Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ꎬ３６ ( ):
２０１４ ４ ４６８~４８４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ :
ＤＯＩ １０.７６７７/ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１８８
苹果叶绿体基因组特征分析
∗
金桂花１ꎬ２ꎬ 陈斯云１ꎬ 伊廷双１ꎬ 张书东１∗∗
中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库 云南昆明 中国科学院大学 北京
(１ ꎬ ６５０２０１ꎻ２ ꎬ １０００４９)
摘要: 苹果 Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ 是最重要的温带水果之一 为了能更好的了解本种的分子生物学基础
( × ) ꎮ ꎬ
对已发布的苹果叶绿体全基因组序列进行了结构特征分析 结果显示苹果的叶绿体基因组全长为
ꎮ １６００６８
具有典型的被子植物叶绿体基因组的环状四分体结构 包含大单拷贝区 小单拷贝区
ｂｐꎬ ꎬ (ＬＳＣ)ꎬ (ＳＳＣ)
和两个反向互补重复区 长度分别为 和 基因组共有 个基因
(ＩＲｓ)ꎬ ８８１８４ｂｐꎬ １９１８０ｂｐ ２６３５２ｂｐꎮ １３５ (２０
个基因分布在反向互补重复区 因此整个基因组包含 个不同的基因 按照功能进行分类 这 个
ꎬ １１５ )ꎮ ꎬ １１５
基因包括 个蛋白质编码基因 个 编码基因和 个 基因 其中 ｙｃｆ１５ ｙｃｆ６８和ｉｎｆＡ三个
８１ ꎬ ４ ｒＲＮＡ ３０ ｔＲＮＡ ꎮ ꎬ ꎬ
基因包含多个终止密码子 推测可能为假基因 苹果的基因组结构 基因顺序 含量和密码子使用偏
ꎬ ꎮ ꎬ ꎬ ＧＣ
好均与典型的被子植物叶绿体基因组类似 在苹果的叶绿体基因组中 共检测到 个大于 的重复序
ꎮ ꎬ ３０ ３０ｂｐ
列 其中包括 串联重复 个正向重复和 个反向重复序列 并检测到 个简单重复序列 位
ꎬ ２１ ꎬ ６ ３ ꎻ ２３７ (ＳＳＲ)
点 大部分的 位点都偏向于 或者 组成 此外 每 非编码区平均分布有 个 位点 而
ꎬ ＳＳＲ Ａ Ｔ ꎮ ꎬ １００００ｂｐ ２４ ＳＳＲ ꎬ
编码区平均有 个 位点 表明 在叶绿体基因组上的分布是不均匀的 本文对苹果叶绿体基因组序
５ ＳＳＲ ꎬ ＳＳＲｓ ꎮ
列特征的报道 将有助于促进该种的居群遗传学 系统发育和叶绿体基因工程的研究
ꎬ 、 ꎮ
关键词: 苹果 叶绿体基因组 重复分析
ꎻ ꎻ ꎻ ＳＳＲｓ
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Ｑ７５ Ａ ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４６８－１７
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ
ｏｆ Ａｐｐｌｅ Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｒｏｓａｃｅａｅ
∗
( × ꎬ )
１ꎬ２ １ １ １∗∗
ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ ꎬ ＣＨＥＮ Ｓｉ￣Ｙｕｎ ꎬ ＹＩ Ｔｉｎｇ￣Ｓｈｕａｎｇ ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ￣Ｄｏｎｇ
ＧｅｒｍｐｌａｓｍＢａｎｋｏｆＷｉｌｄＳｐｅｃｉｅｓｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ
(１ ꎬ ꎬ ꎬ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ
Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０１ꎬＣｈｉｎａꎻ２ ꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００４９ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ
: Ａｐｐｌｅ( × ) ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｒｕｉｔｓ. Ｔｏｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ (ｃｐ) ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ Ｇｅ￣
ｎｏｍｅ Ｄａｔａｂａｓｅ ｆｏｒ Ｒｏｓａｃｅａｅ. Ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ａ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｏｆ １６００６８ｂｐ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｔｈ ａ ｔｙｐｉｃａｌ
ｑｕａｄｒｉｐａｒｔｉｔｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｗｏｉｎｖｅｒｔｅｄｒｅｐｅａｔｓ(ＩＲｓ) ｏｆ２６３５２ｂｐꎬｓｅｐａｒａｔｅｄｂｙａｓｍａｌｌｓｉｎｇｌｅｃｏｐｙｒｅｇｉｏｎｏｆ１９１８０
ｂｐ (ＳＳＣ) ａｎｄ ａ ｌａｒｇｅ ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙ ｒｅｇｉｏｎ (ＬＳＣ) ｏｆ８８１８４ｂｐ. Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １３５ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｇｅｎｅｓ (１１５ ｕｎｉｑｕｅ ｇｅｎｅｓꎬ
ａｎｄ ａｎｏｔｈｅｒ２０ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ) ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ８１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓꎬ ｆｏｕｒ ｒＲＮＡ
ｙｃｆ１５ ｙｃｆ６８ ｉｎｆＡ
ｇｅｎｅｓ ａｎｄ３０ｔＲＮＡｇｅｎｅｓ. Ｔｈｒｅｅｇｅｎｅｓｏｆ ꎬ ａｎｄ ｃｏｎｔａｉｎｓｅｖｅｒａｌｉｎｔｅｒｎａｌｓｔｏｐｃｏｄｏｎｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅｉｎ￣
ｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ａｓ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ. ＴｈｅｇｅｎｏｍｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｇｅｎｅｏｒｄｅｒꎬＧＣｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｄｏｎｕｓａｇｅｏｆａｐｐｌｅａｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｅ
ｔｙｐｉｃａｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｐｇｅｎｏｍｅｓ. Ｔｈｉｒｔｙｒｅｐｅａｔｒｅｇｉｏｎｓ(≥３０ｂｐ) ｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄꎬｔｗｅｎｔｙ￣ｏｎｅｏｆｗｈｉｃｈａｒｅｔａｎｄｅｍꎬｓｉｘ
ａｒｅ ｆｏｒｗａｒｄ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ａｒｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ. Ｔｗｏ ｈｕｎｄｒｅｄ ｔｈｉｒｔｙ￣ｓｅｖｅｎ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ (ＳＳＲ) ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ｒｅ￣
∗Ｆｕｎｄｉｎｇ:ＴｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＣｈｉｎａꎬＢａｓｉｃＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｊｅｃｔ(２０１３ＦＹ１１２６００)ꎬｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａ￣
ｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１２００１７２)ꎬａｎｄｔｈｅＴａｌｅｎｔＰｒｏｊｅｃｔｏｆＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ(２０１１ＣＩ０４２)
∗∗ＡｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｓｄｃｈａｎｇ＠ｍａｉｌｋｉｂａｃｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄｄａｔｅ: ２０１３－０９－１６ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄｄａｔｅ: ２０１３－１１－１８
作者简介 金桂花 女 在读硕士 主要从事植物生物信息学研究
: (１９８８－) ꎬ ꎬ ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ:ｊｉｎｇｕｉｈｕａ＠ｍａｉｌｋｉｂａｃｃｎ
期 ｅｔ ａｌ
４ ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ .: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ ４ ６９
ｖｅａｌｅｄ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅｍ ａｒｅ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ Ａ ｏｒ Ｔꎬ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｂｉａｓ ｉｎ ｂａｓｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ. Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ
ａｖｅｒａｇｅ １００００ｂｐ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ２４ＳＳＲｓｉｔｅｓꎬｗｈｉｌｅｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇｒｅｇｉｏｎｃｏｎｔａｉｎｓｆｉｖｅＳＳＲｓｉｔｅｓꎬｉｎ￣
ｄｉｃａｔｉｎｇ ａｎｕｎｅｖｅｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＳＳＲｓ. Ｔｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｃｐｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆａｐｐｌｅｒｅｐｏｒｔｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒｗｉｌｌｆａｃｉｌｉ￣
ｔａｔｅ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ
: Ａｐｐｌｅꎻ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅꎻ Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ＳＳＲｓ
Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ
Ａｐｐｌｅꎬ × Ｂｏｒｋｈ.ꎬ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｗｈｏｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｖａｉｌａｂｌｅꎬ
ｅｔ ａｌ
ｔｈｅ ｔｒｉｂｅ Ｐｙｒｅａｅ ｏｆ Ｒｏｓａｃｅａｅ (Ｐｏｔｔｅｒ .ꎬ ２００７)ꎬ ｍａｎｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓꎬ ｌａｒｇｅ ＩＲ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ/
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｌｌ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ｅｘｃｅｐｔ ｉｎ Ｔｕｎｄｒａ ｃｌｉ￣ ｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｌｏｓｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ (Ｃｈｕｍｌｅｙ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
ｍａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｒｃｔｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｐｐｌｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｌ￣ .ꎬ ２００６ꎻ Ｍｉｌｌｅｎ .ꎬ ２００１ꎻ Ｇｕｉｓｉｎｇｅｒ .ꎬ
ｐｅｒ ｓｅ
ｄｅｓｔ ａｎｄ ｍｏｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ２０１０). Ｔｈｅｓｅ ｅｖｅｎｔｓ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｆｒｕｉｔ. Ｇｌｏｂａｌｌｙꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ７ ５００ ｋｎｏｗｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ａｐｐｌｅｓꎬ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｄｅｓｉｒｅｄ ｔｉｏｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ. Ｉｔ ｈａｓ ｓｈｏｗｎ ｇｒｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ ｉｎ ｒｅｓｏｌ￣
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｏｏｄ ｖｉｎｇ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ａｔ ｂｏｔｈ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｔａ￣
ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａｔｉｏｎｓꎬ ｘｏｎｏｍｉｃ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｎｄ ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｕｓｅ
ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｐｐｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ２０１０ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ６９ ｍｉｌ￣ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｅｔ ａｌ
ｌｉｏｎ ｔｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ａｒｅａ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ (Ｇｉｖｎｉｓｈ .ꎬ ２０１０ꎻ
ｅｔ ａｌ
ｗａｓ ５６２ ｍｉｌｌｉｏｎ ｈｅｃｔａｒｅｓ (ｗｗｗｆａｏｏｒｇ). Ａｐｐｌｅ ｉｓ Ｄｏｗｎｉｅ ａｎｄ Ｐａｌｍｅｒꎬ １９９２ꎻ Ｊａｎｓｅｎ .ꎬ ２００７).
