Cold hardiness of pupae and over-wintering adults from natural populations of Bactrocera dorsalis (Hendel) (Diptera: Tephritidae) in China

2007·0.64 MB·

by  Lu, Ren

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&&’，(（& )）：(**+(,) -../&0(01)%,)
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桔小实蝇自然种群蛹和越冬成虫的耐寒性
任 璐，陆永跃，曾 玲!
（华南农业大学昆虫生态研究室，广州 (3&)0%）
摘要：本文通过过冷却点和低温耐寒能力的测定，研究了我国桔小实蝇 -’"#.’"/.$ 0’.1$)+1（K$#E$:）不同季节种群和
地理种群蛹的耐寒性规律。结果表明：桔小实蝇自然种群蛹的低温存活力有明显的季节规律，冬前种群的耐寒性
显著强于夏季种群。如在&L低温下暴露%天，夏季种群基本全部死亡，而冬前种群存活率仍为)3>0M。%&&(+
%&&)年不同月份桔小实蝇3日龄蛹过冷却点差异明显，以%月份均值最高，为+,>%)L，*月份最低，为+3(>%&L；
且%月份桔小实蝇蛹个体过冷却点值出现明显的分化现象，分别在+3(L左右和+)L左右出现两个明显的聚集
区。所研究的(个桔小实蝇地理区域种群没有出现明显的耐寒性分化。结合本文结果，文中还就桔小实蝇自然种
群耐寒性影响因素进行了讨论。
关键词：桔小实蝇；自然种群；耐寒性；蛹；越冬成虫
中图分类号：N,)* 文献标识码：5 文章编号：&0(01)%,（) %&&’）&)1&(**1&,
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昆虫是变温动物，遍布地球的各个角落，在其生 和地理变异等（陈兵和康乐，%&&(）。因而昆虫在环
命过程中，经历着复杂的生态环境变化，它们的生理 境温度胁迫下的生存适应策略所导致的耐受性分化
功能、基本行为甚至进化途径无不受温度的控制和 将直接提供生物自然选择下的进化方向，并可预测
影响（O$$ 8#E \$#:9#G$<，3,,3）。自然界中昆虫的世 种群的起源、分布和动态规律。
代普遍要经历不同栖境和不同季节温度的变化，包 昆虫基于对温度胁迫（结合其他气候的因子）的
括夏季高温和冬季低温的胁迫。基于对高温胁迫和 适应出现地理种群的分化和种群的季节分化。一般
低温胁迫的反应，昆虫常表现出增强的耐热性和耐 来说，高纬度区域的种群应具备更强的低温耐受力，
寒性，进而形成适应性特征的种群间变异、季节变异 高纬度地区的冬季低温是限制昆虫向北扩散的关键
基金项目：广东省科技计划项目（%&&%2%3)&%&4，%&&05%&0&3&&%）
作者简介：任璐，女，3,’’年生，博士，从事昆虫生理生态学方面的研究，61789:：:";$9$<&&’=3)4>?@7
!通讯作者 5"AB@<;@<?@<<$CD@#E$#?$，61789:：F$#G:9#G=C?8"H$E"H?#
收稿日期 I$?$9J$E：%&&)13&1%(；接受日期 5??$DA$E：%&&’1&(1%0
>期 任 璐等：桔小实蝇自然种群蛹和越冬成虫的耐寒性 *32
因素。!"#$ 和 %&#$（’(()）研究了东亚飞蝗 !"#$%&’ 等地也发现该类害虫已成功地在当地建立种群并造
()*+’&"+)’ 从热带到温带地理种群的耐寒性，通过比 成危害。可见桔小实蝇种群在我国处于不断扩展的
较它们的致死中时间（& ）和致死中温度（, ）发现 过程中，能否稳定建立和进一步扩大种群取决于其
*( *(
北方种群显著比南方种群耐寒，这种分化是种群在 对环境中各种生物和非生物因子的适应能力及潜
长期的自然选择下形成的，与对地理环境的适应甚 力。如上所述，温度是环境因子中影响昆虫生态特
至遗传分化有关。南美斑潜蝇向北扩散的过程中同 征和限制昆虫扩散的关键因素，研究该类毁灭性检
时伴随着过冷却点降低的适应机制（陈兵和康乐， 疫害虫自然种群的耐寒性分化对预测其扩散机会和
’(()）。同样 +,-#./0 等（1223），45"#6&#" 和 785"0&9& 综合治理该类害虫有十分重要的意义。另外国内也
