化后& .时!两型雄虫脂肪酶活性
无差异!但无论是羽化后A 或’% .!长翅型雄虫中肠内脂肪酶活性皆显著大于短翅型雄虫’ 成虫羽化后A .时!短
翅型雄虫中肠内淀粉酶活性显著高于长翅型雄虫!而羽化后&与’% .时!两型雄虫间无显著差异’ %结论&丽斗蟋
翅二型雄虫食物消化能力无显著差异!但羽化后不同时间!中肠内消化酶活性存在差异!该差异可能与成虫羽化后
不同时期!翅二型雄虫在飞行与繁殖投资中对不同能源物质的需求有关’
关键词" 丽斗蟋) 翅二型) 酶活性) 食物利用率) 消化酶) 资源分配
中图分类号" M,+)99文献标识码" ?99文章编号"&A(AF+%,+"%&’(#&*F&*2’F&)
G’,2(40&’-’"30/#&%0E#$(2(*0)0%1 (-330/#&%0E##-W1,#($%0E0%0#&0-,()#
(3+)%&’"%.#80-/H30,’42.0$$40$L#%>+()"’;’<.#":$#",).:$"O4%.’2%#4($
X41))03(##
C>?O<jFM"BK! RX>/K:F!"K! C>XEB/F>/K:! "<B8/YBJ/Y$/VPKWU6JSU=B@0/YBK. I@/#"J0/KBY$
I6/#/:$! TUKJYB#D/"J= XK0@UYW0J$/Vb/YUWJY$BK. ^U6=K/#/:$! T=BK:W=BA’&&&A! T=0KB#
6*&%4($%$ %?0;& ^=U6Y065UJW\U60UWS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/.0W\#B$W.0WJ0K6J[0K:.0;/Y\=0W;]PK /Y.UY
J/"K.UYWJBK. J=UUVVU6J/V[0K:.0;/Y\=0W;/K J=U.0:UWJ0@U6B\B80#0J$BK. .0:UWJ0@UUKZ$;UB6J0@0J0UW! [U
0K@UWJ0:BJU. J=UV//. "J0#0ZBJ0/K UVV060UK6$BK. .0:UWJ0@UUKZ$;UB6J0@0J0UW0K #/K:F[0K:U. "<R# BK. W=/YJF
[0K:U. "DR# ;B#UB."#JW]%_UJ=/.W& ^/U@B#"BJUJ=UV//. "J0#0ZBJ0/K UVV060UK6$/V;B#UW0K S5’.&$#>/!
[U6B#6"#BJU. J=U:YB@0;UJY06K"JY0J0/KB#0K.U7UW/V;B#UB."#JW/VS5’.&$#>/0K J=UV0YWJ’% .B$WBVJUY#BWJ
;/#J! 0K6#".0K:V//. 6/KW";\J0/K "T‘#! :Y/[J= "H‘#! YU#BJ0@U:Y/[J= "‘H‘#! B\\Y/70;BJU
.0:UWJ080#0J$"?E#! UVV060UK6$/V6/K@UYW0/K /V0K:UWJU. V//. J/8/.$;BJJUY"ITP#! BK. UVV060UK6$/V
6/K@UYW0/K /V.0:UWJU. V//. J/8/.$;BJJUY"ITE#]PK /Y.UYJ/V"YJ=UYU7\#/YUJ=UYU#BJ0/KW=0\ 8UJ[UUK
V//. "J0#0ZBJ0/K UVV060UK6$BK. .0:UWJ0@UUKZ$;UB6J0@0J0UW! [UBKB#$ZU. J=UB6J0@0J0UW/VV/"YUKZ$;UW"J/JB#
\Y/JUBWU! JY$\W0K! #0\BWU! BK. B;$#BWU# J=BJBYU\Y0;BY$UKZ$;UWV/Y\Y/JU0K! VBJ! BK. 6BY8/=$.YBJU
\Y/6UWW0K:! YUW\U6J0@U#$! 8$"W0K:V/"YW\U60B#W"8WJYBJUW]%‘UW"#JW& L/W0:K0V06BKJ.0VVUYUK6U[BW
/8WUY@U. 0K B##J=U:YB@0;UJY06K"JY0J0/KB#0K.U7UW8UJ[UUK <R BK. DR ;B#UW/VS5’.&$#>/! 8"JJ=U
B6J0@0J0UW/V.0:UWJ0@UUKZ$;UWW=/[U. .0VVUYUK6U8UJ[UUK <RBK. DR;B#UW]^/JB#\Y/JUBWUB6J0@0J$[BW
基金项目$国家自然科学基金项目"2’%&&A,A#)湖南省高校创新平台开放基金项目"’%f&+)#
作者简介$赵吕权!男!’,)&年生!江苏泗洪人!博士!副教授!研究方向为昆虫进化生态学!IF;B0#$Z=B/#@k"BK)&a’+2]6/;
!通讯作者T/YYUW\/K.0K:B"J=/Y!IF;B0#$.B/=/K:Z="a$UB=]KUJ
收稿日期‘U6U0@U.$%&’(F&’F%*)接受日期?66U\JU.$%&’(F&(F’%
99*2% 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ()卷
W0:K0V06BKJ#$=0:=UY0K DR;B#UWJ=BK 0K <R;B#UW/K .B$& BK. .B$’% BVJUYU;UY:UK6U! 8"J#/[UY0K DR
;B#UWJ=BK 0K <R;B#UW/K .B$A BVJUYU;UY:UK6U]<0\BWUB6J0@0J$[BWW0;0#BY0K 8/J= <RBK. DR;B#UW
/K .B$& BVJUYU;UY:UK6U! 8"J0K6YUBWU. W0:K0V06BKJ#$=0:=UY0K <R ;B#UWBVJUY[BY.W]?;$#BWUB6J0@0J$