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｉｓ Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ ｆｒｏｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｔｏ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｕｎｇａｌꎬ ｄｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｌｌ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｎｎｕａｌｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｐｌａｓｔｉｄ
ｅｔ ａｌ
ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｈａｒｖｅｓｔ ｂｙ １２％ ｔｏ ２５％. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｎｔｒｏ￣ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｌｉｕ .ꎬ ２０１３).
ｅｔ ａｌ
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｒ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｔａｒｇｅｔ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｃｏｎ￣ Ｖｅｌａｓｃｏ . (２０１０) ｒｅｐｏｒｔｅｄ ａ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ
ｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｃｏｓｔｌｙꎬ ｏｆ ｌｏｗ ｅｆ￣ ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ
Ｍａｌｕｓ
ｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ａ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｐｒｏｃｅｓｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ａｐｐｌｙｉｎｇ ２３ ｎｕｃｌｅ￣
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｃｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ａｒ ｇｅｎｅｓꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｐｐｌｅ ｈａｖｅ
Ｍ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
ｐｌａｎｔｓ. ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ . Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ (ｃｐ)ꎬ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｏｒｉｇｉ￣ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ｏｕｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ａｐ￣
ｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅｎｄｏｓｙｍｂｉｏｓｉｓ ａｒｅ ｐｌｅ’ｓ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｉｓ ｌｅｆｔ ｂｅｈｉｎｄꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｍ￣
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｌｅａｓｅｄ
ｅｔ ａｌ ｅｔ
ｅｎｅｒｇｙ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｌｇａｅ (Ｈｏｗｅ .ꎬ ２００３ꎻ ａｌｏｎｇｅｄ ｗｉｔｈ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ (Ｖｅｌａｓｃｏ
ａｌ
Ｇｒａｙꎬ １９８９). Ｔｈｉｓ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｒｇａｎｅｌｌｅ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ .ꎬ ２０１０ꎬ ｈｔｔｐ: / /ｗｗｗｒｏｓａｃｅａｅｏｒｇ/ｐｒｏｊｅｃｔｓ/ａｐ￣
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｉｎ￣ ｐｌｅ＿ｇｅｎｏｍｅ). Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅꎬ ｗｅ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｔｈｅ ｃｐ
ｖｏｌｖｅｓ ｉｎ ｍａｊｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｕｇａｒ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｄｅｔｅｒ￣
ｓｔａｒｃｈ ｓｔｏｒａｇｅꎬ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ａｍｉｎｏ ｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ
ａｃｉｄｓꎬ ｌｉｐｉｄｓꎬ ｖｉｔａｍｉｎｓ ａｎｄ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ａｎｄ ａｌｓｏ ｉｎ ｋｅｙ (ＳＳＲｓ) ａｎｄ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｅ
ｅｔ
ｓｕｌｆｕｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ (Ｍａｒｔｉｎ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗｉｌｌ ｂｅ ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ
ａｌ
.ꎬ ２０１３). Ｅａｒｌｉｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｏｒ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍｓ.
ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒꎬ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
ｏｆ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｌａｎｄ
１１ Ｇｅｎｏｍｅ ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ
ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｍａｐｐｉｎｇ (Ｒａｕｂｅｓｏｎ ａｎｄ
ｅｔ ａｌ Ｍａｌｕｓ
Ｊａｎｓｅｎꎬ ２００５ꎻ Ｐａｌｍｅｒꎬ １９９１). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｖｅｌａｓｃｏ . (２０１０) ｈａｖｅ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ×
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４７０ ３６
ｄｏｍｅｓｔｉｃａ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ８４７ ×ｃｏｖｅｒａｇｅ. ｄｉ￣ꎬ ｔｒｉ￣ꎬ ｔｅｔｒａ￣ꎬ ｐｅｎｔａ￣ꎬ ａｎｄ ｈｅｘａ￣ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅ￣
Ｔｈｉｓ ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃａｎ ｂｅ ｄｏｗｎ￣ ｐｅａｔｓ) ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭＩＳＡ (Ｔｈｉｅｌ
ｅｔ ａｌ
ｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ ＧＤＲ/Ｇｅｎｏｍｅ Ｄａｔａｂａｓｅ ｆｏｒ Ｒｏｓａｃｅａｅ .ꎬ２００３) ｗｉｔｈ ｍｉｎｉｍｕｍ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｐｅａｔｓ ｏｆ ８ꎬ
(ｈｔｔｐ: / /ｗｗｗｒｏｓａｃｅａｅｏｒｇ/ｐｒｏｊｅｃｔｓ/ａｐｐｌｅ＿ｇｅｎｏｍｅ). ４ꎬ ４ꎬ ３ꎬ ３ꎬ ３ ｆｏｒ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ４ꎬ ５ꎬ ６ ｕｎｉｔ ｓｉｚｅꎬ ｒｅ￣
Ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍ ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. ＳＳＲｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎｌｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｏｎｅ ｉｎｖｅｒｔ￣
ｅｔ ａｌ
ＤＯＧＭＡ (Ｗｙｍａｎ .ꎬ２００４)ꎬ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｎ￣ ｅｄ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎ (ＩＲｂ). Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｆｏｕｎｄ
ｕａｌ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｓｔａｒｔ ａｎｄ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎ/ ｗｅｒｅ ｍａｎｕａｌｌｙ ｖｅｒｉｆｉｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｅｘｏｎ ｂｏｕｎｄａｒｉｅｓ. Ｔｈｅ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｕ￣ ｗｅｒｅ ｒｅｍｏｖｅｄ.
ｅｔ ａｌ
ｓｉｎｇ ＤＯＧＭＡ ａｎｄ ｔＲＮＡｓｃａｎ￣ＳＥ (Ｓｃｈａｔｔｎｅｒ .ꎬ
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２００５). Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ＶＢ ｓｃｒｉｐｔ.
２１ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
Ｔｈｅ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｍａｐ ｗａｓ ｄｒａｗｎ ｕｓｉｎｇ ＯＧ￣
ｅｔ ａｌ
ＤＲＡＷ ｐｒｏｇｒａｍ (Ｌｏｈｓｅ .ꎬ ２００７). Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ａ ｃｉｒｃｕｌａｒ
１２ Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＤＮＡ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｏｆ １６０ ０６８ ｂｐ ｗｉｔｈ ａ ｑｕａｄｒｉｐａｒｔｉｔｅ
ｅｔ ａｌ
ＲＥＰｕｔｅｒ (Ｋｕｒｔｚ .ꎬ ２００１) ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｖｉ￣ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｓｕａｌｉｚｅ ｂｏｔｈ ｆｏｒｗａｒｄ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ. Ｔｈｅ ｍｉｎｉ￣ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ. Ｉｔ ｈａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｃｐ ｇｅ￣
ｍａｌ ｒｅｐｅａｔ ｓｉｚｅ ｗａｓ ｓｅｔ ｔｏ ３０ ｂｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｏｆ ｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ａｍｏｎｇ ｆｉｖｅ Ｒｏｓａｃｅａｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｔａｂｌｅ １).
