Caldasia 17(2); 237 -248. 1993 CLAVES PARA LAS ESPECIES COLOMBIANAS DE LAS FAMILIAS NAIDIDAE Y TUBIFICIDAE (OLlGOCHAETA, ANNELlDA) ELlSABETH ANNA GAVIRIA Limnologische Abteilung, Zoologisches Institut der Universttét Wien, A-1090 Wien, Althanstrasse 14,Austria. Resumen Se elaboraron claves taxonómicas de 24 especies de naididos y nueve de tubifícidos, encontrados en65 localidades demuestreo situadas endiferentes regiones deColombia. 22 especies de naididos ytodos los tubifícidos representan nuevos hallazgos para el país. Se presentan algunos datos ecológicos delasdiferentes especies como distribución altitudinal, preferencia de sustrato yrequerimientos tróficos. Abstraet Taxonomic keys of 24 naidid and nine tubificid species, from 65 sampling localities situated indifferent regions ofColombia, were elaborated. 22 naidids and al!tubificids represent first reports forColombia. Some ecological data likealtitude distribution, sediment preference and trophic requirements are presented. Introducción cuerpo de agua, soportando condiciones muy desfavorables de oxígeno y altas concentra- Los oligoquetos acuáticos se consideran uno ciones de sustancias tóxicas como metales de los grupos más importantes de los pesados, detergentes, pesticidas y herbicidas invertebrados presentes en lagos, rios y em- (Brinkhurst, 1966,1980; Brinkhurst et al., balses. Constituyen un eslabón importante en 1983; Casellato & Negrisolo, 1989). Se han la cadena trófica bentónica, principalmente definido inclusive indicadores especiales para en aguas eutroficadas y/o contaminadas, don- diferentes parámetros físicos yquímicos como de alcanzan densidades muy elevadas ysirven p. e. tipo de sustrato, carbono orgánico, fósfo- dealimento para peces bentónicos, turbelários, ro y varios metales pesados (Chapman et al., sanguijuelas, nematodos y larvas de insectos 1982 a.b; Lang, 1978, 1984; Lang & Lang- (Brinkhurst, 1980; Aarefjord et al., 1973; Dobler, 1979). Kaster, 1989; Schürch & Walter, 1978). Con el fin de utilizar los oligoquetos como Las formas sedimentívoras tienen un papel indicadores confiables de la calidad del importante en los procesos de bioturbación, agua, es indispensable identificarlos hasta aireación y mineralización del sedimento, el nivel de especie. Es frecuente que dife- ya que sus actividades migratorias y sus rentes especies del mismo género tengan permanentes movimientos, influyen favo- exigencias muy distintas respecto a su rablemente en el rompimiento de la es- biotopo. tratificación de los micro gradientes dentro del sedimento, lo cual mejora considera- Para Colombia se cuenta con los trabajos blemente el estado de la zona profunda taxonómicos de Schmarda (1861) y Michael- de los ecosistemas acuáticos (Fukuhara, sen (1913/14), que reportan tres especies 1987; Krantzberg, 1985; McCall & Fisher, y un género de la familia Naididae, una 1980). especie de Aeolosomatidae y dos represen- tantes acuáticos de la familia Glos- Las especies de la familia Tubificidae se soscolecidae. Posteriormente se han hecho usan como bioindicadores. Algunas formas especialmente reportes de familias por tolerantes reaccionan con un desarrollo Márquez & Guillot (1988), Roldán (1988) y masivo al enriquecimiento orgánico de un Ruiz el al. (1988) y algunos estudios que 237 Caldasia Vol. 17.1993 incluyen listas de especies (Gaviria & Clave para las especies de Naididae Rodríguez, 1983; Herrán, 1984). (figuras 1-65) 1. Sin setas dorsales; sin pelos; segmento Materiales y métodos 111más largo que los demás segmentos; septos intersegmentales incompletos Para este trabajo se muestrearon 66 locali- (fig. 1) setas ventrales bífidas. dades en los departamentos de Cundina- Chaetogaster 2 marca, Boyacá, Santander, Meta, Casanare, l' Con setas dorsales; setas ventrales Cauca, Valle