（1222）及 +&#&0（& 1222）都报道了昆虫耐寒性地理种 有很多学者根据各项环境因子利用模型来推测桔小
群的明显分化。季节性温度变化和光周期变化是影 实蝇在我国的适生区域和种群动态（范京安，1223；
响昆虫种群特征的重要生态因子，在周而复始的季 候伯华和张润志，’((*；刘建宏和叶辉，’((*），但缺
节规律变化中昆虫形成了相应的生存适应机制。桑 乏自然种群适生能力的研究。鉴于此，本文选取了
尺蠖 -.&."/’/0+)’ ’&+)1)/2’&’ :,6;<- 越冬幼虫的过冷 广州地区桔小实蝇夏季和冬前种群，通过测定不同
却点冬前开始下降，至早春温度回升时又开始上升， 季节下桔小实蝇蛹的过冷却点和低温耐受力，并分
与耐寒相关的生理物质也随之变化（孙绪艮等， 析其成虫在广州地区越冬的能力，研究了桔小实蝇
’(((）；飞蝗 !"#$%&’ ()*+’&"+)’ 秋季种群卵的过冷却 自然种群耐寒性的季节分化；另外，选取不同地理自
点降至=’>?，且其低温耐受力也强于夏季种群和 然种群，对其耐寒性差异进行了比较。
越冬后种群（景晓红，’(()）；@5<# 和 %&#（$ ’((A）同
样发现南美斑潜蝇的耐寒性具备明显的季节分化。 ! 材料与方法
说明昆虫在长期的进化过程中已形成对冬季低温的
生态适应性，无论从行为还是生理上都为其安全度 !"! 过冷却点（#$%&’())*+,- %)+,.，/01）的测定
过低温阶段做好储备。 采用热电偶方法测定过冷却点，所用仪器为过
桔小实蝇 3’#&+"#2+’ 0"+%’1)%（B<#C<;），又名东方 冷却点仪（江苏森意经济发展有限公司制造）。测定
实蝇（D-"<#6&; E-,"6 E;F），是亚太地区果树种植业上的 时将待测虫体放入大小适当的一次性移液器枪头
一种毁灭性检疫性害虫。早在上世纪 )( 年代我国 中，将热敏探头伸入与虫体接触，并用隔热材料如棉
就有桔小实蝇的记录（梁广勤等，122)），上世纪 2( 花包好后放入低温冰箱（=’(? K =)(?）中进行测
年代中期以后该虫在我国华南和西南地区迅速上升 定。虫体降温速率在1?LM"#左右。当虫体内体液
扩展蔓延，成为当地果蔬种植业的主要害虫，造成严 结冰时，由于潜热释放使记录仪所记录的曲线上有
重的经济损失（张伟等，122>；白巧和宋福猛，122G）。 一个较大的回折，根据回折点读出过冷却点值。一
2(年代以前桔小实蝇种群密度一直很低，1232 = 个处理完成后用冰水混合物校正热敏探头。
1221年连续 ) 年对广州地区桔小实蝇、瓜实蝇 !"2 不同季节桔小实蝇自然种群蛹的耐寒能力研
3’#&+"#2+’ #$#$+4)&’2 和南瓜实蝇3H&’$的种群进行调 究
查，自然种群密度由高到低依次为：瓜实蝇，南瓜实 从广州杨桃公园采集被桔小实蝇危害的落果放
蝇和桔小实蝇（周昌清等，122*）。但由于密度很低 入采虫罐后置于网室中，待其羽化后用香蕉、杨桃和
在当时几乎没有其生物学和害虫防治的报道（I&#$ 番石榴等鲜果繁殖。在网室上置一防雨水冲刷罩，
2& ’1H，122A）。近十年来在中国的华南和西南地区 网室内温度、湿度等环境条件与自然条件相同。每
频频报道该虫的种群增长和危害。由于对其没有完 天记录网室温湿度变化。’((* 年 ) 月至 ’((> 年 ’
善的防治措施，很多地区果实减产，甚至失收。在云 月逐月测定网室中饲养所得桔小实蝇1日龄蛹的过
南一些地区或个别年份，水果的受害率可达 2(J以 冷却点值（4@N），同时在全年的最低月份（’((*O1’、
上，成为阻碍当地水果种植业规模化发展的不利因 ’((>O1和’((>O’）收集桔小实蝇成虫进行过冷却值
素（李红旭等，’(((；杨永生，’(()）。到目前为止报 （4@N）的测定，并分别在 A=* 月、G=3 月和 11=1’
道的桔小实蝇危害区已有：海南、两广、福建、云南、 月对桔小实蝇自然种群蛹进行耐寒性实验。
四川的攀西地区和贵州部分地区等（梁广勤，122)； 耐寒性实验中低温梯度和处理时间如下：（1）
刘元明，’(((；梁光红等，’(()），在浙江、上海和江苏 =*?：1 5、’ 5、A 5和3 5；（’）(?：(O*天、1天、1O*
#4’ 昆虫学报 1’(&02(*3*-*4.’&/.2.’& #’卷
天、!天、!"#天和$天；（$）#%和&’%：&! (、&天、!
天、)天和 * 天；（)）在 &’%下预处理 &! (、& 天、!