ｒｅｐｅａｔｓ ｗａｓ ｎｏ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ９０％ (ｈａｍｍｉｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｅ￣ Ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｈａｒｂｏｒｓ ａ ｐａｉｒ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｉｎｖｅｒｔｅｄ
ｑｕａｌ ｔｏ ３). Ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎｓ (ＩＲａ ａｎｄ ＩＲｂ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ２６３５２ｂｐ
Ｔａｎｄｅｍ Ｒｅｐｅａｔｓ Ｆｉｎｄｅｒ (ＴＲＦ) ｖ４０４ (Ｂｅｎｓｏｎꎬ ｅａｃｈ. Ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｂｙ
ｅｔ
１９９９) ｗｉｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｓｅｔｔｉｎｇｓ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｙ Ｎｉｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ (ＬＳＣ) ａｎｄ ｓｍａｌｌ (ＳＳＣ) ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｏｐｙ ｒｅ￣
ａｌ
. (２０１２). Ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｒｅｐｅａｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅｒｇｅｄ ｉｎｔｏ ｇｉｏｎｓ ｏｆ ８８１８４ ａｎｄ １９１８０ ｂｐꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｔａｂｌｅ
ｒｐｓ１９
ｏｎｅ ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ ｗｈｅｎｅｖｅｒ ｐｏｓｓｉｂｌｅ. Ａ ｇｉｖｅｎ ｒｅｇｉｏｎ １ꎬ Ｆｉｇ１). Ｔｈｅ ＩＲｓ ｓｐａｎ ｆｒｏｍ ｔｏ ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｙｃｆ１
ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｒｅｐｅａｔ . Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ
ｔｙｐｅꎬ ａｎｄ ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔ ｗａｓ ｐｒｉｏｒ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｆ ｉｓ ３６５％ꎬ４２７％ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ｒｅｐｅａｔ ｒｅｇｉｏｎꎬ
ｏｎｅ ｒｅｐｅａｔ ｍｏｔｉｆ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ ｂｏｔｈ ｔａｎｄｅｍ ３４２％ ａｎｄ ３０４％ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ ａｎｄ ＳＳＣ (Ｔａｂｌｅ
ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｏｎｅｓ. ２). Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＩＲｓ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｆｏｕｒ
１３ ＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ
ＧＣ￣ｒｉｃｈ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ (ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ＳＳＲｓ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ８ ｂｐ ｆｒｏｍ ａｐｐｌｅ ５５５％).
２２ Ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｉｓ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｗａｓ ｓｅｔ ｂｅｃａｕｓｅ ＳＳＲｓ ｏｆ８
ｂｐ ｏｒ ｌｏｎｇｅｒ ａｒｅ ｐｒｏｎｅ ｔｏ ｓｌｉｐ￣ｓｔｒａｎｄ ｍｉｓｐａｉｒｉｎｇꎬ Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｏｕｇｈｔ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｍｕｔａｔｉｏｎａｌ ｍｅｃｈａ￣ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｃａｔｅｇｏｒｙ￣ｗｉｓｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｉｓｍ ｃａｕｓｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ (Ｈｕｏ￣ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｉｎ Ｆｉｇｕｒｅ １ ａｎｄ Ｔａｂｌｅ ３.
ｅｔ ａｌ
ｔａｒｉ ａｎｄ Ｋｏｒｐｅｌａｉｎｅｎꎬ２０１２ꎻ Ｒａｕｂｅｓｏｎ .ꎬ２００７ꎻ Ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｅｎｃｏｄｅｓ １３５ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎬ
Ｒｏｓｅ ａｎｄ Ｆａｌｕｓｈꎬ １９９８). Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ (ｍｏｎｏ￣ꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ １１５ ａｒｅ ｕｎｉｑｕｅ. Ｔｈｅ ｕｎｉｑｕｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅ
Ｔａｂｌｅ１ ＳｕｍｍａｒｙｏｆｔｈｅＲｏｓａｃｅａｅｃｐｇｅｎｏｍｅｆｅａｔｕｒｅｓ
ＧｅｎｏｍｅＳｉｚｅ ＬＳＣｌｅｎｇｔｈ ＩＲａｌｅｎｇｔｈ ＳＳＣｌｅｎｇｔｈ
Ｔａｘｏｎ Ｇｅｎｂａｎｋ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
/ｂｐ /ｂｐ /ｂｐ /ｂｐ
Ｆｒａｇａｒｉａｖｅｓｃａ ｖｅｓｃａ ｅｔａｌ
ｓｕｂｓｐ. ＮＣ＿０１５２０６ １５５６９１ ８５６０６ ２５５５５ １８１７５ Ｓｈｕｌａｅｖ .ꎬ２０１１
Ｐｅｎｔａｃｔｉｎａｒｕｐｉｃｏｌａ
ＮＣ＿０１６９２１ １５６６１２ ８４９７０ ２６３５０ １９２３７ ＬｅｅａｎｄＨｏｎｇꎬ２０１１
Ｐｒｕｎｕｓｐｅｒｓｉｃａ ｅｔａｌ
ＮＣ＿０１４６９７ １５７７９０ ８５９６９ ２６３８１ １９０６０ Ｊａｎｓｅｎ .ꎬ２０１１
Ｐｙｒｕｓｐｙｒｉｆｏｌｉａ ｅｔａｌ
ＮＣ＿０１５９９６ １５９９２２ ８７９０１ ２６３９２ １９２３７ Ｔｅｒａｋａｍｉ .ꎬ２０１２
Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ
× １６００６８ ８８１８４ ２７３５２ １９１８０ Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
期 ｅｔ ａｌ
４ ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ .: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ ４ ７１
８１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇꎬ ３０ ｔＲＮＡ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｌｌ ｆｏｕｒ ｒＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ.
(Ｔａｂｌｅ ３). Ｎｉｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇꎬ ｓｅｖｅｎ ｔＲＮＡ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓꎬ ｔＲＮＡｓ ａｎｄ ｒＲＮＡｓ ｍａｋｅ ｕｐ
Ｆｉｇ１ Ｍａｐｏｆｔｈｅａｐｐｌｅｃｐｇｅｎｏｍｅ
ＴｈｅｔｈｉｃｋｌｉｎｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｔｈｅＩＲｓ(ＩＲａａｎｄＩＲｂ) ｗｈｉｃｈｓｅｐａｒａｔｅｔｈｅｇｅｎｏｍｅｉｎｔｏＳＳＣａｎｄＬＳＣｒｅｇｉｏｎｓ.Ｇｅｎｅｓｌｙｉｎｇｏｕｔｓｉｄｅｔｈｅ
ｍａｐａｒｅｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｃｌｏｃｋｗｉｓｅｗｈｅｒｅａｓｇｅｎｅｉｎｓｉｄｅａｒｅｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｃｏｕｎｔｅｒｃｌｏｃｋｗｉｓｅ.Ｇｅｎｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓａｒｅｃｏｌｏｒ
ｃｏｄｅｄ. ＡｒｅａｄａｓｈｅｄｄａｒｋｅｒｇｒａｙｉｎｔｈｅｉｎｎｅｒｃｉｒｃｌｅｉｎｄｉｃａｔｅｓＧＣｃｏｎｔｅｎｔｗｈｉｌｅｔｈｅｌｉｇｈｔｅｒｇｒａｙｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｓｔｏＡＴｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｅ
Ｔａｂｌｅ２ Ｂａｓｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅａｐｐｌｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅ
Ｇｅｎｏｍｅｆｅａｔｕｒｅｓ Ｃｏｄｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ Ａ/％ Ｔ(Ｕ)/％ Ｇ/％ Ｃ/％ Ｌｅｎｇｔｈ/ｂｐ
ＬＳＣ ３２２ ３３６ １６６ １７６ ８８１８４
ＳＳＣ ３４８ ３４８ １４５ １５９ １９１８０
ＩＲａ ２８６ ２８７ ２０６ ２２１ ２６３５２
ＩＲｂ ２８７ ２８６ ２２１ ２０６ ２６３５２
Ｔｏｔａｌ ３５１ ３２１ １７９ １８６ １６００６８
ＣＤＳ ３０９ ３１４ ２０１ １７５ ７９６５０
１ｓｔｐｏｓｉｔｉｏｎ ３１０ ２３８ ２６７ １８５ ２６５５０
２ｎｄｐｏｓｉｔｉｏｎ ２９６ ３２５ １７８ ２０１ ２６５５０
３ｒｄｐｏｓｉｔｉｏｎ ３２２ ３８０ １５９ １３９ ２６５５０
ＣＤＳ:ＣｏｄｉｎｇＤＮＡＳｅｑｕｅｎｃｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４７２ ３６
４７９％ꎬ １７％ ａｎｄ ５４％ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ￣ ｔｈｅ ５’ ｅｘｏｎ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ ｒｅｇｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ３’
ｙｃｆ１ ｒｐｓ１９
ｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｉｎｔｒｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅ ｔｈｅ ｅｘｏｎ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ａｎｄ
ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ４５０％. Ｔｈｅ ＬＳＣ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ ６１ ｐｒｏ￣ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＩＲｂ/ＳＳＣ
ｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ２２ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ａｎｄ ＩＲａ/ＬＳＣꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｙｃｆ１ ｒｐｓ１９
ＳＳＣ ｒｅｇｉｏｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ １１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｃｏｐｙ ｏｆ ａｎｄ ａｔ ｔｈｅｓｅ ｂｏｕｎｄａ￣
ｔＲＮＡ ｇｅｎｅ. Ｅｉｇｈｔｅｅｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｒｉｅｓ ｈａｖｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｌａｃｋ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ.