del Cauca y Chocó. Las mues- bífidas 3 tras se tomaron en ríos, quebradas, cana- 2. Prostomio bien desarrollado; setas del les, lagos, lagunas, estanques, embalses, segmento II largas y curvadas (fig. 2); ciénagas, esteros, morichales, pantanos y setas de segmentos posteriores con una planta de tratamiento de aguas negras, dientes más delgados, diente superior situados en diferentes pisos altitudinales y casi dos veces más largo (fig.3) en distinto estado trófico. Se encontraron ................., Ch. diastrophus 33 especies de oligoquetos acuáticos per- 2' Prostomio poco desarrollado; setas del tenecientes a las familias Naididae, segmento 11más largas y con dientes Tubificidae, Enchytraeidae, Opistocystidae, más gruesos (fig. 4); setas de segmen- Aeolosomatidae y Lumbricidae, de las cua- tos posteriores con dientes delgados y les 32 fueron primeros hallazgos para Co- divergentes (fig. 5) . lombia (Gaviria, 1991). ............................................. Ch./angl 3. Presencia de setas dorsales desde el Las claves para las familias Naididae y segmento II (o 111) Tubificidae se elaboraron basadas en los ........................................................... 4 análisis microscópicos del material colombia- 3' Presencia de setas dorsales desde el no así como en las claves taxonómicas ya segmento VI (o V) existentes de Brinkhurst (1963), Brinkhurst & 12 Jamieson (1971), Di Persia (1978), Nielsen & 4. C·~·~·~p~·~·~·bi·~·~t~·~·~~··;;,·~·t~~i~i·d·~·I·~~dio; Christensen (1961, 1963) Y Sperber (1948, presencia de setas dorsales desde el 1950). Se utilizaron solamente est~ucturas segmento 11;haces dorsales con pelos de fácil reconocimiento sin necesidad de ysetas en forma de aguja, dobladas en adelantar previamente complicadas técnicas la parte distal (fig. 6); setas ventrales de disección y preparación, con el propósito del segmento IIcon diente superior dos de facilitar su uso también para no-especia- veces más largo (fig. 7), en los segmen- listas en este campo. tos posteriores diente superior s610un poco más largo (fig. 8) La recolección del material se efectuó en ...........Stephensoniana trivandrana sedimentos lodosos y lodoso-arenosos con 4' Cuerpo sin material del medio; con osin dragas o tubos y en fondos rocosos (canto probaseis; haces dorsales con pelos y rodado, grava) con un muestreador Surber; agujas, setas bífidas opectinadas, des- para capturar formas asoci~das a macr.~fitas de los segmentos II o 111 se utilizaron nasas. Los animales se fijaron Pristina 5 en formol al 4% (nunca en alcohol). Se 5. Presencia de setas dorsales desde el aclaró el tejido de los animales con solución segmento 111h;aces dorsales co~ pel?s Berlese (goma arábiga, cloralhidrato, ~lice- rígidos y setas en forma de aguja (flg. rina yagua destilada en proporcro nes 9)' setas ventrales del segmento IImás 3:20:5:5) para la observación de estructu- la;gas; todas las setas ventrales simila- ras quitinosas internas como las vainas res con el diente superior curvado y peniales. La identificación se llevó a cabo gru~so (fig. 10) (con probaseis) bajo el microscopio. ..................................P.macrochaeta 238 Gaviría: Claves Naididae yTubificidae 5' Presencia de setas dorsales desde el 11. Sin proboscis; haces dorsales con un segmento 11 ••••.••.•.•••.•.•..••...• ,...•..•.•.••. 6 pelo y una seta bífida, con dientes 6. Setas dorsales en forma de aguja o largos, diente superior más corto y del- bífidas con dientes muy finos; con pro- gado (fig. 23); setas ventrales con dien- boscis (fig. 11) 7 tes de similar longitud (fig. 24), sin 6'Setas dorsales bífidas opectinadas; con setas vertrales gigantes o sin proboscis ........................................P. .jenkinae ..........................................................9. 