天、)天，然后放置在’%下处理&天，对照是&日龄
蛹不经预处理直接在’%下处理 &天。所有处理完
成后将蛹覆盖 ! +,左右相对含水量 $’- .)’-的
沙土后置于恒温光照培养箱（!/% 0 ’"#%；12
/’- .*’-）中待其羽化，观察记录存活情况。每处
理#重复，每重复处理!’.$’头蛹。
!"# 桔小实蝇越冬成虫耐寒性实验 图& !’’#G!’’/年桔小实蝇自然种群蛹的
于!’’#年 &&月下旬在室外实验种群中收集 $ 过冷却点季节性变化
种日龄的成虫，分别是日龄混合的成虫、/.&’天成 JKLM & 6;>N9:>OP>QK>RK9:9S687NS9Q:>RFQ>OT9TFO>RK9:
9S %&’()*’+)&"*),&-., TFT>;K:!’’#G!’’/
虫、$’.$#天成虫。每种日龄 $’ 对雌雄成虫，每个
各月份687间差异用B:;<U>?@:9P>DEF:+>:分析，柱上带有相
处理$个重复，饲养方法同上，每天供给南瓜片让其 同字母的表示在’"’#水平上差异不显著。柱内的数字代表
取食并产卵，观察成虫寿命和有无产卵现象，直至 所测的个体数。图 # 同。EKSS;Q;:+;N 9S ,;>: 687N（0 /0）
>,9:LVKSS;Q;:R ,9:R(N =;Q; >:>O?W;V X? B:;<U>? @:9P>DEF:+>:，
!’’/年)月&日。 >:VR(9N; =KR( R(; N>,; O;RR;QN >X9P; +9OF,: >Q; :9R NKL:KSK+>:RO?
!"$ 桔小实蝇不同地理种群蛹的耐寒能力研究 VKSS;Q;:R>RR(;’"’# O;P;OM Y(; :F,X;Q K:NKV; +9OF,: K:VK+>R;N R(;
:F,X;Q9SR;NR;VK:VKPKVF>ONM Y(;N>,;S9QJKLM #M
在!’’#年3月和4月期间从#个地理区域采集
将各月桔小实蝇蛹的过冷却点值进行频次分布
桔小实蝇自然种群，采集地点分别为：元江（东经
分析（图 !）。从频次分布图中曲线中心轴可看出，
&’&"$45，北纬!$"&45，云南省）、海口（东经&&’"$#5，北
桔小实蝇蛹过冷却点从!’’#年)月开始逐渐降低，
纬!’"’!5，海南省）、广州（东经&&$"!$5，北纬!$"&/5，广
至*月达到最低，持续一段时间后到!’’/年!月曲
东省）、福州（东经&&4"$5，北纬!/"’*5，福建省）和南宁
线中心过冷却点升到最高，但过冷却点值分散幅度
（东经&’*"!’5，北纬!!")*5，广西省）。从各地采集大
很大，即向高低两个方向分散，在 G &#%左右和
量落果，带回实验室饲养，收集&日龄蛹进行耐寒性
G/%左右出现两个明显聚集区；$月份过冷却点值
测定。测定内容和方法同上。
频次分布范围仍然较宽，但表现为单聚集型，平均值
!"% 统计方法
在G&)%左右，较 ! 月份明显降低。实验结果可以
用 6766 软件对实验数据进行分析，不同月份
说明环境中温度、湿度等因子的变化对桔小实蝇自
687差异和不同种群之间耐寒性比较使用 9:;<=>?
然种群蛹的过冷却能力产生明显影响，且在经过一
@ABC@DEF:+>:法。
段时间广州地区冬季低温后，蛹的过冷却点出现明
显分化现象，个体间过冷却点变异很大，形成高低两
& 结果与分析
个明显的聚集值。
&"& 越冬期间桔小实蝇自然种群成虫的过冷却点
&"! 桔小实蝇自然种群蛹的过冷却点季节性变化
变化
!’’#年)月G!’’/年$月连续对&日龄蛹过冷
进一步对冬季桔小实蝇自然种群成虫的过冷却
却点的测定结果表明：自然情况下桔小实蝇蛹的过
点进行测定，结果表明!’’#年 &!月至 !’’/年 !月
冷却点表现为季节性变化规律（! H !#"$3，"# H 4，
成虫过冷却点均值也出现了明显减弱的趋势（! H
!4#，$I’"’&）（图&）。其中 !月份过冷却点均值最
!$"3!#，"# H !，&3!，$ I ’"’&），&! 月过冷却点值为
高，为 G 4"!/%，而 * 月份过冷却点均值最低，为
G&’"$3%，& 月和 ! 月依次上升至 G 3"!#% 和
G&#"!’%；)G3月过冷却点偏高，*G&& 月过冷却
G*"&/%。与蛹不同的是，&、!月份成虫过冷却点没
点较)G3月低，这两个阶段之间过冷却点均值达到
有出现明显的高低分化现象，雌雄成虫之间也没有
显著性差异。与其他昆虫相比（孙绪艮等，!’’’；景
显著差异（( H G’"$/!，$H’"3&*）（表&）。
晓红，!’’$），实验中桔小实蝇自然种群 & 日龄蛹每
&"# 桔小实蝇自然种群蛹耐寒性的季节差异
月的过冷却能力没有表现出随着环境温度降低而显
在不同暴露温度和时间下广州地区桔小实蝇自
著增强的趋势，尤其是 ! 月份蛹的过冷却点均值达
然种群蛹的存活情况见图$。#%时，桔小实蝇蛹耐
全年最高，因而将数据结果作进一步分析见图!。
>期 任 璐等：桔小实蝇自然种群蛹和越冬成虫的耐寒性 =<;
图! 各月份桔小实蝇蛹过冷却点的频次分布
"#$% ! "&’()’*+,-#./&#0)/#1*12345.12 !"#$%&#’%"(&%)"*+) 6)67’#*87&#1).91*/:.