[BWW0:K0V06BKJ#$=0:=UY0K DR ;B#UWJ=BK 0K <R ;B#UW/K .B$A BVJUYU;UY:UK6U! 8"JK/JW0:K0V06BKJ#$
.0VVUYUKJ8UJ[UUK J=U;/K .B$& /Y.B$’% BVJUYU;UY:UK6U]%T/K6#"W0/KW& O"YV0K.0K:W0K.06BJU. J=BJ
J=UYU0WK/.0VVUYUK6U0K .0:UWJ0@U6B\B80#0J$8UJ[UUK <RBK. DR;B#UB."#JW/VS5’.&$#>/! 8"J/8@0/"W
.0VVUYUK6UU70WJW0K .0:UWJ0@UUKZ$;UB6J0@0J0UW8UJ[UUK J=U;! [=06= ;0:=J8U6/YYU#BJU. [0J= J=U.0VVUYUKJ
YUW/"Y6UKUU.WV/YJ=U.U@U#/\;UKJ/VV#0:=J;"W6#UWBK. YU\Y/."6J0@U/Y:BKWBJ.0VVUYUKJ\UY0/. BVJUYB."#J
U;UY:UK6U]
7#1 8’43&$ S2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/) [0K:.0;/Y\=0W;) UKZ$;UB6J0@0J$) V//. "J0#0ZBJ0/K UVV060UK6$)
.0:UWJ0@UUKZ$;U) YUW/"Y6UB##/6BJ0/K
99表型可塑性 "\=UK/J$\06\#BWJ060J$#是有机体适 明显不同!曲脉姬蟋 B’7+"’*.<))>/"’&@+.($#>/短翅
应环境时间与空间变化的一种策略!具有表型可塑 型雄虫精巢与附腺发育都明显快于长翅型雄虫!而
性的有机体可以根据环境的变化而表现出不同表 飞行肌则与性腺发育模式完全相反"^BKB5B! ’,,,#’
型!从而降低不利环境条件下非理想表型表达的代 S2)$.+@+"#’.>/$/02./>/成虫羽化后早期!虽然两型雄
价"DJUBYW! ’,*+#’ 多型现象"\/#$;/Y\=0W;#是由多 虫精巢发育速率相似!但短翅型雄虫附腺发育速率
基因型控制!但能根据外界环境条件变化而表现出 则显著快于长翅型雄虫!而长翅型雄虫飞行肌重量
不同表型的一种表型可塑性形式"_0JYB2#$)]! 则显著高于短翅型雄虫"CUK:BK. C="! %&’%#’ 无
%&’’#’ 翅多型是昆虫进化过程中普遍存在的一种 翅红蝽8<..1’"’.+/$0#2.>/成虫羽化后早期!不仅短
表型多型现象!如褐飞虱 I+)$0$.C$#$ )>*2&/(长颚斗 翅型雄虫附腺发达于长翅型雄虫 "D/6=BBK.
蟋S2)$.+@+"#’.>/$/02./2/等都存在具飞行能力的长翅 >/.5/@B! %&&+#!两型雄虫在飞行肌与繁殖器官间
型和不具飞行能力的短翅型"<BK:U##/JJ/2#$)]! 的资源分配模式上也存在差异!长翅型雄虫首先将
%&&&) 曾杨等! %&’%#)甚至一些昆虫如甘蔗异背红 获得的资源用于发育飞行肌!而短翅型雄虫则首先
蝽 ;$C2)+.+>//$""1$.+C’.>/还会出现少量中间类型 将获得的资源用于发育繁殖器官"D/6=B2#$)]!
"b"40WB50! ’,,%#’ 翅多型现象至少存在于鞘翅目( %&&A) D/6=BBK. f"#B! %&&)#’ 另外!短翅型雄虫对
双翅目(半翅目(同翅目(膜翅目(直翅目(鳞翅目(缨 长翅型雄虫繁殖优势不仅体现在繁殖器官的发育!
翅目等’& 目昆虫中"CUYBBK. EUKK/! ’,,*#’ 对具 部分翅二型昆虫的短翅型雄虫在性成熟时间(交配
翅多型现象昆虫而言!当其处于动荡环境条件时!为 频度及交配竞争力方面表现出对长翅型雄虫优势
达到种群适合度的最大化!不同环境条件下!往往会 "b"40WB50! ’,,%) D/6=B! %&&A) _0JYB2#$)]! %&’’#’
表现出不同表型"H"UYYB! %&’’#’ 通常长日照(高 与短翅型雌虫为获得繁殖优势仅需发育卵巢不同!
温和高密度诱发长翅型表型的出现)短日照(低温和 短翅型雄虫为获得这些繁殖优势!涉及精包形成(鸣
低密度则促进短翅型表型的出现"CUYBBK. EUKK/! 声"召唤声与求偶声#(打斗等多方面繁殖投资!而
’,,*#’ 这些繁殖投资都需消耗能量’ 虽然翅二型雄虫飞行
对翅二型雌虫而言!长翅型个体具发达飞行肌 与繁殖发育存在差异已有系列研究!但两型雄虫对
且能够飞行)相反!短翅型个体不具飞行能力!但成 食物消化能力及中肠内消化酶活性是否存在差异还
虫羽化后早期!短翅型雌虫能快速产卵!产卵量也多 未见报道!特别是雄虫对繁殖投资的多样性!两型雄
于长翅型个体"CUYBBK. EUKK/!’,,*#’ _/#U和CUYB 虫对食物的消化利用可能更显复杂’
"’,,2!’,,A#对 E.<))>/.>?2&/和 E.<))>/@+.(>/两型 丽斗蟋S2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/具明显的翅二型现
雌虫食物消化与利用的研究结果表明!成虫羽化后 象!长翅型雄虫飞行肌发育程度发达于短翅型雄虫!
早期!虽然两型雌虫的消化系数相似!但短翅型雌虫 两型雄虫精巢与附腺发育速率相似!但两型雄虫精
食物转化率显著高于长翅型雌虫!表明短翅型雌虫 巢与附腺内能源物质分配存在不同"C=B/2#$)]!