11' Con proboscis; haces dorsales con 7. Pelos del segmento 111 de la misma pelos y setas bífidas, sin nódulo, con longitud que en los demás segmentos; dientes cortos y divergentes (fig. 25); haces dorsales con pelos y setas en setas ventrales con diente superior un forma deaguja; setas ventrales del seg- poco más largo y delgado (fig. 26); en mento II largas ygruesas, diente supe- los segmentos IV, V o VI setas gigan- rior más largo y grueso, (fig. 12) tes, diente superior mucho más largo proboscis larga y delgada (fig.27) ..................................P.proboscidea .......................................P.aequiseta 7'Pelos del segmento 111 más largos que en 12. Extremo posterior del cuerpo sin los demás segmentos (fig. 11) branquias 13 P.longiseta 8 12' Extremo posterior del cuerpo con 8. Haces dorsales con pelos ysetas bífidas, branquias figs. 54, 58, 62 21 con dientes diminutos (fig. 13); setas 13. Pared corporal con papilas y material ventrales del segmento II muchos más del medio adherido; con ojos; presencia largas ygruesas, con el diente superior de setas dorsales desde el segmento dos veces más largo (fig. 14), en seg- VI; haces dorsales con pelos rígidos y mentos posteriores diente superior sólo setas en forma de aguja, con punta un poco más largo y grueso (fig. 15) delgada (fig. 28), pelos del segmento VI .......................P.longiseta bidentata más largos que en los demás segmen- 8' Haces dorsales con pelos y setas en tos (fig. 29); setas ventrales con diente forma de aguja; setas ventrales anterio- superior más largo (fig. 30) res con diente superior tres veces más ......................Slavina appendiculata largo (fig.16) P. longiseta leidyi 13' Pared corporal sin papilas y sin mate- 9. Setas dorsales bífidas 10 rial del medio; sin pelos prolongados; 9' Setas dorsales pectinadas (fig. 17); un con o sin ojos 14 solo pelo; setas ventrales bífidas, las 14. Sin ojos; presencia de setas dorsales del segmento II más largas, de dientes desde el segmento VI; haces dorsales divergentes, diente superior más largo con pelos y setas pectinadas (fig. 31); (fig. 18), en los segmentos posteriores setas ventrales con diente superior más el diente superior ligeramente más lar- largo (fig. 32) ..... Allonais inaequalis goymás delgado (fig.19) (sin proboscis) 14' En general con ojos; presencia de se- ..............................................P...sima tas dorsales desde el segmento VI; se- tas ventrales de los segmentos II-V di- 10. Dientes de las setas dorsales de simi- ferentes de aquellas de los demás seg- lar longitud 1 mentos 10' Diente superior de las setas dorsales Nais 15 muy reducido (fig. 20), setas ventrales 15. Setas dorsales en forma de aguja. 16 del segmento 11 más cortas, diente su- 15' Setas dorsales bífidas 17 perior más largo y grueso (fig. 21), en 16. Haces dorsales con pelos yagujas con segmentos posteriores diente superior punta delgada y la parte distal ligera- más corto y delgado (fig. 22) mente torcida (fig. 33); setas ventrales ..........................................P..menoni de los segmentos II-V más largas, rec- tas ydelgadas, diente superior un poco 239 Caldasia Vol. 17,1993 más largo (fig, 34), en segmentos pos- superior un poco más corto y delgado teriores dientes más divergentes (fig, (fig. 49); setas ventrales de los seg- 35)"""""""",,,,,.,,,,,, N. pseudobtusa mentos II-Vunpoco máslargas, rectas 16'Haces dorsales con pelosy agujascon y delgadas, diente superior más largo punta gruesa (fig. 36); setas ventrales (fig.50),ensegmentosposterioresdien- de lossegmentos II-Vcondiente supe- te superior un poco más largo y más rior un poco más largo y delgado (fig. delgado (fig. 51) N. communis 37), en segmentos posteriores diente 20'Hacesdorsalesconpelosysetasbífidas superior casi dos veces más largo y con dientes cortos, diente superior un mucho más delgado (fig. 38) poco más grueso (fig. 52); setas """."""""""""