ｃｌｐＰ ｒｐｓ１２ ｙｃｆ３ ｐｓｂＤ ｐｓｂＣ ｙｃｆ１ ｎｄｈＦ
ｃｏｎｔａｉｎ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ｔｈｒｅｅ ( ꎬ ａｎｄ ) ｏｆ ｗｈｉｃｈ Ｔｈｅ ￣ ａｎｄ ￣ ａｒｅ ｔｗｏ ｃａｓｅｓ ｏｆ ｏｖｅｒ￣
ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｔｒｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ ４). Ｔｈｅ ｌａｐｐｉｎｇ ｇｅｎｅｓ.
２３ Ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ
ｈａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｔｒｏｎ (２ ５１６ ｂｐ)ꎬ ｗｈｅｒｅ ａｎｏｔｈｅｒ
ｍａｔＫ ｒｐｓ１２
ｇｅｎｅꎬ ꎬ ｉｓ ｎｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｉｔ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｅꎬ Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ
Ｔａｂｌｅ３ Ｇｅｎｅｓｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅａｐｐｌｅｃｈｒｏｌｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅ
Ｇｒｏｕｐｏｆｇｅｎｅｓ Ｇｅｎｅｎａｍｅｓ
ｐｓａＡ ｐｓａＢ ｐｓａＣ ｐｓａＩ ｐｓａＪ
ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ
ｐｓｂＡ ｐｓｂＢ ｐｓｂＣ ｐｓｂＤ ｐｓｂＥ ｐｓｂＦ ｐｓｂＨ ｐｓｂＩ ｐｓｂＪ ｐｓｂＫ ｐｓｂＬ ｐｓｂＭ ｐｓｂＮ ｐｓｂＴ ｐｓｂＺ
ＰｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ
Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｂ/ｆｃｏｍｐｌｅｘ ｐｅｔＡꎬｐｅｔＢ∗ꎬｐｅｔＤ∗ꎬｐｅｔＧꎬｐｅｔＬꎬｐｅｔＮ
ＡＴＰ ｓｙｎｔｈａｓｅ ａｔｐＡꎬａｔｐＢꎬａｔｐＥꎬａｔｐＦ∗ꎬａｔｐＨꎬａｔｐＩ
ＮＡＤＨｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｎｄｈＡ∗ꎬｎｄｈＢ∗(×２)ꎬｎｄｈＣꎬｎｄｈＤꎬｎｄｈＥꎬｎｄｈＦꎬｎｄｈＧꎬｎｄｈＨꎬｎｄｈＩꎬｎｄｈＪꎬｎｄｈＫ
ｒｂｃＬ
ＲｕｂｉｓＣＯｌａｒｇｅｓｕｂｕｎｉｔ
ＲＮＡｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｒｐｏＡꎬｒｐｏＢꎬｒｐｏＣ１∗ꎬｒｐｏＣ２
Ｒｉｂｏｓｏｍａｌｐｒｏｔｅｉｎｓ(ＳＳＵ) ｒｐｓ２ꎬｒｐｓ３ꎬｒｐｓ４ꎬｒｐｓ７(×２)ꎬｒｐｓ８ꎬｒｐｓ１１ꎬｒｐｓ１２∗∗(×２)ꎬｒｐｓ１４ꎬｒｐｓ１５ꎬｒｐｓ１６∗ꎬｒｐｓ１８ꎬｒｐｓ１９
Ｒｉｂｏｓｏｍａｌｐｒｏｔｅｉｎｓ(ＬＳＵ) ｒｐｌ２∗(×２)ꎬｒｐｌ１４ꎬｒｐｌ１６∗ꎬｒｐｌ２０ꎬｒｐｌ２２ꎬｒｐｌ２３(×２)ꎬｒｐｌ３２ꎬｒｐｌ３３ꎬｒｐｌ３６
Ｏｔｈｅｒｇｅｎｅｓ ｃｌｐＰ∗∗ꎬｍａｔＫꎬａｃｃＤꎬｃｃｓＡꎬｉｎｆＡꎬｃｅｍＡ
Ｐｒｏｔｅｉｎｓｏｆｕｎｋｎｏｗｎｆｕｎｃｔｉｏｎ ｙｃｆ１ꎬｙｃｆ２(×２)ꎬｙｃｆ３∗∗ꎬｙｃｆ４ꎬｙｃｆ１５(×２)ꎬｙｃｆ６８(×２)
ＴｒａｎｓｆｅｒＲＮＡｓ ３７ｔＲＮＡｓ(６ｃｏｎｔａｉｎａｎｉｎｔｒｏｎꎬ７ｉｎｔｈｅＩＲｓ)
ｒｒｎ４５ ｒｒｎ５ ｒｒｎ１６ ｒｒｎ２３
ＲｉｂｏｓｏｍａｌＲＮＡｓ (×２)ꎬ (×２)ꎬ (×２)ꎬ (×２)
Ｏｎｅｏｒｔｗｏａｓｔｅｒｉｓｋｓａｆｔｅｒｇｅｎｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｇｅｎｅｃｏｎｔａｉｎｓｏｎｅｏｒｔｗｏｉｎｔｒｏｎｓꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
Ｔａｂｌｅ４ Ｔｈｅｇｅｎｅｓｗｉｔｈｉｎｔｒｏｎｓｉｎｔｈｅａｐｐｌｅｃｐｇｅｎｏｍｅａｎｄｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｅｘｏｎｓａｎｄｉｎｔｒｏｎｓ
Ｇｅｎｅ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ＥｘｏｎＩ/ｂｐ ＩｎｔｒｏｎＩ/ｂｐ ＥｘｏｎＩＩ/ｂｐ ＩｎｔｒｏｎＩＩ/ｂｐ ＥｘｏｎＩＩＩ/ｂｐ
ａｔｐＦ
ＬＳＣ ４１１ ７３３ １４４
ｃｌｐＰ
ＬＳＣ ２２８ ６５０ ２９１ ８２４ ６９
ｎｄｈＡ
ＳＳＣ ５４０ １１４１ ５５２
ｎｄｈＢ
ＩＲ ７５６ ６７０ ７７７
ｐｅｔＢ
ＬＳＣ ６ ７９８ ６４２
ｐｅｔＤ
ＬＳＣ ９ ７２５ ４７４
ｒｐｌ１６
ＬＳＣ ３９９ ９８９ ９
ｒｐｌ２
ＩＲ ４３５ ６８７ ３９０
ｒｐｏＣ１
ＬＳＣ １６１１ ７４２ ４３５
ｒｐｓ１２∗ ＬＳＣ １１４ — ２６ ５４２ ２３１
ｒｐｓ１６
ＬＳＣ ２３１ ８６０ ４２
ｔｒｎＡ￣ＵＧＣ
ＩＲ ３８ ８０８ ３５
ｔｒｎＧ￣ＧＣＣ
ＬＳＣ ２３ ７０７ ３７
ｔｒｎＩ￣ＧＡＵ
ＩＲ ４２ ９４４ ３５
ｔｒｎＫ￣ＵＵＵ
ＬＳＣ ３５ ２５１６ ３７
ｔｒｎＬ￣ＵＡＡ
ＬＳＣ ３７ ５１５ ５０
ｔｒｎＶ￣ＵＡＣ
ＬＳＣ ３７ ５９３ ３９
ｙｃｆ３
ＬＳＣ １５３ ７４５ ２２８ ７０９ １２６
ｒｐｓ１２
Ｔｈｅ ｉｓａｔｒａｎｓ￣ｓｐｌｉｃｅｄｇｅｎｅｗｉｔｈｔｈｅ５’ ｅｎｄｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅＬＳＣｒｅｇｉｏｎａｎｄｔｈｅｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ３’ ｅｎｄｉｎｔｈｅＩＲｒｅｇｉｏｎｓ
期 ｅｔ ａｌ
４ ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ .: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ ４ ７３
ｐｓｂＺ ｔｒｎＧ￣ＵＣＣ
ａｎｄ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｔｈｅ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｒｅｇｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｄ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ (ＲＳＣＵ) (Ｓｈａｒｐ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣ. Ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓꎬ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ７０％
ａｎｄ Ｌｉꎬ １９８６) ｗａｓ ｄｅｄｕｃｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｒｅｐｅａｔｓꎬａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｍｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｒｅ￣
ａｎｄ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ １. Ｔｈｅ ｃｏ￣ ｐｅａｔ ｔｙｐｅｓ (Ｆｉｇ３: Ｂ). Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔｓ (７６％)
ｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｔｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ
ｒｅｆｌｅｃｔｓ ｔｈｅ ＡＴ ｂｉａｓ. Ｗｉｔｈｉｎ ｃｏｄｉｎｇ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ ８％ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ８％ ｉｎ ｔｈｅ ＣＤＳ ｒｅ￣
(ＣＤＳ)ꎬ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ＡＴ ｃｏｎｔｅｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔꎬ ｇｉｏｎ ａｎｄ ８％ ｉｎ ｔｈｅ ｔＲＮＡꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ３: Ｃ).