%-& 昆虫学报 1*%)’2%,3,/,40*)&020*) %)卷
寒性存在明显的季节差异（! !"#$%，"# !&，’(，$ ! 两季节种群短时间暴露如 )#% 1 时，死亡率均达到
)#)"*+)#)%），其中，暴露&天时桔小实蝇蛹的校正 ,).左右，随着暴露时间的增长，夏季种群死亡率明
死亡率从高到低依次是夏季、春季和冬前，分别为 显较高，至& 1时死亡率高达()).，而冬前种群在持
,,#*-.、$,#-&.和 &)#((.。与冬前种群相比，桔 续暴露$ 1后才全部死亡。以上研究结果表明相对
小实蝇夏季种群蛹在不同低温暴露下显示出不一样 较高的低温如()/对桔小实蝇种群蛹的影响相对较
的适应性。%/和 )/时夏季种群蛹耐寒性明显低 小，同时零下的低温如0%/胁迫对该虫的打击是致
于冬前（%/：% !&#&&-，$ !)#)"(+)#)%；)/：% ! 命的；因而这两端的温度胁迫对于桔小实蝇种群来
’#&%"，$!)#)))+)#)(），而在()/暴露&天后两个 说，没有显现出耐寒性的明显季节差异，但随着低温
季节种群死亡率均较低，当暴露时间达"天以上时， 持续时间的延长，差异也逐渐显著。总之，桔小实蝇
夏季种群死亡率明显较高；而在0%/低温暴露下， 夏季种群蛹较冬前种群忍耐低温时间短，强度弱。
表! 桔小实蝇成虫越冬期间过冷却点比较
"#$%&! ’()*#+,-(.(/0’1-(/ !"#$%&#’%"(&%)"*+) #23%4-23+,.5(6&+78,.4&+,.5
过冷却点值CDEB（/）
月份 样本数
平均值 最高值 最低值
23451 6789:;3<=4>=?=>7@AB
2:@4F&’ 2@G=878 2=4=878
(&H:I:89:; %, 0()#",F)#$"9 0$#)) 0(’#,)
(J@47@;K %* 0,#&%F)#&’@ 0$#") 0("#%)
&L:9;7@;K ’) 0*#(’F)#&,@ 0$#") 0("#$)
总体M35@A (,% 0*#%*F)#&( 0$#)) 0(’#,)
注635:B：CDE均值用N4:OP@KQ6NRQS H74I@4分析，带有相同字母的表示在)#)%水平上差异不显著；下表同。2:@4B3<CDEF &’ T:;:@4@AKU:>
9KN4:OP@KQ6NRQS H74I@4，@4>513B:<3AA3T:>9K51:B@8:A:55:;@;:435B=V4=<=I@45AK>=<<:;:45@551:)#)%A:?:AW M1:B@8:<3;51:<3AA3T=4V5@9A:BW
图" 桔小实蝇自然种群蛹耐寒性的季节差异
L=VW " C:@B34@A?@;=@5=343<I3A>1@;>=4:BB3<X7X@:<;384@57;@AX3X7A@5=34B3< ()*%+,*-+)",+.)/0.
(期 任 璐等：桔小实蝇自然种群蛹和越冬成虫的耐寒性 %*$
!"# 冷驯化对不同季节桔小实蝇自然种群蛹低温 虫的存活率最高，为%(’%*.；(L!"日龄的次之，为
耐受力的影响 $,’+).；混合日龄的最低，为 +,’+,.。不同日龄
广州地区桔小实蝇夏季和冬前种群蛹在 !"# 越冬成虫的寿命也存在显著差异，其中$"L$%日龄
低温下不同时间预冷后耐寒性均有一定程度的增强 雌雄成虫的平均寿命分别为 *)’$, 天和 !"+’)( 天，
（夏季：! & !’()*，" & "’+!,；冬前：! & 都较(L!"日龄成虫的平均寿命长（表+）。推断不
$，!% $，!(
+’"%,，"&"’!,)；图 ,）。与直接置于 "#下处理 ! 同年龄的桔小实蝇成虫越冬能力出现差别可能是成
天相比，预冷! 天后夏季种群耐寒性显著提高（# & 虫的不同发育阶段对低温的适应性不同所导致的。
,’+*+，"&"’"",），冬季种群在驯化"’%天和!天后
也显著增强了本身的低温存活能力（"’% 天：# &
-’!%!，"&"’"!；!天：# &$’%,!，" &"’"+,），"#处
理!天后的存活率分别达到-*.和-).，显著高于
未经驯化的蛹（)$’)(.），且均显著高于夏季种群
（包括未驯化和驯化后），这说明冬前桔小实蝇自然
种群已具备较强的耐寒性。另外，随着!"#条件下
驯化时间延长，驯化效果反而降低，这可能与持续的
低温预冷导致的死亡率上升有关。
图% 桔小实蝇成虫的越冬存活率
/012 % E7@A0A;6@;=8>7041:A8@CD04=8@0415:@
$%&#’(&)’%*(’+%,-+ ;>76=?