."""""""" .. N. andina ventrales de los segmentos II-V más 17,Setas ventrales enalgunos segmentos largas, rectas y delgadas, en todas las posteriores al VI mucho más largas y setasventrales diente superior unpoco gruesas que en los demás segmentos más largo (fig. 53) N. variabilis (fig. 42), las de los segmentos II-Vcon 21.Fosabranquial sinpalpos;cuatropares el diente superior curvado y dos veces de branquias (fig. 54); presencia de más largo (fig. 40), en segmentos pos- setas dorsales desde el segmento VI; teriores con los dientes divergentes y haces dorsales con un pelo y una seta de similar tamaño (fig. 41); haces dor- bífida,dientes cortos ydivergentes (fig. sales con pelos y setas bífidas con 55); setas ventrales bífidas de los seg- dientes finos, divergentes y de igual mentos II-V más largas, con dientes longitud (fig. 39) (extremo anterior con delgados, diente superior casi dos ve- pigmento pardo) ces más largo (fig. 56), en segmentos """"."""""""""""" ..""". N. parda lis posteriores dientes másgruesos, dien- 17'Setas ventrales engrandecidas tesuperior sólo unpoco máslargo (fig. "" ", " , " 18 57) Dero digitata 18.Setas dorsales bífidas condientes lar- 21' Fosa branquial con palpos gos (fig. 43); setas ventrales de los Aulophorus 22 segmentos II-V un poco más largas, 22. Fosa branquial con cuatro pares de rectas y delgadas, con dientes diver- branquias y un par de palpos (fig. 58); gentes, diente superior más largo (fig. presencia de setas dorsales desde el 44), en segmentos posteriores dientes segmento V; haces dorsales con un menos divergentes (fig. 45) pelo y unaseta pectinada (fig. 59); se- """".""""""""".""""""" N. eJinguis tasventrales delossegmentos II-Vcon 18' Setas dorsales con dientes cortos y dientes delgados, diente superior un divergentes """"""""""""""""""" 19 pocomáslargo(fig.60),enlossegmen- 19.Setas ventrales de lossegmentos II-V tos posteriores diente inferior mucho más largas y delgadas que las de los másgrueso (fig. 61) .....A.pectinatus segmentos posteriores, dientesuperior 22' Fosa bronquial con un par de lóbulos curvado ydosveces máslargo(fig.47), branquiales muypequeños ydoslargos ensegmentos posteriores conlosdien- palpos divergentes (fig. 62); presencia tescortos ydesimilar longitud (fig.48); de setas dorsales desde el segmento diente inferior de las setas dorsales VI; haces dorsales con pelos y setas ligeramente más grueso (fig. 46) (sin palmadas (fig. 63); setas ventrales de ojos) "" "" .." N. raviensis lossegmentos II-V máslargasyrectas, 19'Setas ventrales de los segmentos II-V diente superior curvado y más largo similares alasdelossegmentos poste- (fig. 64), en los segmentos posteriores riores 20 diente inferior muchomáslargoy grue- 20.Hacesdorsalesconpelosysetasbífidas so (fig. 65) A. vagus condientes cortos ydivergentes, diente 240 Gaviria: Claves Naididae yTubiftcidae Clave para las especies de Tubificidae 7. Diente superior en todos los segmentos (figuras 66-88) más largos que el diente inferior (fig. 80); vainas peniales cortas y gruesas, 1.Haces dorsales con pelos ysetasdorsa- con abertura terminal (fig. 81) les bífidas o pectinadas (fig. 66) ...............Limnodri/us udekemianus .......................................................... 