在成虫羽化后将更多的能源物质转化为生物量!为 %&’&) 赵吕权! %&’%#’ 同时!我们在前期研究中发
其羽化后更强的繁殖能力提供了资源保障’ 现!两型雄虫因鸣声存在差异!短翅型雄虫对长翅型
翅二型雄虫飞行肌与繁殖器官间发育同样存在 雄虫具更强的交配竞争力"赵吕权等! 待发表资
*期 赵吕权等$ 丽斗蟋翅二型雄虫食物消化能力及消化酶活性比较 99*22
料#!而雄虫鸣叫会消耗大量能量’ 本研究以丽斗 重#3取食量 n’&&d)"(#食物转化率 v增长量3
蟋为研究材料!采取重量营养参数分析两型雄虫对 "取食量-排泄物重# n’&&d)"+#相对增长率 v
食物利用能力!检测并比较羽化后不同时期两型雄 增长量3试前体重’ 长(短翅型成虫各有’% i’( 个
虫中肠内消化酶活性!以明确两型雄虫对食物的消 个体重复’
化能力及羽化后不同时期两型雄虫中肠内消化酶活 9;=:中肠湿重测定
性是否差异’ 羽化当日成虫定义为羽化后 & .!成虫羽化后
&!A 和’% .时!用昆虫针将丽斗蟋雄成虫固定于蜡
9:材料与方法 盘上!用解剖剪从尾部开始经前胸背板将其分开!移
取丽斗蟋整个消化道至载玻片上!然后从前端前胃连
9;9:供试昆虫与饲养方法 接处!后端马氏管着生处截取中肠!滤纸吸干中肠表
丽斗蟋若虫于 %&&( 年 A 月采自株洲市郊 面水分!电子天平称量中肠湿重"&]&&&’ :#’ 每个处
"%*])uL! ’’2]%uI#!采集的若虫带回实验室进行 理天数!长(短翅型成虫各有’%i’(个个体重复’
累代饲养!本实验所用样本全部来自本次采集标本 9;>:中肠酶液制备
饲养的后代!具体饲养方法参照赵吕权等"%&&)#及 丽斗蟋成虫羽化后分别单独饲养!并提供绝对
C=B/等"%&’&#!若虫孵化后至羽化前的处理方法同 充足的食物和水源’ 由于丽斗蟋长翅型雄虫羽化后
赵吕权等"%&’%#’ 第( 天开始出现飞行肌降解!’& . 后飞行肌维持稳
9;<:翅二型个体食物消化能力测定 定"C=B/2#$)]!%&’&#!且成虫羽化后& -A .内短翅
待若虫接近羽化时!每日检查成虫羽化情况!成 型雄虫取食量大于长翅型雄虫"吴红军! %&’A#!因
虫羽化当日以电子天平称量其体重"&]&&&’ :#!尔 此我们选择羽化后&!A 和’% .体重相似成虫!对其
后!置于塑料容器内"’2 6;n’2 6;n)]( 6;#单独 进行解剖’ 解剖前先将蟋蟀个体置于冰面上麻醉%
饲养!容器内放置已预称重的昆虫饲料’ 实验开始 ;0K!用预冷的&]’( ;/#3<LBT#溶液冲去体液!截取
后!每两日更换一次昆虫饲料并称量以下指标$"’# 中肠及其内含物!然后置于&]’( ;/#3<LBT#溶液中
昆虫体重)"%#放入的食物重量)"2#取食后剩余食 于冰浴内匀浆!以’& &&& Y3;0K Ac离心’( ;0K!取
物及排泄物重量’ 由于食物颜色呈棕色而排泄物呈 上清液作为测试中肠酶液’ 每个处理天数!长(短翅
黑色!因此很容易将两者分离!待两者从容器内分离 型成虫各有’% i’( 个个体重复’
后!置于’’&c烘箱内烘干’% =!称量干重’ 根据饲 9;?:消化酶活性测定
料鲜重与干重标准曲线推算昆虫取食的食物干重! 9]?]99总蛋白酶$ 总蛋白酶活性测定参照孔海龙
食物烘干方法同上’ 为保证食物的一致性!此次实 等"%&’%# 方 法’ 以 氨 苯 磺 胺 偶 氮 酪 蛋 白
验的昆虫饲料来自同一批次!且将食物从容器内取 "BZ/6BWU0K#"D0:;BF?#.Y06= ^YB.0K:T/]! <J.#为底
出后置于一密闭的容器内!以保证饲料在实验进行 物!将偶酪蛋白以 %& ;:3;<溶于 &]’( ;/#3<的
期间不会失水’ 丽斗蟋长翅型雄虫飞行肌在羽化后 LBT#溶液’ 取该溶液(& !<!加入缓冲溶液"\>’&](!
第2 天时达到最大值!尔后出现降解!’& .后飞行肌 &]% ;/#3<甘氨酸F氢氧化钠# 2& !<!中肠酶液 %&
重量维持稳定"C=B/2#$)]! %&’&#!因此!我们测定 !<!在2&c反应% =!加入’&& !<%&d";3@#三氯
了翅二型雄虫羽化后’% . 内食物消化能力’ 食物 乙酸终止反应’ 反应混合物在’’ %&& :Ac下离心
消化能力主要用成虫增长量(相对取食量(消费量( ’( ;0K后!取上清液在2++ K;测定吸光值!每个数
食物转化率(近似消化系数及食物利用率等指标进 值测2 次!取平均值’ 反应混合物’ 个吸收单位的
行评价’ 为计算刚羽化成虫干重!实验开始时设置 变化定义为’ 个偶氮酪蛋白单位"’ X#’
了两组平行实验!根据另一组成虫鲜重与干重曲线 9]?]<9强碱性类胰蛋白酶$强碱性类胰蛋白酶活性
计算实验组羽化当日成虫干重’ 有关指标的计算方 测定参照孔海龙等"%&’%#方法’ $FLF苯甲酰FE<F精
法根据_/#U和 CUYB"’,,2#及王琛柱"’,,*#的方 氨酸F\F硝基苯胺"S?GL?#"D0:;BF?#.Y06= ^YB.0K:
法!具体根据以下公式进行计算$"’#增长量 v试前 T/]! <J.#以%& ;:3;<溶于二甲基亚砜作为底物’
虫体干重-试后虫体干重)"%#取食量 v试前食物 取A& !<S?GL?溶液!加入’]A ;<的反应缓冲液
干重-试后食物干重)"2#食物利用率 v增长量3取 "\>为’&](!&]’ ;/#3<甘氨酸F氢氧化钠#!A& !<
食量n’&&d)"A#近似消化率 v"取食量 -排泄物 的中肠酶液!2&c反应% = 后加入&]( ;<2&d"@3
99*2A 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ()卷
@#的乙酸!终止反应’ 在A&( K;下测定吸光值!每
个数值测2 次!取平均值’ 产物的摩尔消光系数为
) )&&!酶活性用!;/<3;:\Y/1;0K表示’
9]?]=9淀粉酶$ 淀粉酶活性测定采用碘F淀粉比色
法’ 酶活力单位定义$组织中每毫克蛋白在2*c与
底物作用2& ;0K!水解’& ;:淀粉定义为’ 个淀粉
酶活力单位!以 X3;:\Y/表示’ 测定时!每个数值
测2 次!取平均值’
9]?]>9脂肪酶$脂肪酶活性测定采用南京建成生物
工程研究所生产的试剂盒’ 脂肪酶单位定义$在
2*c条件下!每克组织蛋白在反应体系中与底物反
图’9丽斗蟋长翅型"<R#与短翅型"DR#雄成虫
应’ ;0K!每消耗 ’ !;/#底物为一个酶活力单位’
羽化后’% .内中肠湿重比较
测定时!每个数值测2 次!取平均值’
b0:]’9T/;\BY0W/K /V;0.:"JVYUW= [U0:=J0K&-’% .B$F/#.