表! 桔小实蝇成虫的越冬平均寿命
%&’()! *)&+(,+-)./01234/+-,.)456/+0)4/+-
7,4 !"#$%&#’%"(&%)"*+) &23(08
成虫 雌虫" 雄虫# 成虫
M>76= /8<;68（>） N;68（>） /8<;68;4><;68（>）
$"L$%日龄
*)’$,P,’*); !"+’)(P!!’$$; !""’"%P-’$);
$"O$%>;JC:6>
(L!"日龄
-+’!,P(’)!I )+’!+P!!’"*I ))’!$P*’-(I
(O!">;JC:6>
!"9 桔小实蝇地理种群蛹的过冷却点和低温耐受
图, !"#冷驯化对夏季和冬前桔小实蝇蛹 力比较
低温存活力的影响 在+""%年) 月和 * 月期间采集了桔小实蝇在
/012 , 345678498:5!"# ;9960<;=0:4:49:6>?7@A0A;6:5
我国普遍发生区域的 % 个地理自然种群，研究了桔
$%&#’(&)’%*(’+%,-+ B7B;804?7<<8@;4>B@8CD04=8@
样本收集于广州室外自然种群，夏季和冬前种群的 小实蝇地理种群 ! 日龄蛹的过冷却点和耐低温能
存活率预处理与未处理之间的比较分别用 #检测； 力。从过冷却点测试结果看，桔小实蝇蛹的过冷却
!，!!分别表示在"’"%，"’"!水平上差异显著。
能力并没有随着纬度的升高而有显著增强的趋势。
E;<B68?D8@89:6689=8>5@:<:7=C:5C>::@B:B76;=0:404F7;41GH:7，
?7@A0A;6@;=8?I8=D884=H8=@8;=8>;4>74=@8;=8>:5?7<<8@;4> 福州地理种群蛹的过冷却点均值最高，为O*’,)#，
B@8CD04=8@B:B76;=0:4D8@8;4;6JG8>IJ # =8?=，@8?B89=0A86J， 明显高于其他,个地理种群。海口、南宁、广州和元
;4>!，;4>!!04>09;=8?0140509;4=>0558@8498;=
=H8"’"%;4>"’"!68A86，@8?B8=0A86J2 江,个地理种群的过冷却点均值之间均没有形成明
!"$ 桔小实蝇越冬成虫的存活情况 显差异，在 O!$# L O!,#左右（表 $）。同样，, 个
+""%年!!月+%日起至+""(年,月!日对桔小 低温（!"#、%#、"#和 O%#）处理下地理种群之间
实蝇自然种群成虫的寿命进行了跟踪观察，结果表 的低温存活率也没有达到显著差异（! &"’*!+，" &
明广州地区桔小实蝇成虫能够安全越冬，但不同发 "’,("，图(）。可见在收集的%个桔小实蝇地理区域
育阶段的成虫在冬季的存活率有明显差异（! & 种群之间还没有形成明显的耐寒性地理差异。
!$’*((，*. &+，!%，"K"’"!；图%），雌雄成虫之间差 : 结论与讨论
别不显著。冬季桔小实蝇成虫不同日龄对其存活率
影响有差别，整个观察阶段存活率以$"L$%日龄成 用昆虫实验种群耐寒性来衡量其低温忍耐能力
PMN 昆虫学报 0%&$"1&(2(,(3-%$!-1-%$ PF卷
表! 夏季桔小实蝇自然种群蛹过冷却点的地理差异
"#$%&! ’&()*#+,-.#%/#*-#0-(1-12345(6 !"#$%&#’%"(&%)"*+) +7+#&-15788&*
采样点!采集时间（月·日） 样本数 过冷却点值"<=*（>）
纬度 寄主
"#$%&’()*’+,*!-.&&,-+’()/#+, 75$8,9.: 均值 最低值 最高值
4#+’+5/, 6.*+*
（0.(+12/#3） ’(/’;’/5#&* 0,#(?!" 0’(’$5$ 0#@’$5$
杨桃!番石榴
海口6#’A.5!BCD EFCFEG EI JKLCBM?FCNL# JKMCKF JMCFF
H5#;#!"+#9+:95’+
杨桃!番石榴
南宁 7#((’()!BCEL EECNIG LE JKNCFF?FCLF# JKBCLF JKFCKF
H5#;#!"+#9+:95’+
番石榴
广州 H5#()O1.5!BCED ELCKDG NK JKNCKM?FCLP# JKICBF JMCPF
H5#;#
杨桃
元江 Q5#(R’#()!MCKP ELCKMG LP JKLCED?FCLN# JKDCNF JDCEF
"+#9+:95’+
芒果
福州S5O1.5!BCEB EDCFIG NE JMCNB?FCEE8 JKECEF JDCFF
0#().