2 7' Diente superior solamente en los seg- l' Haces dorsales sin pelos; setas dorsa- mentos anteriores más largo que el in- les bífidas 4 ferior (fig. 82), en los segmentos poste- 2. Parte posterior del cuerpo con bran- riores de igual tamaño pero más delga- quias (fig. 67); setas dorsales yventra- do (fig. 83); vainas peniales con abertu- les bífidas, diente superior reducido ra lateral y dilatación distal (fig. 84) (fig. 68) Branchiura sowerbyi .................Limnodri/us neotropicus 2' Parte posterior del cuerpo sin branquias 8. Setas de los segmentos anteriores con ...........................................................3 el diente superior más largo que el infe- 3. Setas dorsales anteriores pectinadas rior (fig. 85); setas de los segmentos (fig. 69), setas dorsales posteriores posteriores con el diente superior más pectinadas con dientes intermedios re- largo y de similar grosor que el inferior ducidos o bífidas; setas ventrales (fig. 86) bífidas, diente superior más largo ydel- ...........Bothrioneurum americanum gado (fig. 70); vainas peniales enforma 8' Setas de los segmentos anteriores con de barril (fig. 71) Tubifex tubifex eldiente superior curvado ymucho más 3. Setas dorsales anteriores bífidas, dien- largo que el inferior (fig. 87); setas de te superior muy reducido (fig. 72); se- los segmentos posteriores con eldiente tas dorsales posteriores al segmento superior de igual longitud y más delga- VII en forma de hoja (fig. 73), presencia do que el inferior (fig. 88) de pelos desde el segmento IV; setas ...........................Bothrioneurum iris ventrales bífidas ............................A. ulodri/us pigueti Especies de otras familias 4. Vainas peniales quitinosas, en forma (figuras 89-94) tubular (fig. 77, 79, 81, 84) Limnodri/us , , 5 Familia AELOSOMA TIDAE 4' Sin vainas peniales quitinosas; cápsulas espermáticas (fig. 75) adheridas a la Aeolosoma quaternarium zona del clitelo - Prostomio redondeado, un poco más ancho Bothrioneurum 8 que el primer segmento (fig. 89). 5.Setas con eldiente superior ligeramente - Cuerpo consistente de varios zoidos. más largo que el inferior o de igual - Dos a tres pelos cortos y rígidos + tres longitud, puntas de los dientes redon- pelos más largos (fig. 90); los últimos deadas (figs. 76, 78) 6 mucho más cortos que el ancho del cuerpo. 5' Setas con el diente superior mucho más largo que el inferior, por lomenos en los Familia OPISTOCYSTIDAE segmentos anteriores (figs. 80, 82) ..........................................................7. Opistocysta funiculus 6. Setas con dientes de igual grosor (fig. - Prostomio grande. 76); vainas peniales aproximadamente - Extremo posterior del cuerpo con dos gran- 10 veces más largas que anchas (fig. des lóbulos laterales y un pequeño lóbulo 77) Limnodri/us hoffmeisteri central (fig. 91). 6' Setas con el diente superior más delga- - Setas dorsales desde el segmento 11,dos a do (fig. 78); vainas peniales 25 veces tres pelos + dos setas en forma de aguja. más largas que anchas (fig. 79) - Setas ventrales bífidas (fig. 92). .............Limnodri/us claparedeanus 241 Caldasia Vol. 17.1993 Familia LUMBRICIDAE eutrófico. La mayoría de los naididos así como los ejemplares de las familias Opisto- Eiseniella tetraedra cystidae, Enchytraeidae y Lumbricidae pre- - Tamaño grande (hasta 8 cm de largo y 4 fierensustratosvegetales (macrófitas ymusgos mm de ancho), parecida a la lombriz de o material vegetal en estado de descomposi- tierra (fig. 93). ción). Pocas especies habitan sustratos lodo- - Parte posterior del cuerpo de diámetro sos y sustratos rocosos. cuadrado (fig. 94). -Color pardo-rojizo. Losnaididos Pristina macrochaeta ySlavina - Haces dorsales y ventrales con dos setas appendiculata, los tubifícidos Bothrioneu- cortas y gruesas, de una sola punta (fig. rum iris y Limnodrilus neotropicus, y los 95). únicos representantes de las familias Aeolo- somatidae y Lumbricidae encontrados son Familia ENCHYTRAEIDAE indicadores de aguas oligotróficas. Aulopho- rus pectinatus, Dero digitata, Aulodrilus Achaeta sp. pigueti, Bothrioneurum americanum y Se encontraron unos pocos ejemplares en Limnodrilus hoffmeisteri son formas típicas muy mal estado, por lo que solo se pudieron de aguas