9;A:数据统计与分析
#/K:F[0K:U. "<R# BK. W=/YJF[0K:U. "DR# ;B#U
所得数据用平均值 t标准差来表示!翅二型雄
B."#JW/VS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/
虫间的食物消化能力及酶活性差异比较采用
图中数值为平均值t标准差)星号表示长(短翅型间存在显著性
DJ".UKJ.W#FJUWJ!所用软件为DGDD’2]&’ 差异"#检验!8h&]&(#!LD表示长(短翅型间无显著性差异"#检
验!8h&]&(# ’ 下图同’ EBJB0K J=UV0:"YUBYU;UBKt,-]^=U
<:结果 BWJUY0W50K.06BJUWW0:K0V06BKJ.0VVUYUK6U8UJ[UUK#/K:F[0K:U.BK.W=/YJF
[0K:U.;B#UWBJJ=UWB;U.B$F/#. "#FJUWJ! 8h&]&(#! [=0#ULD
0K.06BJUWK/W0:K0V06BKJ.0VVUYUK6U8UJ[UUK #/K:F[0K:U. BK. W=/YJF
<;9:丽斗蟋翅二型雄虫中肠湿重比较
[0K:U.;B#UW/VJ=UWB;U.B$F/#. "#FJUWJ! 8w&]&(#]^=UWB;UV/Y
丽斗蟋成虫羽化& . 时!长翅型雄虫中肠湿重
J=UV/##/[0K:V0:"YUW]
为’]( t&]2 ;:"平均值t标准差!下同#!短翅型雄
虫中肠湿重则为’]A t&]2 ;:!两型雄虫中肠湿重 两型雄虫增长量相似无统计差异!相对增长率也表
相似且无统计差异"#检验! 8w&]&(!图’#’ 成虫 现出相似的规律"#检验! 8w&]&(!表’#’ 同样!长
羽化后A .时!丽斗蟋长(短翅型雄虫中肠湿重都出 翅型雄虫与短翅型雄虫取食量(食物利用率(转化率
现了明显增加的过程!且短翅型雄虫中肠湿重显著 及近似消化率也相似无显著差异"#检验!8w&]&(!
重于长翅型雄虫"#检验! 8h&]&(!图’#’ 与成虫 表’#’
羽化& .相似!成虫羽化后’% .时!翅二型雄虫中肠 <;=:丽斗蟋翅二型雄虫消化酶活性差异
湿重也无明显差异"#检验! 8w&]&(!图’#’ 丽斗蟋成虫羽化后& 和’% . 时!短翅型雄虫中
<;<:丽斗蟋翅二型雄虫食物消化能力比较 肠内总蛋白酶活性显著高于长翅型雄虫!而羽化后
丽斗蟋雄虫羽化后’% .内!长翅型雄虫增长量为 A .时则与上述结果相反!长翅型雄虫中肠内总蛋
,]+t%]( ;:!短翅型雄虫的增长量为*]2t’]+ ;:! 白酶活性显著高于短翅型雄虫"#检验! 8h&]&(!
表9:丽斗蟋翅二型雄虫羽化后9< 3内食物消化能力比较
D(*)#9:G’,2(40&’-’""’’3+%0)0W(%0’-#""0$0#-$1 0-%.#80-/H30,’42.0$,()#(3+)%&’"
>+()"’;’<.#":$#",).:$0-9< 3(1&("%#4#,#4/#-$#
翅型 增长量";:# 相对增长率"d# 取食量";:# 食物利用率"d# 近似消化率"d# 食物转化率"d#
R0K:;/Y\=0W; H‘ ‘H‘ T‘ ITP ?E ITE
长翅型雄虫
,]+t%]( B ’*],t’2]2 B AA](t2]+ B %&]%t’’]( B *+]2t)]% B %*]’t’A]( B
</K:F[0K:U.;B#U
短翅型雄虫
*]2t’]+ B ’*]*t,]) B A,]%t2]) B ’A],t*]A B *&]2t)], B %%]At’%]+ B
D=/YJF[0K:U.;B#U
H‘$增长量HY/[J=) T‘$ 取食量T/KW";\J0/K) ITP$ 食物利用率IVV060UK6$/V6/K@UYW0/K /V0K:UWJU. V//. 0KJ/8/.$;BJJUY) ?E$ 近似消化率
?\\Y/70;BJU.0:UWJ080#0J$)ITE$食物转化率IVV060UK6$/V6/K@UYW0/K/V.0:UWJU.V//.0KJ/8/.$;BJJUY]表中数据为平均值t标准差)同列数据后相
同字母表示长翅型与短翅型雄虫间无显著差异"#检验! 8w&]&(#’ EBJB0K J=UJB8#UBYU;UBKt,-]^=UWB;U#UJJUYV/##/[0K:J=U.BJB[0J=0K B
6/#";K0K.06BJUWK/W0:K0V06BKJ.0VVUYUK6U8UJ[UUK#/K:F[0K:U.BK.W=/YJF[0K:U.;B#UW"#3JUWJ!8w&]&(#]
*期 赵吕权等$ 丽斗蟋翅二型雄虫食物消化能力及消化酶活性比较 99*2(
图%#’ 成虫羽化后& . 时!与总蛋白酶活性相似! 8h&]&(!图A#’ 与上述结果不同!虽然短翅型雄虫
短翅型雄虫中肠内胰蛋白酶活性高于长翅型雄虫! 中肠内淀粉酶活性在成虫羽化后A . 时高于长翅型
羽化后A . 时长翅型雄虫则高于短翅型雄虫"#检 雄虫"#检验! 8h&]&(!图(#!但羽化后& 及’% .