２６ ＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｅｃｏｎｄ ａｎｄ ｔｈｉｒｄ ｃｏｄｏｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｒｅ５４８％ꎬ６２１％
ａｎｄ ７０２％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ (ＳＳＲｓ) ｏｆ
８１ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｃｏｍｐｒｉｓｅ ７９ ６５０ ｂｐ ｃｏｄｉｎｇ ａｐｐｌｅ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ
ｆｏｒ ２６ ５５０ ｃｏｄｏｎｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｃｏｄｏｎｓꎬ ２ ７８１ Ｔａｂｌｅ ３ꎬ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ
(１０５％) ｅｎｃｏｄｅ ｌｅｕｃｉｎｅꎬ ａｎｄ３０７ (１１％) ｅｎｃｏｄｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｗｅ ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ２３７
ｃｙｓｔｅｉｎｅꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｎｄ ｌｅａｓｔ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ａ￣ ＳＳＲ ｌｏｃｉ (≥８ｂｐ) ｔｏｔａｌｌｙꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ １６４ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅ￣
ｍｉｎｏ ａｃｉｄｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｏｔｉｄｅꎬ ６８ ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅꎬ ｆｏｕｒ ｔｅｔｒａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅꎬ ａｎｄ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ＡＴＴ ｏｒ ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅ (Ｉｌｅ). Ｈｉｇｈ ｃｏ￣ ｏｎｅ ｈｅｘａｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｃｐＳＳＲ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ Ｌｙｓｉｎｅ (Ｌｙｓ) ａｎｄ ｕｎｉｔｓꎬ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｏｎｅ ｉｓ ａ ｐｏｌｙＴ ｏｆ ２６ ｂｐꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ (Ｇｌｕ) (Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ １). Ｉｎｓｔｅａｄ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｒｅｐｅａｔ ｕｎｉｔｓ ａｒｅ ｃｏｍ￣
ｏｆ ａ ｃｏｍｍｏｎ ＡＴＧ ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎꎬ ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ＧＴＧ ａｓ ｐｏｓｅｄ ｏｆ Ａ (６４) ｏｒ Ｔ (９４)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｏｎｌｙ ｓｉｘ ａｒｅ ｃｏｍ￣
ｒｐｓ１９
ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎ ｆｏｒ . Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ａｒｅ ｐｏｓｅｄ ｏｆ ｔａｎｄｅｍ Ｇ ｏｒ Ｃ. Ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｒｅｐｅａｔ ｕｎｉｔｓ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｗｉｔｈ ＵＡＡ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｕｓｅｄ ａｒｅ ~９ ｂｐ ｌｏｎｇ (６２ ｗｉｔｈ ８ ｂｐꎬ ３９ ｗｉｔｈ ９ ｂｐꎬ ２１
(ＵＡＡ ５８８％ꎬ ＵＡＧ ２３３％ ａｎｄ ＵＧＡ １７８％). ｗｉｔｈ １０ ｂｐ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５１４８％
２４ Ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅｓ
(１２２/２３７) ｏｆ ａｌｌ ｃｐＳＳＲｓ. ＣｐＳＳＲｓ ａｒｅ ｕｎｅｖｅｎｌｙ ｄｉｓ￣
ｙｃｆ１５
Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｍｐｌｏｙｓ ＧＴＧ ａｓ ｓｔａｒｔ ｃｏｄｏｎ ａｎｄ ｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｅｎｏｍｅ: １７５ ｉｎ ｔｈｅ ＬＳＣꎬ
ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ２３ ｉｎ ｔｈｅ ＩＲｂꎬ ａｎｄ ３９ ｉｎ ｔｈｅ ＳＳＣ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｎａｌｙｓｅｓ
ｔｈａｔ ｉｔ ｉｓ ｍｏｓｔ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ａ ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅ. Ｔｈｅ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｒｅｖｅａｌｅｄ １５８ ｃｐＳＳＲｓ ｌｏ￣
ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｏｎｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｃａｔｅ ｉｎ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ３８ ｉｎ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ａｎｄ
‘ＡＣＴＡ’ ｕｎｉｔꎬ ｃａｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｒａｍｅｓｈｉｆｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌ￣ ４１ ｉｎ ＣＤＳ ｏｆ １８ ｇｅｎｅｓꎬ ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈꎬ １７ ｇｅｎｅｓ
ｔｉｎｇ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ (Ｆｉｇ２: Ａ). Ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｈａｒｂｏｒ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ ＳＳＲｓ.
ｙｃｆ６８
ｈａｎｄꎬ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｉｓ ａ ｔｒｕｎｃａｔｅｄ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ｗｉｔｈ
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｉｎ ｉｔｓ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅꎬ ｗｈｉｃｈ
３１ Ｇｅｎｏｍｅ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｏｎｅ ａｂｓｅｎｃｅ ‘ＡＡＡＣ’ ｕｎｉｔ ａｎｄ ｔｗｏ ｄｅｌｅ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ (ｔｏｔａｌ １３ ｂｐ) (Ｆｉｇ２: Ｂ). Ｗｅ ａｌｓｏ Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌꎬ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｉｎｆＡ
ｆｏｕｎｄ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎ ａｐｐｌｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｒａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ １０８ ｋｂ ｔｏ １６５ ｋｂ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ (Ｐａｌｍｅｒꎬ １９９１ꎻ Ｒａｕｂｅｓｏｎ ａｎｄ Ｊａｎｓｅｎꎬ ２００５). Ｔｈｅ
ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｏｆ ｏｎｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙꎬ ｗｈｉｃｈ
‘ＴＡＴＣ’ ｕｎｉｔ (Ｆｉｇ２: Ｃ). ｉｓ ａｌｓｏ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｏｎｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｒｏｓａ￣
２５ Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｃｅａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ. Ｉｔ ｉｓ ａｂｏｕｔ ０１ ｋｂꎬ ２２ ｋｂꎬ ３４
Ｐｙｒｕｓ ｐｙｒｉｆｏｌｉａ Ｐｒｕｎｕｓ
Ｆｏｒ ｒｅｐｅａｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｓｉｘ ｋｂ ａｎｄ ４３ ｋｂ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ꎬ
ｐｅｒｓｉｃａ Ｐｅｎｔａｃｔｉｎａ ｒｕｐｉｃｏｌａ Ｆｒａｇａｒｉａ ｖｅｓｔｉｃａ
ｄｉｒｅｃｔꎬ ｔｈｒｅｅ ｉｎｖｅｒｔｅｄ ａｎｄ ２１ ｔａｎｄｅｍ ｒｅｐｅａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ꎬ ａｎｄ
ｖｅｓｔｉｃａ
ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ (Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ Ｔａｂｌｅ ２). Ｍｏｓｔ ｏｆ ｓｕｂｓｐ. ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｖａｒｉａ￣
ｔｈｅｓｅ ｒｅｐｅａｔｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ｌｅｎｇｔｈ ｂｅｔｗｅｅｎ ３０ ａｎｄ ４１ ｂｐ ｔｉｏｎ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
(Ｆｉｇ３: Ａ). Ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ｒｅｐｅａｔ ｏｆ ９１ ｂｐ ｉｓ ｌｏｃａｔｅｄ ＳＳＣ ａｎｄ ＩＲ ｒｅｇｉｏｎｓ (Ｔａｂｌｅ １).