图D 桔小实蝇自然种群耐寒性的地理差异
S’)2 D H,.)9#%1’-#&;#9’#+’.(.:-.&/1#9/’(,**.: #$%&’(%)’$*(’+$,-+ (#+59#&%.%5&#+’.(*
显然是不足的，因为实验种群经历的是稳定的温湿 与所采集的地理种群纬度分化不大和采集的季节有
度环境。事实上，越冬种群的死亡率远比实验种群 关，因为在夏季昆虫体内还没有做好御寒的准备，这
的要少，因为自然种群的各虫态经历的是波动的环 可能导致它们不能形成明显的耐寒性地理差异。如
境变化，并在越冬前感受到短日照和日益降低的温 能在越冬前和越冬期间收集到大量越冬虫态的地理
度变化，从而在体内生理生化方面已做好抵御低温 种群来研究应更接近事实的真相，但实际实验中在
的调节和适应。本研究中我们选用桔小实蝇的广州 冬季大量收集象桔小实蝇这类果实蝇类害虫的越冬
地区室外实验种群和P个地理种群，用 K日龄蛹来 蛹或成虫在方法和手段上还有待进一步探讨和完
衡量其耐寒性的变化。在 P个地理种群中，桔小实 善，但同样在夏季（B J M 月）采样，美洲斑潜蝇 .2
蝇的耐寒性没有形成显著的地理差异分化，这可能 +$&-/$) 的I个地理种群之间存在显著的地理耐寒性
.期 任 璐等：桔小实蝇自然种群蛹和越冬成虫的耐寒性 -B-
分化（!"#$ %$& ’%$(，)**+）。值得一提的是，在采集 G?$:D?99=$(D#H#%DG"G?$&=:=?$; ,’(-+&./’+&0$"0’#$1&+!2&!，+：+-0+.1
被桔小实蝇危害的落果过程中，我们尽量的在不同 ［白巧，宋福猛，/BB31 桔小实蝇为害芒果情况及防治研究初
地区均收集同一种寄主水果，但因实验中所需虫量 报; 热带农业科学，+：+-0+.］
!"#$<，’%$(I，)**,1 58C#DG??9=$(C?=$:H"=E:?EC#%9#%EF=$#DC8C%#J=:"
很大，所以收集的寄主水果在不同区域有些差别或
9%:=:8&# %$& =:H =FC9=G%:=?$ E?D :"# C?C89%:=?$ &=HC#DH=?$; 3(($(/+&#$
在同一区域有寄主混合现象，但都是桔小实蝇嗜食
4!*!#’&5，)（+ ,）：/.40/3)［1 陈兵，康乐，)**,1 南美斑潜蝇地理
性寄主，如番石榴、杨桃和芒果等（表,）。在 -个地 种群蛹过冷却点随纬度递变及其对种群扩散的意义; 动物学研
理种群中，只有在福州采集的是芒果，而该地理种群 究，)（+ ,）：/.40/3)］
蛹的过冷却点在 - 个种群中最高，是否由于寄主植 !"#$ <，’%$( I，)**-1 K&%C:%:=?$ %$& C?C89%:=?$ &=H:D=L8:=?$ ?E =$H#G:
物的因素影响甚至掩盖了桔小实蝇地理种群过冷却 8$&#D:"##$M=D?$F#$:%9:"#DF%9H:D#HH; 6’(/’!**+27#"0’#$1&+!2&!，,：
).-0)3*［1 陈兵，康乐，)**-1 昆虫对环境温度胁迫的适应与种
能力差异的事实还有待进一步分析，但任璐等
群分化; 自然科学进展，,：).-0)3*］
（)**.）报道的寄主因素对桔小实蝇耐寒性影响的研
!"#$<，’%$(I，)**+1 N%D=%:=?$=$G?9&"%D&=$#HH?E8+’+(9:;#50+)(<’!2*+*
究表明，桔小实蝇实验种群中芒果饲养所得 / 日龄 （O=C#D%：K(P?FQR=&%#）%9?$( 9%:=:8&=$%9 (D%&=#$:H; =2>+’(29!2"#$
蛹 的 过 冷 却 点 均 值（0/)1*,2）与 番 石 榴 =2"(9($(/:，,,：/--0/.+;
（0/)1*.2）和杨桃（ 0 /)13,2）的没有显著区别。 !"#$<，’%$(I，)**-1 !%$(D##$"?8H#H#9=F=$%:#:"#&#M#9?CF#$:?EG?9&
但正如前面所讲，自然种群较实验种群有更多可预 D#H=H:%$G#?E:"#9#%EF=$#DH？?!&($(/+#，/+（+ )）：/430/B-;
@%$SK，/BB41 5:8&=#H?$:"#%HH#HHF#$:?EC?:#$:=%9#H:%L9=H"F#$:?E?D=#$:%9
知和不可预知的环境因素影响，因而对桔小实蝇种
ED8=:（%#&"’(&!’# )(’*#$+*）=$ !"=$% J=:" HQ$:"#:=G T8&(F#$: ?$ E8RRQ
群耐寒性影响因素的深入探讨和分析是下一步研究