验! 8h&]&(!图2#)与总蛋白酶不同!成虫羽化后 时!两型雄虫中肠内淀粉酶活性皆无明显差异"#检
’% .时!翅二型雄虫中肠内胰蛋白酶活性相似而无 验! 8w&]&(!图(#’
统计差异"#检验! 8w&]&(!图2#’ 脂肪酶活性在
成虫羽化当日!长(短翅型雄虫脂肪酶活性分别仅为
’)+]) t’,]’ 和’2+]% t%2]’ X3:\Y/!且两者间无
显著差异"#检验! 8w&]&(!图A#)羽化后A . 时!
长(短翅型脂肪酶活性则分别增加为’ *A*]( t2’2]2
和’ %A,]2 t’2+]* X3:\Y/!增加了近’& 倍!同时!
长翅型雄虫中肠内脂肪酶活性显著高于短翅型雄虫
中肠内消化酶活性)与羽化后A .相似!羽化后’% .
时长(短翅型雄虫间也表现出相似的差异"#检验!
图A9丽斗蟋长翅型"<R#与短翅型"DR#雄成虫
羽化后’% .内脂肪酶活性比较
b0:]A9T/;\BY0W/K /V#0\BWUB6J0@0J$0K&-’% .B$F/#.
#/K:F[0K:U. "<R# BK. W=/YJF[0K:U. "DR# ;B#U
B."#JW/VS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/
图%9丽斗蟋长翅型"<R#与短翅型"DR#雄成虫
羽化后’% .内总蛋白酶活性比较
b0:]%9T/;\BY0W/K /VJ/JB#\Y/JUBWUB6J0@0J$0K&-’% .B$F/#.
#/K:F[0K:U. "<R# BK. W=/YJF[0K:U. "DR# ;B#U
B."#JW/VS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/
图(9丽斗蟋长翅型"<R#与短翅型"DR#雄成虫
羽化后’% .内淀粉酶活性比较
b0:](9T/;\BY0W/K /VB;$#BWUB6J0@0J$0K&-’% .B$F/#.
#/K:F[0K:U. "<R# BK. W=/YJF[0K:U. "DR#
;B#UB."#JW/VS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/
=:讨论
过去几十年!关于昆虫飞行与繁殖能力间的负
相关关系得到了广泛研究’ 然而!对单一形态的有
图29丽斗蟋长翅型"<R#与短翅型"DR#雄成虫羽
翅昆虫而言!虽然存在时间间隔!但扩散与繁殖能力
’% .内胰蛋白酶活性比较
b0:]29T/;\BY0W/K /VJY$\W0K B6J0@0J$0K&-’% .B$F/#. 同时发生在成虫阶段!如一些昆虫在经历扩散之后
#/K:F[0K:U. "<R# BK. W=/YJF[0K:U. "DR# 飞行肌开始出现降解!而此时卵细胞并未成熟
;B#UB."#JW/VS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/ "GUKKUY! ’,)(#’ 由于繁殖能力强的个体基本不产
99*2+ 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ()卷
生功能性飞行组织!因此!翅多型昆虫是研究扩散与 之!A .时活性最大!这与 E.<))>/?+($">)$#>/中肠内
繁殖能力间负相关关系的理想材料"_/#UBK. CUYB! 淀粉酶(胰蛋白酶及纤维素酶活性的变化规律相似
’,,2#’ "RU0.#06= 2#$)]!%&’%!%&’2#’ RU0.#06= 等 "%&’%#
翅二型昆虫飞行与繁殖发育间的差异得到了深 对E5?+($">)$#>/的研究结果表明!E5?+($">)$#>/
入研究!但两型雄虫间食物消化能力是否存在差异 中肠内消化酶活性变化与其取食量变化有关!且胰
却很少报道!而两型雄虫中肠内消化酶活性是否存 蛋白酶活性变化与取食量存在联动关系’ 丽斗蟋翅
在不同更是未见报道’ _/#U和 CUYB"’,,2#对 E5 二型雄虫中肠内总蛋白酶(胰蛋白酶(脂肪酶以及淀
.>?2&/翅二型雌虫研究结果表明!虽然两型雌虫近 粉酶活性在成虫羽化后& . 时最低!’% . 时次之!A
似消化率相似!但短翅型雌虫食物转化率与增长率 .时活性最大可能也与成虫的取食量相关!成虫刚
都显著高于长翅型雌虫)我们的研究结果与上述结 羽化时!成虫未开始取食或取食量较少!此时!丽斗
论不尽相同!虽然与 E5.>?2&/雌虫相似!丽斗蟋翅 蟋中肠内酶活性仅为基本的内源性酶活性!而随着
二型雄虫近似消化率相似!但两型雄虫食物转化率 取食量的增加!丽斗蟋中肠内消化酶活性也随之增
与增长率皆未出现差异’ 丽斗蟋翅二型雄虫食物转 加!丽斗蟋翅二型雄虫在成虫羽化后& -%! % -A .
化率未出现差异可能与短翅型雌(雄成虫在羽化后 内的取食量最大"吴红军! %&’A#!这也与丽斗蟋中
’% . 内繁殖器官发育所需的能源物质不同有关’ 肠内消化酶活性在第A 天最大相吻合!同时也说明
短翅型雌虫在成虫羽化后’% . 内!卵巢鲜重的增长 丽斗蟋翅二型雄虫消化酶活性的增加同样受取食行
速率或绝对增长量都要显著高于长翅型雌虫"C=B/ 为的刺激!而随着成虫羽化’% . 时取食量的下降!