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４７４ ３６
Ｆｉｇ２ Ａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆｔｈｒｅｅｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ
ｙｃｆ１５ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ Ａｔｒｏｐａ
Ａ. Ａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆｔｈｅ ｇｅｎｅａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｔｗｏｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ[ (ＮＣ＿００１８７９) ａｎｄ
(ＮＣ＿００４５６１)]. Ｂｌａｃｋａｓｔｅｒｉｓｋｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｏｐｃｏｄｏｎｉｎｐｒｏｔｅｉｎ.Ｒｅｄａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｉｎｓｅｒｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎ‘ＴＣＴＡ’ ｉｎａｐｐｌｅ.Ｂ.Ａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆ
ｙｃｆ６８ Ｚｅａ Ｏｒｙｚａ
ｔｈｅ ｇｅｎｅａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｔｗｏｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ[ (ＮＣ＿００１６６６) ａｎｄ (ＮＣ＿００１３２０)].Ｒｅｄ
ｉｎｆＡ
ａｒｒｏｗｓｏｆｂｏｘｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅ‘ＡＡＡＣ’ ｕｎｉｔｍｉｓｓｉｎｇｉｎａｐｐｌｅ. Ｃ. Ａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆｔｈｅ ｇｅｎｅａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ
Ｖｉｔｉｓ Ｓａｓａｍｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓｏｆａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ[ (ＮＣ＿００７９５７) ａｎｄ (ＮＣ＿０１６４３３)]. Ｒｅｄａｒｒｏｗｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅ‘ＡＧＡＴ’ ｕｎｉｔｍｉｓｓｉｎｇｉｎａｐｐｌｅ
期 ｅｔ ａｌ
４ ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ .: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ ４ ７５
Ｆｉｇ３ Ｒｅｐｅａｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎａｌｙｓｉｓｉｎｔｈｅａｐｐｌｅｃｐｇｅｎｏｍｅ
Ｔｈｅｃｕｔｏｆｆｖａｌｕｅｆｏｒｔａｎｄｅｍｒｅｐｅａｔｉｓ１５ｂｐａｎｄ３０ｂｐｆｏｒｄｉｓｐｅｒｓｅｄｒｅｐｅａｔ. (Ａ) Ｈｉｓｔｏｇｒａｍｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｒｅｐｅａｔｓｉｎｔｈｅ
ａｐｐｌｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅ. (Ｂ) Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅ３０ｒｅｐｅａｔｓ. (Ｃ) Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆ３０ｒｅｐｅａｔｓ
ｅｔ ａｌ ｙｃｆ１５
Ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｌａｒｇｅｌｙ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ (Ｓｈｉ .ꎬ ２０１３). Ｉｎ ａｐｐｌｅꎬ ｔｈｅ ｉｍｐｅｒｆｅｃｔ
ｇｅｎｅ ｏｒｄｅｒ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｏ ｍｏｓｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ａｎｇｉｏ￣ ｇｅｎｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｉｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ａ ｒｅｍｎａｎｔ ｏｆ ａ
ｙｃｆ６８
ｓｐｅｒｍ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ｅｍｐｈａｓｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎ￣ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｅ ｉｎ ｏｎｅ ｏｆ ｉｔｓ ｐｒｅｄｅｃｅｓｓｏｒｓ. Ｔｈｅ
ｔｒｎＩ￣ＧＡＵ
ｓｅｒｖｅｄ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｎꎬ ｈａｓ
ｅｔ ａｌ
(Ｗｉｃｋｅ .ꎬ ２０１１). Ｉｔｓ ＧＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｓ ｉｎ ａｃｃｏｒ￣ ｂｅｅｎ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ
Ｐｉｎｕｓ ｅｔ ａｌ
ｄａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｓｈｉ￣ ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｃｏｒｎꎬ ｍａｉｚｅ ａｎｄ (Ｒａｕｂｅｓｏｎ .ꎬ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
ｎｏｚａｋｉ .ꎬ １９８６ꎻ Ｋｉｍ ａｎｄ Ｌｅｅꎬ ２００４ꎻ Ｈｉｒａｔｓｕｋａ ２００７). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ Ｒａｕｂｅｓｏｎ . (２００７) ａｎａｌｙｚｅｄ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
.ꎬ １９８９ꎻ Ｓａｔｏ .ꎬ １９９９ꎻ Ｔｅｒａｋａｍｉ .ꎬ ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｉｎ １４ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ａｎｄ ｅｘｈｉｂｉｔ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
２０１２). Ｔｈｅ ｃｏｄｏｎ ｕｓａｇｅ ｂｉａｓ ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｈｉｇｈｅｒ ＡＴ ｆｒａｍｅｓｈｉｆｔｓ ｃａｕｓｅｄ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ ｉｎ ｍｏｓｔ ｃａ￣
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｃｏｄｏｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂ￣ ｓｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｐｒｏｖｅｄ ａｇａｉｎ ｉｎ ａｐｐｌｅ. Ｃｏｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｌａ￣
ｅｔ ａｌ ｉｎｆＡ
ｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｙａｎｇ .ꎬ ｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ １ꎬ ｇｅｎｅ ｓｔａｎｄｓ ｏｕｔ ａｓ ａｎ
ｅｔ ａｌ
２０１０ꎻ Ｎｉｅ .ꎬ ２０１２ꎻ Ｙｉ ａｎｄ Ｋｉｍꎬ ２０１２ꎻ Ｔａｎｇ￣ ｕｎｕｓｕａｌｌｙ ｕｎｓｔａｂｌｅ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅꎬ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
ｐｈａｔｓｏｒｎｒｕａｎｇ .ꎬ ２０１０ꎻ Ｑｉａｎ .ꎬ ２０１３). ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｓｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏ￣
Ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｎｏｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｎ ｍａｎｙ ｓｅｐａｒａｔｅ ｏｃｃａｓｉｏｎｓ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ
ｙｃｆ１５ ｉｎｆＡ ｙｃｆ６８ ｙｃｆ１５
ｇｅｎｏｍｅꎬ ｔｈｅ ꎬ ａｎｄ . Ｂｏｔｈ ａｎｄ ｉｎ Ｅｕｒｏｓｉｄｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｙｃｆ６８ ｅｔ ａｌ
ｃｏｎｔａｉｎ ｆｏｕｒ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ. Ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｉｍｅｓ (Ｍｉｌｌｅｎ .ꎬ２００１). Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｅｕｒｏｓｉｄｓ ｔａｘａ
Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ Ｐｏｐｕｌｕｓ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｉｎｆＡ
ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒａｒｅｌｙ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ( ꎬ ａｎｄ ) ｃｏｎｔａｉｎ ꎬ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ (Ｒａｖｉ .ꎬ ２００７ꎻ Ｓｈｉ .ꎬ ２０１３) ａｎｄ ｈｏｗｅｖｅｒ ｗａｓ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ｐｓｅｕｄｏｇｅｎｅ ｗｉｔｈ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｅｔ ａｌ
ｗｅｒｅ ｎｏｔ ａｎｎｏｔａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｒｅｐｏｒｔｅｄ Ｒｏｓａｃｅ￣ ｓｔｏｐ ｃｏｄｏｎｓ (Ａｓｉｆ .ꎬ ２０１０). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｔｅｌｌ ａ
ｙｃｆ１５ ｉｎｆＡ
ａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ. Ｔｈｅ ｖａｌｉｄｉｔｙ ｏｆ ａｓ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ ｓａｍｅ ｓｔｏｒｙ ｏｆ ｉｎ ａｐｐｌｅ. Ｗｈｙ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｅｓ
ｅｔ
ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅ ｈａｓ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ ｑｕｅｓｔｉｏｎｅｄ (Ｃｈｕｍｌｅｙ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｄｅｓｅｒｖｅ
ａｌ ｅｔ ａｌ
.ꎬ ２００６ꎻ Ｓｔｅａｎｅꎬ２００５). Ｔｈｏｕｇｈꎬ Ｓｈｉ . (２０１３) ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ.