F%:"#F%:=GH; 6$#2"@0#’#2"+2!，/（) )）：3.04*［1 范京安，/BB4;用
工作的重点。
模糊综合评判法探讨桔小实蝇在中国的适生分布;植物检疫，
广州地区桔小实蝇室外实验种群（春后、夏季和 /（) )）：3.04*］
冬前）的耐寒性表现出显著的适应性分化。冬前种 U?8<U，V"%$(7S，)**-1 6?:#$:=%9&=H:D=L8:=?$H?E:"#ED8=:E9Q %#&"’(&!’#
群的耐寒性显著强于夏季种群。)**-0)**.年逐月 )(’*#$+*（O=C:#D%：W#C"D=:=&%#）=$!"=$%%HCD#&=G:#&LQ!IXAYZ; .&"#
=&($(/+&#1+2+&#，)（- 3）：/-3*0/-3+［1 侯柏华，张润杰，)**-1
的过冷却点也有明显差别，但随着气温的下降，桔小
基于!IXAYZ的桔小实蝇在中国适生区的预测; 生态学报，)-
实蝇蛹的过冷却点均值却有上升的趋势，且在广州
（3）：/-3*0/-3+］
全年最冷的) 月，出现过冷却点高低值分化明显的 I##7YSD，O#$9=$(#DOI，/BB/1 X$H#G:H%:I?JW#FC#D%:8D#; !"%CF%$%$&
现象：在所测的 3) 个蛹体中，过冷却点最高的 U%99，[#J\?D];
0)2，而最低的达0/3142，相差近/.2，个体过冷 I=UZ，\# U，I8 S，)***1 ^$ &%F%(#H %$& &=H:D=L8:=?$H ?E ED8=: E9Q
却点值出现两个聚集区，分别集中在0/-2和0.2 （%#&"’(&!’# )(’*#$+* U#$&#9）=$ \8$$%$ CD?M=$G#，H?8:"#D$ !"=$%;
左右。这样的分化出现在一年中最冷的月份是很特 A(0’2#$(B C022#2 D2+>!’*+":（7#"0’#$ 1&+!2&!），))（.）：+3,0+341
［李红旭，叶辉，吕军，)***1 桔小实蝇在云南的危害与分布;
殊的，其他一些昆虫在春后或冬前出现过冷却点的
云南大学学报（自然科学版），)（) .）：+3,0+34］
高低值分化现象是可以理解为其对高温和低温来临
I=%$( _>，I=%$( _V，I=$ A，/BB,1 @D8=: @9=#H %$& W"#=D !?$:D?9;
的一种适应分化，也有在地理种群中随着纬度的变
_8%$(&?$(：_8%$(&?$(5G=#$G#‘W#G"$?9?(Q6D#HH［; 梁广勤，梁国
化出现 5!6 值过渡分化的现象（7#$%89: !" #$;， 真，林明，/BB,1 实蝇及其防除; 广东：广东科技出版社］
)**+；!"#$ %$& ’%$(，)**+，)**-）。实验中也对 I=%$(_U，!"#$ SU，\%$( S>，U8%$( S!，S= >Y，)**,1 K&M%$G#H =$
)**-年/)月桔小实蝇自然种群蛹进行了过冷却点 D#H#%DG" ?E %#&"’(&!’# )(’*#$+*（U#$&#9）=$ !"=$%; =2"(9($(/+&#$
A(0’2#$(B=#*"E5+2#，/（) )）：B*0B4［1 梁光红，陈家骅，杨建全，
值的测定，但只收集并测出/)个蛹个体的 5!6值，
黄居昌，季清娥，)**,1 桔小实蝇国内研究概况; 华东昆虫学
均值为0-14,2，最高和最低值分别为0)1+2和0
报，/（) )）：B*0B4］
41.2，同时桔小实蝇成虫的过冷却点均值在/月份 I=8SU，\#U，)**-1 6?C89%:=?$ &Q$%F=GH?E %#&"’(&!’# )(’*#$+（* O=C:#D%：
和)月份的都显著高于/)月份的，这都在其他昆虫 W#C"D=:=&%#）=$ \8%$T=%$( &DQa"?: M%99#Q，\8$$%$ J=:" %$ %$%9QH=H ?E
中还未见报道。实验中桔小实蝇种群过冷却能力出 :"#D#9%:#&E%G:?DH; .&"# =2"(9($; 1+2;，+4（-）：3*.03//［1 刘建
现这样的现象应与虫体内生理环境和对外界环境因 宏，叶辉，)**-1 云南元江干热河谷桔小实蝇种群动态及其影
响因子分析; 昆虫学报，+（4 -）：3*.03//］
素适应等多方面有关，深入的探讨和证实需要更多
I=8 \A，)***1 69%$: >8%D%$:=$# U%$&L??]; U8L#=：U8L#= 5G=#$G# %$&
重复和长期的研究。