U#$)]! %&’&#!即在相同发育时间内短翅型雌虫卵巢 丽斗蟋中肠内消化酶活性也随之下降’
发育所需的能源物质要多于长翅型雌虫!因此!短翅 成虫羽化当日!丽斗蟋翅二型雄虫中肠内脂肪
型雌虫在相同时间内将所消化的营养物质转化为生 酶活性相似!但羽化后A .时!长翅型雄虫中肠内脂
物量的效率要高于长翅型雌虫才能满足卵巢发育需 肪酶活性显著高于短翅型雄虫!这种差异与丽斗蟋
要更多能源物质的要求’ 吴红军"%&’A#研究结果 翅二型雄虫对脂肪的需求差异有关’ 成虫羽化后
表明!丽斗蟋翅二型雌虫与 E5.>?2&/雌虫相似!短 ’& . 内!两型雄虫繁殖器官内脂肪含量相似!但长
翅型雌虫食物转化显著高于长翅型雌虫食物转化 翅型雄虫飞行肌内脂肪含量显著高于短翅型雄虫!
率!进一步验证了我们的推测’ 与雌虫不同!成虫羽 同时脂肪为长翅型个体飞行的主要能源物质"赵吕
化后’% . 内!丽斗蟋翅二型雄虫繁殖器官"精巢和 权等! %&’%#!因此在相同时间内!长翅型雄虫需要
附腺#以相似的速率变化且变化幅度也相似"C=B/ 合成较短翅型雄虫更多的脂肪!即长翅型雄虫通过
2#$)]! %&’&#!即两型雄虫繁殖器官发育对总能源的 提高中肠内脂肪酶活性!为合成飞行肌所需的脂肪
需求是相似的!因此丽斗蟋翅二型雄虫食物转化率 提供能源物质’ 不仅发育飞行肌需要能源物质!维
及食物利用率相似’ 持飞行肌同样需要能源物质!因此羽化后’% . 时!
昆虫将消化的食物转化为生物量的效率受中肠 长翅型雄虫中肠内脂肪酶活性同样表现为高于短翅
内消化酶活性影响"<BZBYU@062#$)]! %&&A#!蟋蟀雄 型雄虫中肠内脂肪酶活性’
虫由于对繁殖行为投资较为分散!在繁殖投资方面 丽斗蟋雄虫羽化& . 时!短翅型雄虫总蛋白酶
对能量的需求可能存在动态变化!因此!我们检测了 与胰蛋白酶活性高于长翅型雄虫!成虫羽化后’% .
成虫羽化后不同时期两型雄虫中肠内消化酶活性’ 时!虽然两型雄虫间胰蛋白酶活性无差异!但短翅型
虽然昆虫中肠内消化酶活性受昆虫取食的食物类型 雄虫总蛋白酶活性同样显著高于长翅型雄虫!这与
"f/J5BY2#$)]! %&&,#(昆虫密度"孔龙海等! %&’%#( 成虫羽化后’ 与’% . 时短翅型雄虫精巢内蛋白质
\>值 "黄淑娟等! %&&,# 以及昆虫发育阶段 含量高于长翅型雄虫相一致"赵吕权! %&’%#’ 与上
"RU0.#06= 2#$)]! %&’%! %&’2#等因素的影响’ 本实 述结果不同!丽斗蟋成虫羽化后A . 时!长翅型雄虫
验中两型雄虫饲养密度(温度(饲料及昆虫发育阶段 中肠内总蛋白酶与胰蛋白酶活性都显著高于短翅型
都相同!因此!两型雄虫中肠内消化酶活性差异不会 雄虫!这种变化可能与羽化后A . 时长翅型雄虫发
受饲养条件及食物性质等外界因素的影响’ 丽斗蟋 育飞行肌需蛋白质有关!且此时长翅型雄虫对短翅
翅二型雄虫羽化后!总蛋白酶(胰蛋白酶(脂肪酶以 型雄虫飞行肌发育所需的蛋白质含量要明显多于短
及淀粉酶活性在成虫羽化后& . 时最低!’% . 时次 翅型雄虫对长翅型精巢内蛋白质含量!进而表现为
*期 赵吕权等$ 丽斗蟋翅二型雄虫食物消化能力及消化酶活性比较 99*2*
长翅型雄虫中肠内总蛋白酶与胰蛋白酶活性都显著 _0JYBT!RB:KUYRI! CUYB?!! ^/##U?I!%&’’]gBY0BJ0/K 0K W0K:0K:
高于短翅型雄虫’ 另外!虽然我们未能直接检测成 8U=B@0/"YB;/K:;/Y\=W/VJ=UWBK. V0U#. 6Y065UJ! E.<))>/@+.(>/]
%"’)’*+"$)%&#’(’)’*<!2+$’(%-’+&]
虫羽化后A . 时!翅二型雄虫繁殖器官与飞行肌内
_/#UD!CUYB?!!’,,2]E0VVUYUKJ0B#B##/6BJ0/K/VYUW/"Y6UW"K.UY#0UWJ=U
蛋白质含量差异!但成虫羽化后2 或( . 时!长翅型
.0W\UYWB#FYU\Y/."6J0/K JYB.UF/VV0K J=U[0K:F.0;/Y\=066Y065UJ!
雄虫飞行肌蛋白质含量要显著高于短翅型雄虫!而
E.<))>/.>?2&/]H2"’)’*+$!,2$’%’-’%*]
此时两型雄虫繁殖器官内蛋白质含量却无明显差异 _/#UD! CUYB?!! ’,,A]E0VVUYUKJ0B#YUW/"Y6U6/KW";\J0/K /8@0BJUWB
"赵吕权! %&’%#’ \/JUKJ0B#V#0:=JFVU6"K.0J$JYB.UF/VV0K J=UWBK. 6Y065UJ"E.<))>/
@+.(>/#]F>&"#+’&$)%"’)’*<!)$(*2-()&]
丽斗蟋成虫羽化后& 或’% . 时!长翅型雄虫与
GUKKUY_!’,)(]>/Y;/KB#UVVU6JW/K VY0:=JBK. ;0:YBJ0/K]PK$ fUY5"J
短翅型雄虫中肠内淀粉酶活性无显著差异!与上述
H?!H0#8UYJ<PU.W]T/;\YU=UKW0@UPKWU6JG=$W0/#/:$!S0/6=U;0WJY$
结果不同!成虫羽化后A .时!短翅型雄虫中肠内淀
BK.G=BY;B6/#/:$!g/#])]GUY:B;/KGYUWW!LU[N/Y5]
粉酶活性显著高于长翅型雄虫!出现上述现象的原 D/6=B‘!%&&A]EU6YUBWU.;BJ0K:\Y/\UKW0J$/V;B6Y/\JUY/"W;/Y\=0KB
因可能与两型雄虫交配潜能有关!因为我们在后续 V#0:=J#UWW [0K:F\/#$;/Y\=06 0KWU6J! 8<..1’"’.+/ $0#2.>/
">UJUY/\JUYB#]%>.’02$&A’>.&$)’@%&#’(’)’*<!’&’$(2,-(A(]
研究中发现!成虫羽化后早期!短翅型雄虫%A = 内
D/6=B‘! >/.5/@y _! %&&+]T/Y\"WB##BJ"; @/#";UF.U\UK.UKJ
形成的精包数量显著多于长翅型雄虫"赵吕权等!