ｙｃｆ１５
ｈａｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ Ｍｏｓｔ ｒｅｐｅａｔｓ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃ￣
ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｐｏｌｙｃｉｓｔｒｏｎｉｃ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｅｒｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ｂｕｔ ｓｅｖｅｒａｌ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｔＲＮＡ ｇｅｎｅｓ
ｙｃｆ２ ｙｃｆ１５ ｔｒｎＬ￣ＣＡＡ Ｃａｍｅｌｌｉａ
ꎬ ａｎｄ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｄ ＣＤＳ. Ｓｈｏｒｔ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｒｅｐｅａｔｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ. Ｔｈｉｓ ｇｅｎｅ ｉｓ ｄｉｓａｂｌｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｏｆ ａｎｇｉ￣ ｂｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｒｅ￣
Ａｍｂｏｒｅｌｌａ ｅｔ ａｌ
ｏｓｐｅｒｍｓ ｓｕｃｈ ａｓ (Ｇｏｒｅｍｙｋｉｎ .ꎬ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ
Ｎｕｐｈａｒ ｅｔ ａｌ
２００３) ａｎｄ (Ｒａｕｂｅｓｏｎ .ꎬ ２００７)ꎬ ｍｏｎｏ￣ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅａｒｒａｎｇｅｄ ａｌｇａｌ ａｎｄ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ
ｃｏｔｓꎬ ｍｏｓｔ ｒｏｓｉｄｓꎬ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｏｔｈｅｒ ｓｅｐａｒａｔｅ ｌｉｎｅａｇｅｓ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ａｎｄ ｍａｎｙ ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｅｎｄｐｏｉｎｔｓ ａｒｅ ａｓ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
４７６ ３６
ｅｔ ａｌ ｅｔ ｅｔ ａｌ
ｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｃｈ ｒｅｐｅａｔｓ (Ｌｅｅ .ꎬ２００７ꎻ Ｙｕｅ ２００７ꎻ Ｖｅｒｍａ .ꎬ ２００８). Ｆｏｒｅｉｇｎ ｇｅｎｅ ｉｎｔｅｇｒａ￣
ａｌ ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
.ꎬ ２００７ꎻ Ｈａｂｅｒｌｅ .ꎬ ２００８ꎻ Ｐｏｍｂｅｒｔ .ꎬ ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｃｃｕｒｓ ｖｉａ ｈｏｍｏｌｏ￣
ｅｔ ａｌ
２００５ꎻ Ｃｈｕｍｌｅｙ .ꎬ ２００６). Ｉｎ ｔｈｅ ｕｎ￣ｒｅａｒｒａｎｇｅｄ ｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅꎬ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｅａｔｓ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｍｏｓｔｌｙ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｖｅｃｔｏｒｓ (Ｖｅｒｍａ ａｎｄ Ｄａｎｉｅｌｌꎬ ２００７).
ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｓｅｖ￣ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｈａｓ ｍａｄｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｒｏ￣
ｐｓａＡ
ｅｒａｌ ａｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ꎬ ｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏｂａｃｃｏ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎ ａ
ｐｓａＢ ｙｃｆ２ ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
ａｎｄ (Ｄａｎｉｅｌｌ .ꎬ ２００６ꎻ Ｔｉｍｍｅ .ꎬ ｆｅｗ ｍａｊｏｒ ｃｒｏｐｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｏｔａｔｏꎬ ｔｏｍａｔｏ ａｎｄ ｃｏｔｔｏｎ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
２００７ꎻ Ｓａｓｋｉ .ꎬ ２００５). Ｒｅｐｅａｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｐｐｌｅ (Ｖｅｒｍａ .ꎬ ２００８ꎻ Ｖｅｒｍａ ａｎｄ Ｄａｎｉｅｌｌꎬ ２００７).
ｔｒｎＩ ｔｒｎＡ ａｃｃＤ ｒｂｃＬ
ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｒｏ￣ Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ￣ ａｎｄ ￣ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ
ｓａｃｅａｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｉｍｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｐｒｏ￣ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ａｓ ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏ￣
ｅｔ ａｌ
ｖｉｄｅ ｍｏｒｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ ｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓ ｄｕｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｖｅｃｔｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ (Ｖｅｒｍａ .ꎬ
ｆｏｒ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ. ２００８)ꎬ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｓ ｉｍｐａｉｒｅｄ
Ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ２３７ ＳＳＲｓ ｗｉｔｈ ｕｎｅ￣ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｖｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｒｕｈｌ￣
ｅｔ ａｌ
ＳＳＲｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｍａｎ .ꎬ ２００６). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ ｎｏｔ
ｎｏｔ ｕｎｕｓｕａｌ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｕｔａ￣ １００％ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｅｖｅｎ ｉｎ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｆａｍｉｌｙ.
ｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅｓｅ ｒｅｇｉｏｎｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｍｏｒｅ ｃｏｎ￣ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｍｅｍ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ (Ｅｂｅｒｔ ａｎｄ Ｐｅａｋａｌｌꎬ ２００９). ｂｅｒｓ ｏｆ Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｏｎｌｙ ｆｏｕｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｒｅ
ｅｔ ａｌ
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌａｒｇｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ (Ｄａｎｉｅｌｌ .ꎬ ２００６). Ｓｉｍｉｌａｒｌｙꎬ ｃｏｍｐａｒ￣
ｏｆ Ａ ａｎｄ Ｔ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ ｔｈａｎ Ｇ ａｎｄ Ｃꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｉｓｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｎｅ ｇｒａｓｓ ｃｐ ｇｅ￣
ｅｔ
ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｔａｘａ (Ｋｕａｎｇ ｎｏｍｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｎｏｔ ｅｖｅｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎ
ａｌ ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
.ꎬ ２０１１ꎻ Ｑｉａｎ .ꎬ ２０１３ꎻ Ｒａｕｂｅｓｏｎ .ꎬ ｉｓ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓ (Ｓａｓｋｉ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
２００７). ＳＳＲ ｉｓ ａｎｏｔｈｅｒ ｒｅｐｅａｔ ｔｙｐｅ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ .ꎬ ２００７). Ｔｅｒａｋａｍｉ . (２０１２) ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｓｉｍｐｌｅｒ ｍｏｔｉｆ ａｎｄ ｓｈｏｒｔｅｒ ｔｈａｎ ａｆｏｒｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｒｅ￣ ｓｅｖｅｒａｌ ｄｅｌｅｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ
Ｐｙｒｕｓ Ｍａｌｕｓ Ｐｒｕｎｕｓ
ｐｅａｔｓ. ＳＳＲｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ｈｉｇｈ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ａｍｏｎｇｓｔ ｔｈｅ ꎬ ａｎｄ
ｎｄｈＣ ｔｒｎＶ ｔｒｎＲ ａｔｐＡ ｒｐｌ３３
ｉｎ ｓｏｍｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｔａｘａꎬ ｐｒｏｖｉｎｇ ｔｏ ｂｅ ｅｆ￣ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ￣ ꎬ ￣ ꎬ ￣
ｒｐｓ１８ ｐｓｂＩ ｔｒｎ ａｃｃＤ ｐｓａＩ
ｆｅｃｔｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｐｌａｎｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇꎬ ｐｏｐ￣ ꎬ ￣ Ｓ ａｎｄ ￣ . Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｎｏ ｉｎｔｅｒ￣
ｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ ｍａｔｉｎｇ ｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ １００％ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｏｓａ￣
ｅｔ ａｌ
ｓｙｓｔｅｍｓꎬ ａｎｄ ｕｎｉｐａｒｅｎｔａｌ ｌｉｎｅａｇｅｓ (Ｔｅｒｒａｂ .ꎬ ｃｅａｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
２００６ꎻ Ｃａｒｄｌｅ .ꎬ ２０００ꎻ Ｐｅａｋａｌｌ .ꎬ １９９８). ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｐ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ ｉｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｔｏ
Ｂｙ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｐ￣ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓ ｆｏｒ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ
ｐｌｅꎬ ｗｅ ｈｏｐｅ ｔｏ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｂｙ ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｓｉｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｐ ｔｒａｎｓｆｏｒ￣
ｔａｒｇｅｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ｉｎ￣ｄｅｐｔｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｍａｔｉｏｎ ｖｅｃｔｏｒｓ. Ｕｓｉｎｇ ｃｐ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｔｏ ｉｎ￣
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ. ｔｒｏｄｕｃｅ ｕｓｅｆｕｌ ｔｒａｉｔｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｅｓｔｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ
３２ Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉ￣
ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｔｈｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｉｍ￣
ｎｅｅｒｉｎｇ
ｐｒｏｖｅ ｔｈｉｓ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｐｌａｎｔ.