altamente contaminadas con déficit identificar hasta el nivel de género. de oxígeno y presencia de metales pesados Este género se caracteriza por la ausencia (Brinkhurst, 1964; Lang & Lang-Dobler, 1979; Verdonschot, 1989). La mayoría de las completa de setas. demás especies tienen un rango amplio de Familia GLOSSOSCOLECIDAE tolerancia que se extiende desde aguas oligotróficas hasta lugares eutroficados y/o Se encontraron representantes de esta fa- contaminados, por lo que nopueden ser utili- milia en varios lugares de muestreo desde zados como indicadores de la calidad del el nivel del mar hasta alturas de 4000 m. Sin agua. embargo, en este estudio no se identifica- ron los ejemplares coleccionados. Agradecimientos Observaciones ecológicas La investigación fue financiada por la Fundación La tabla 1 indica la distribución altitudinal para la Promoción de la Investigación yla Tecno- de 1as diferentes especies encontradas así logía de Santafé de Bogotá (Contrato No. como sus preferencias respecto al sustrato y 02829000). al nivel trófico. Seagradece aJ.Camacho, M.A. &A.M.Cleef, S. Duque, S.Gaviria, G.Mora, P.Patiño, G.Pedraza, La mayoría de las especies de naididos y C. Reyes, G. Roldán y P. Ruiz por colocar a tubifícidos se encontraron desde el nivel del disposición una parte del material. mar hasta las zonas paramunas. Hay pocas formas limitadas a pisos altitudinales bajos Agradezco al Dr. Santiago Gaviria (Universidad y algunos habitantes típicos de aguas de deViena)porsuayudaenlacorrección delmanus- crito. alta montaña. Respecto al sustrato se observa una clara Literatura citada preferencia de los tubifícidos por sustratos lodosos, un fenómeno encontrado también AAREFJORD, F., R. BORGSTROM &G. MILBRINK 1973. por Brinkhurst (1964), Martínez-Ansemil Oligochaetes in the bottom fauna and (1984) y Wachs (1967). El único ejemplar stomach content of trout, Salmo trutta (L.). del tubifícido Branchiura sowerbyi seencon- Norweg. J. Zool. 21:281-288. tró dentro de una densa capa de Azolla en la BRINKHURST, R.O. 1963. Taxonomical studies on the Tubificidae (Annelida, Oligochaeta). Int. superficie de un estanque pando e hiper- Revue ges. Hydrobiol., Syst. Beih. 2: 1-87. 242 C;~virifl- Clrtve.sNaioioí=lp.vTIJhifiridae Altura Especie (m.alt.) Sustrato Nivel trdñco Naldldae Allonais inaequalis 100 Ma E Aulophorus pectinatus 2600 Ma ElC* A. vagus 300 Ma E Chaetogaster diastrophus 2500-4000 Ma,Mv O-->C* Ch.Llangi 2650-3540 Ma,Mv o-->c+ Derodigitata 2600 Ma ElC* Nais andina 50-3650 Ma O-->E N. communis 50-3650 C,G,A,L,Ma O-->ElC+ N.elinguis 50-2900 L,L-A O-->E/C* N.pardalis 1800 C C+ N.pseudobtusa 50-2900 L,Mv O-->ElC* N. raviensis 50 Mv E N.variabilis. 2660-3950 L,G, O-->C* Pristinajenkinae 50-2900 L,Mv O-->E P.longiseta bidentata 50-3705 C,L,Ma,Mv O-->E P. macrochaeta 2800 Ma O P.menoni 300-3800 C,L,Ma,Mv O-->E P.proboscidea 50-3650 C,L,Mv O-->C+ P.sima 50-3250 C,L,Mv O-->E Slavina appendiculata 3380-3650 Ma,Mv O Stephensoniana trivandrana 50 Ma E TublOcldae Aulodrilus pigueti 940-2600 L,Ma ElC* Bothrioneurum americanum 2500-2700 L E/C* B. iris 2800-3800 L,Mv O Branchiura sowerbyi 2640 Ma E Limnodrilus claparedeanus 2500-2990 L O-->C* L.hoffmeisteri 50-3250 L,L-A ElC* L. neotropicus 50-4000 L,Mv O-->E L.udekemianus 250-2990 L,L-A O-->C* Tubifex tubifex 1800-3260 L O--C* Aeolosomatldae Aelosoma quaternarium 300 C O Oplstocystldae Opistocysta funiculus 50 Mv E Enchytraeldae Achaeta sp. 2620 Mv ElC+ Lumbrlcldae Eiseniella tetraedra 3200-3780 Ma O = = = = = Tabla 1.Datosecológicos delasdiferentes especies (C cantorodado; G grava;A arena; L lodo; Ma = = = = macrófita; Mv material vegetal en descomposición; O oligotrófico; E eutrófico; C+ contaminación moderada; C' =contaminación fuerte). __ 1964. 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