.0VVUYUK6UW0K B66UWW/Y$:#BK. ;BJ"YBJ0/K 0K #/K:FBK. W=/YJF[0K:U.
待发表资料#!短翅型雄虫中肠内较高的淀粉酶活
;B#UW/V8<..1’"’.+/$0#2.>/" >UJUY/\JUYB$ G$YY=/6/Y0.BU#]
性可能有利于短翅型雄虫快速形成精包!以提高其 %>.’02$&A’>.&$)’@%&#’(’)’*<!’&2$%*-2%]
交配潜能!这一推测尚需进一步的验证’ D/6=B‘! z"#B!! %&&)]E0VVUYUKJ0B#B##/6BJ0/K /V\Y/JU0K YUW/"Y6UWJ/
V#0:=J;"W6#UWBK. YU\Y/."6J0@U/Y:BKW0K J=UV#0:=J#UWW[0K:F
参考文献 #F#"#4#-$#&$ \/#$;/Y\=068":!8<..1’"’.+/$0#2.>/"<]# ">UJUY/\JUYB#]A’>.&$)
’@;’(0$.$#+C281</+’)’*<=!’*)$’*,-’))]
b"40WB50f! ’,,%]?;B#UV0JKUWWB.@BKJB:UJ/[0K:YU."6J0/K 0K J=U D/6=B‘! z"#B!! f/.Y{5 E! %&&A]R0K:;/Y\=FYU#BJU. .0VVUYUK6UW0K
/Y0UKJB#6=0K6=8":!;$C2)2.+>//$""1$.+C’.>/O5B40;B">UJUY/\JUYB$ .U@U#/\;UKJB#\BJJUYK /VB66UWW/Y$:#BK. \Y/JU0KW0K B."#J;B#UW/V
<$:BU0.BU#]62/2$."12/’&8’0>)$#+’&%"’)’*<!2A$’*2-’)2] 8<..1’"’.+/$0#2.>/"<]# BK. J=U0YUK./6Y0KU6/KJY/#]A’>.&$)’@
H"UYYBG?!%&’’]I@B#"BJ0/K J=U#0VUF=0WJ/Y$JYB.UF/VV8UJ[UUK .0W\UYWB# J&/2"#81</+’)’*<!(&$),2-,&’]
6B\B80#0J$BK. YU\Y/."6J0/K 0K [0K:.0;/Y\=060KWU6JW$ B;UJBF DJUBYWDT!’,*+]<0VUF=0WJ/Y$JB6J06W$ BYU@0U[/VJ=U0.UBW]T>$.#2.)<
BKB#$W0W]=+’)’*+"$)62C+2O/!)+$)’2-)2(] 62C+2O’@=+’)’*<!(’$2-A*]
>"BK:D!!T=0_!_B/C_!RBK:DH!_BQ_!%&&,]IVVU6JW/V\>/K ^BKB5BD! ’,,,]‘UW/"Y6UB##/6BJ0/K! ;UJB8/#06YBJUBK. =/Y;/KB#
J=U.0:UWJ0@U\Y/JUBWUB6J0@0J$0K J=U;0.:"J/V#/6"WJ;$#$&#’0/ 6/KJY/#/VJ=UYU\Y/."6J0@U/Y:BKWBK.V#0:=J;"W6#U0K;B#UB."#JW/V
0+&*>+/"DJx## "OYJ=/\JUYB$ TBJBKJ/\0.BU#]!"#$ %&#’(’)’*+"$ B[0K:.0;/Y\=066Y065UJ!B’7+"’*.<))>/"’&@+.($#>/]%&#’(’)’*+"$)
,+&+"$!(%"2#$%(A-%+&]*黄淑娟!迟名!毛钟鸣!王世贵!马 ,"+2&"2!%"2#$2’(-2%*]
小梅!%&&,]\>对红褐斑腿蝗中肠主要蛋白酶活性的影响]昆 RBK:TC!’,,*]IVVU6JW/V:/WW$\/#BK. JBKK06B60. /K J=U:Y/[J= BK.
虫学报!(%"2#$%(A-%+&+ .0:UWJ0/K\=$W0/#/:$/V6/JJ/K 8/##[/Y;#BY@BU]!"#$ 81<#’01<)$"+"$
f/K:><!<"/<C!!0BK:Qb!C=BK:<!NBK:C<!>"N!%&’%]IVVU6JW ,+&+"$!%A"’#$’2-’)]*王琛柱!’,,*]棉酚和单宁酸对棉铃虫
/V#BY@B#.UKW0J$/K V//. "J0#0ZBJ0/K UVV060UK6$BK. .0:UWJ0@UUKZ$;U 幼虫生长和消化生理的影响]植物保护学报!%A"’#$’2-’)+
B6J0@0J$/VJ=U8UUJ[U8[/Y;! G’K’/#2*2/#+"#+"$)+/"<U\0./\JUYB$ RU0.#06=D!>"WJUY!!>/VV;BKKf>!R//.Y0K:!!%&’%]IK@0Y/K;UKJB#
G$YB#0.BU#]!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!(("2#$2+’-2++]*孔海 6/KJY/#/VJY$\W0K WU6YUJ0/K 0K J=U;0.:"J/VJ=UJ[/FW\/JJU. V0U#.