W#G"$?9?(Q6D#HH; ),/0),)［1 刘元明，)***1 植物检疫手册; 湖
参 考 文 献（!"#"$"%&"’） 北：湖北科学技术出版社; ),/0),)］
S=$(ZU，’%$( I，)**,1 _#?(D%C"=G%9 M%D=%:=?$ =$ #(( G?9& "%D&=$#HH：%
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&QN 昆虫学报 3)&%(+&’!’*’#")%4"+")% &.卷
!"#$%&’$"% !" ()’*’#")%*(+&’!’*’#,，#$：%&%’%&$" 1@9*5?Y[(，TJ5)X)*，L)*+ LC，%QQ$0 F*<39B5B@68<)5* 7);;393*?3:)* <23
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G5565+>，42)*3:3C?873H>5;I?)3*?3:，J3)K)*+［" 景晓红，#../0 飞 M8*+MI，#../0 -89H?2898?<39:8*7?5*<956 <3:<:5; 0%)&$’)1$%2’$/%*"/ )*
蝗（-’)./&%!"#$%&’$"% !"）卵的耐寒性研究" 中国科学院动物研 M@8*K)8*+" 8="+%@’$1/& ?"/1%/1 %+2 <1/&/，##（%）：#.’#%［0 杨永
究所博士论文］ 生，#../0 元江县桔小实蝇为害特点及防治试验" 中国森林病
L3*!，!@MM，G3*+!，D8*+I1，#..N0 O;;3?<5;7);;393*<25:<;9@)<:5*<23 虫，#（# %）：#.’#%］
?5672897)*3::5; 0%)&$’)1$%2’$/%*"/（-3*736）（E)B<398：13B29)<)783）" M8*+ D(，(8H3: L，L5V39< SE，%QQP0 13B239)<)7 ;9@)< ;6)3: )* 42)*8
3)&%(+&’!’*" 4"+"，P（Q /）：PPR’P&/［0 任璐，陆永跃，曾玲，庞 2):<59)?86V8?Y+95@*78*7?@993*<:<8<@:" <%+W<%)":")(+&’!’*’#"/&，R.
淑婷，#..N0 寄主对桔小实蝇耐寒性的影响" 昆虫学报，P（Q /）： （#）：%&Q’%NR"
PPR’P&/］ G25@ 4]，423* -E，!)* D]，%QQ&0 45HB89):5* 5; )*;6@3*?3 5; 6)+2<，
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’:;’’*’#,，$#：$R/’$RQ" 群生殖力影响的比较研究"中山大学学报（自然科学版），/P
I2)*<8*)M，F:2)Y8Z8M，%QQQ0 T35+98B2)?X89)8<)5*)*?5672897)*3::5;3++: （%）：N$’R&］
8*7 *35*8<3 689X83 5; <23 >3665ZW:B5<<37 65*+)?59* V33<63 </%)’&=1% G28*+[，!@GI，G25*+[，G28*+D，,@I^，J8)[I，T5*+G]，G28*+
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I@*,T，T@5 -!，!) I1，[8*+ ,-，#...0 I<@7> 5* ?567 2897)*3:: 5; 0%)&$’)1$%2’$/%*"/" 4’.&=8="+%@$."&C$11，#（& #）：#/［0 张伟，禄祖
5X39Z)*<39)*+689X83，<=&=’+%+2$"%%&$"*"+1%&%J@<639" 3)&%41$")’*’#")% 盛，钟伟，张萍，徐素芳，白文深，龚兆拳，张荣华，赵长久，
4"+")%，#（N /）：%#Q’%//［0 孙绪艮，郭慧玲，李恕廷，王兴华， %QQN" 柑桔小实蝇发生规律及防治研究简报" 中国南方果树，
#...0 桑尺蠖越冬幼虫的耐寒性研究" 蚕业科学，#N（/）：%#Q’ #（& #）：#/］
%//］
18*8Y8 \，%QQQ0 4567 <56398*?3 )* <23 25@:3 :B)739， 3)=%1%$%+1% （责任编辑：袁德成）
&1>"2%$"’$.!（C98*383：1239)7))783）" (+&’!’*" 4)""，#：&QR’N.P"