龙!罗礼智!江幸福!张蕾!杨志兰! 胡毅!%&’%]幼虫密度对 6Y065UJ! E.<))>/?+($">)$#>/]A’>.&$)’@J&/2"#81</+’)’*<! ()$
草地螟食物利用率及消化酶活性的影响]昆虫学报!(("2#$ ’A**-’A)A]
2+’-2+++ RU0.#06=D!_j##UYD!>/VV;BKKf>!R//.Y0K:!!%&’2]‘U:"#BJ0/K /V
f/J5BY>_! DBYBJUG!! ^B;=BKUg?! H"\JBgD! H0Y0?G! %&&,] B;$#BWU!6U##"#BWUBK. 6=0J0KBWUWU6YUJ0/K 0K J=U.0:UWJ0@UJYB6J/V
‘UW\/KWUW/V;0.:"JB;$#BWUW/VD2)+"’C2.0$ $.(+*2.$ J/VUU.0K:/K J=UJ[/FW\/JJU.V0U#.6Y065UJ!E.<))>/?+($">)$#>/]!."1+C2/’@J&/2"#
@BY0/"W=/WJ\#BKJW]A’>.&$)’@J&/2"#81</+’)’*<!(($++2-+*&] =+’"12(+/#.<$&781</+’)’*<!)2"%#$+,-)(]
<BK:U##/JJ/H?! EUKK/‘b! OJJ!‘! %&&&]?JYB.UF/VV8UJ[UUK V#0:=J R" >!! %&’A]G=$W0/#/:06B#^YB.UF/VV8UJ[UUK b#0:=JTB\B80#0J$BK.
6B\B80#0J$BK. YU\Y/."6J0/K 0K ;B#UW/VB[0K:F.0;/Y\=060KWU6J] ‘U\Y/."6J0@UEU@U#/\;UKJBK. 0JW‘U:"#BJ/Y$_U6=BK0W;0K R0K:
%"’)’*<!)’"2#$)+(-)*(] E0;/Y\=06S2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/TY065UJW]G=EE0WWUYJBJ0/K!TUKJYB#
<BZBYU@06!! GUY06F_BJBY":Bg! g#B=/@06_! _Y.B5/@06_! T@UJBK/@06 D/"J=XK0@UYW0J$/Vb/YUWJY$BK.^U6=K/#/:$!T=BK:W=B]*吴红军!
E!%&&A]IVVU6JW/VYUBY0K:.UKW0J$/K #BY@B#:Y/[J= BK. B6J0@0J$/V %&’A]丽斗蟋长短翅型飞行能力与繁殖发育的权衡关系及其调
.0:UWJ0@U UKZ$;UW 0K G<($&#.+$ 7+/0$. <] " <U\0./\JUYB$ 控机制]长沙$中南林业科技大学博士学位论文+
<$;BKJY00.BU#]F’)+$=+’)’*+"$!(%$’-%] CUK:N! C=" E>! %&’%]^YB.UF/VV8UJ[UUK V#0:=J6B\B80#0J$BK.
99*2) 昆虫学报!"#$ %&#’(’)’*+"$ ,+&+"$ ()卷
YU\Y/."6J0/K 0K ;B#US2)$.+@+"#’.>/$/02./2/6Y065UJW]%"’)’*+"$) C=B/<M! C=" E>! >UNN! NBK:NG! %&&)]IVVU6JW/V6=BK:0K:
%&#’(’)’*<!2*$%AA-%(’] \=/J/\UY0/. /K K$;\=B#.U@U#/\;UKJ0K B6Y065UJ"S2)$.+@+"#’&>/
CUK:N! C=" E>! C=B/<M! %&’%]T/;\BY0W/K /VV#0:=J;"W6#U ’.&$#>/#]!"#$%"’)’*+"$,+&+"$!%)"’#$%(2-%+&]*赵吕权!朱道
.U@U#/\;UKJ! VU6"K.0J$BK. #/K:U@0J$8UJ[UUK #/K:F[0K:U. BK. 弘!贺一原!阳艳萍!%&&)]变化光周期对丽斗蟋"S2)$.+@+"#’&>/
W=/YJF[0K:U. VU;B#UB."#JW/VS2)$.+@+"#’.>/$/02./2/"OYJ=/\JUYB$ ’.&$#>/#若虫发育的影响]生态学报!%)"’#$%(2-%(,+
HY$##0.BU#]!"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$!(("%#$%A’-%A+]*曾杨! C=B/<M! C=" E>! CUK:N! %&’&]G=$W0/#/:06B#JYB.UF/VVW8UJ[UUK
朱道弘! 赵吕权!%&’%]长颚斗蟋长翅和短翅型雌成虫飞行肌 V#0:=J;"W6#UBK. YU\Y/."[email protected]@U#/\;UKJ0K J=U[0K:F.0;/Y\=06
发育(生殖力及寿命的比较]昆虫学报!(("%#$%A’-%A++ 6Y065UJS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/] %&#’(’)’*+$ %K02.+(2&#$)+/2#
CUYB?!!EUKK/‘b!’,,*]G=$W0/#/:$BK.U6/#/:$/V.0W\UYWB#\/#$;/Y\=0W; !00+"$#$!’2("2#$%))-%,A]
0K0KWU6JW]!&&>$)62C+2O’@%&#’(’)’*<!A%$%&*-%2&] C=B/<M!C="E>!CUK:N!%&’%]E0VVUYUKJ0B#B##/6BJ0/K/VYUW/"Y6UWJ/
C=B/<M! %&’%]^=UR0K:gBY0BJ0/K BK. T/KJY/#_U6=BK0W; /V V#0:=J;"W6#UWBK./@BY0UW0K.0VVUYUKJ;/Y\=W/VJ=U[0K:F.0;/Y\=06
G=$W0/#/:06B# ^YB.UF/VVW 0K J=U R0K:F.0;/Y\=06 TY065UJ! 6Y065UJS2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/" OYJ=/\JUYB$ HY$##0.BU#] !"#$
S2)$.+@+"#’.>/’.&$#>/]G=EE0WWUYJBJ0/K!TUKJYB#D/"J=XK0@UYW0J$/V %&#’(’)’*+"$,+&+"$!((",#$’&2*-’&A(]*赵吕权!朱道弘!曾
b/YUWJY$BK.^U6=K/#/:$!T=BK:W=B]*赵吕权!%&’%]丽斗蟋的翅 杨!%&’%]丽斗蟋翅二型雌虫飞行肌和卵巢发育间的资源分配
型分化及两型间生理权衡机制]长沙$中南林业科技大学博士 差异]昆虫学报!((",#$’&2*-’&A(+
学位论文+ "责任编辑$赵利辉#