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｓ ｅｘｅｍｐｌａｒｙ ｆｏｒ
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｉｔｓ ｕｎｉｑｕｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ :
ｅｔａｌ
ＡｓｉｆＭＨꎬＭａｎｔｒｉＳＳꎬＳｈａｒｍａＡ .ꎬ２０１０. Ｃｏｍｐｌｅｔｅｓｅｑｕｅｎｃｅａｎｄ
ｍｕｌｔｉ￣ｇｅｎｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅ￣
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ
ｏｒｇａｎｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ (Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ) ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｖｅｎｔꎬ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｍｅｎｔ ｄｕｅ ｔｏ ｍａｔｅｒｎａｌ ｉｎｈｅｒｉ￣ ＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓ＆Ｇｅｎｏｍｅｓ ６
ｇｅｎｏｍｅ [Ｊ]. ꎬ :９４１—９５２
ｔａｎｃｅꎬ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｌａｃｋ
ＢｅｎｓｏｎＧꎬ１９９９. Ｔａｎｄｅｍｒｅｐｅａｔｓｆｉｎｄｅｒ:Ａｐｒｏｇｒａｍ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ＤＮＡ
ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓｅａｒｃｈ ２７
ｏｆ ｇｅｎｅ ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ (Ｄａｎｉｅｌｌꎬ２００７ꎻ Ｖｅｒｍａ ａｎｄ Ｄａｎｉｅｌｌꎬ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ]. ꎬ :５７３—５８０
期 ｅｔ ａｌ
４ ＪＩＮ Ｇｕｉ￣Ｈｕａ .: Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ Ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ａｐｐｌｅ ４ ７７
ｅｔ ａｌ
ＣａｒｄｌｅＬꎬＲａｍｓａｙ Ｌꎬ Ｍｉｌｂｏｕｒｎｅ Ｄ .ꎬ ２０００. Ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ＨｕｏｔａｒｉＴꎬ Ｋｏｒｐｅｌａｉｎｅｎ Ｈꎬ ２０１２. Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅ￣
Ｅｌｏｄｅａｃａｎａｄｅｎｓｉｓ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｃａｌｌｙ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅ￣ ｑｕｅｎｃｅｏｆ ａｎｄｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｅｓｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ １５６ Ｇｅｎｅ ５０８
ｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓｉｎｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. ꎬ :８４７—８５４ ｍｏｎｏｃｏｔｐｌａｓｔｉｄｇｅｎｏｍｅｓ [Ｊ]. ꎬ :９６—１０５
ｅｔａｌ ｅｔ ａｌ
ＣｈｕｍｌｅｙＴＷꎬＰａｌｍｅｒＪＤꎬＭｏｗｅｒＪＰ .ꎬ２００６.Ｔｈｅｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏ￣ ＪａｎｓｅｎＲＫꎬＣａｉＺꎬＲａｕｂｅｓｏｎ ＬＡ .ꎬ２００７. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ８１ ｇｅｎｅｓ
Ｐｅｌａｒｇｏｎｉｕｍ ｈｏｒｔｏｒｕｍ
ｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ × : Ｏｒｇａｎｉｚａ￣ ｆｒｏｍ６４ｐｌａｓｔｉｄｇｅｎｏｍｅｓｒｅｓｏｌｖｅｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓａｎｄ
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｎｄｍｏｓｔｈｉｇｈｌｙｒｅａｒｒａｎｇｅｄｃｈｌｏ￣ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓｇｅｎｏｍｅ￣ｓｃａｌｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ [Ｊ].
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙａｎｄ Ｅｖｏ￣ ｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄ ＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ
ｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅｏｆｌａｎｄｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. ꎬ
ｌｕｔｉｏｎ ２３ １０４
ꎬ :２１７５—２１９０ :１９３６９—１９３７４
ｅｔａｌ
ＤａｎｉｅｌｌＨꎬ２００７.Ｔｒａｎｓｇｅｎｅｃｏｎｔａｉｎｍｅｎｔｂｙｍａｔｅｒｎａｌｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ:Ｅｆ￣ Ｊａｎｓｅｎ ＲＫꎬＳａｓｋｉＣꎬＬｅｅＳＢ .ꎬ２０１１. Ｃｏｍｐｌｅｔｅｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅ
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｅａ Ｐｒｕｎｕｓ Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ
ｆｅｃｔｉｖｅｏｒｅｌｕｓｉｖｅ?[Ｊ]. ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｔｈｒｅｅｒｏｓｉｄｓ( ꎬ ꎬ ):Ｅｖｉ￣
ＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ １０４ ｒｐｌ２２
ꎬ :６８７９—６８８０ ｄｅｎｃｅｆｏｒａｔｌｅａｓｔｔｗｏｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｔｒａｎｓｆｅｒｓｏｆ ｔｏｔｈｅｎｕｃｌｅｕｓ
ｅｔａｌ ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ ２８
ＤａｎｉｅｌｌＨꎬＬｅｅＳＢꎬＧｒｅｖｉｃｈＪ .ꎬ２００６. Ｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅ￣ [Ｊ]. ꎬ :８３５—８４７
Ｓｏｌａｎｕｍ ｂｕｌｂｏｃａｓｔａｎｕｍ Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉ￣
ｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ꎬ ＫｉｍＫＪꎬＬｅｅＨＬꎬ２００４.Ｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｒｏｍ
ｃｕｍ Ｐａｎａｘｓｃｈｉｎｓｅｎｇ
ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ ｇｅｎｏｍｅｓ Ｋｏｒｅａｎｇｉｎｓｅｎｇ( Ｎｅｅｓ) ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙ￣
ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ １１２ ＤＮＡ
[Ｊ]. ꎬ :１５０３—１５１８ ｓｉｓｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ １７ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ].
Ｒｅｓｅａｒｃｈ １１
Ｄｏｗｎｉｅ ＳＲꎬ Ｐａｌｍｅｒ ＪＤꎬ １９９２. Ｕｓｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｒｅａｒｒａｎｇｅ￣ ꎬ :２４７—２６１
ｅｔａｌ
ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ [Ａ]. Ｉｎ: Ｓｏｌｔｉｓ ＰＳꎬ ＫｕａｎｇＤＹꎬＷｕＨꎬＷａｎｇＹＬ .ꎬ２０１１. Ｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅ￣
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｋｗａｎｇｓｉｅｎｓｉｓ
Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＪ (ｅｄｓ.)ꎬ ｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ (Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ): Ｉｍ￣
Ｇｅ￣
[Ｍ]. ＮｅｗＹｏｒｋ:ＣｈａｐｍａｎａｎｄＨａｌｌꎬ１４—３５ ｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ [Ｊ].
ｎｏｍｅ ５４
Ｅｂｅｒｔ Ｄꎬ Ｐｅａｋａｌｌ Ｒꎬ ２００９. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ ꎬ :６６３—６７３
ｅｔ ａｌ
(ｃｐＳＳＲｓ):Ｔｅｃｈｎｉｃａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｅｘｐａｎ￣ ＫｕｒｔｚＳꎬ Ｃｈｏｕｄｈｕｒｉ ＪＶꎬ Ｏｈｌｅｂｕｓｃｈ Ｅ .ꎬ ２００１. ＲＥＰｕｔｅｒ: Ｔｈｅ
ｄｉｎｇｃｐＳＳＲ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｔｏ ａ ｗｉｄｅ ａｒｒａｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍａｎｉｆｏｌｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｒｅｐｅａｔａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｃａｌｅ [Ｊ].
ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙＲｅｓｏｕｒｃｅｓ ９ ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓｅａｒｃｈ ２９
ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ]. ꎬ :６７３—６９０ ꎬ :４６３３—４６４２
ｅｔａｌ
ＧｉｖｎｉｓｈＴＪꎬＡｍｅｓＭꎬＭｃＮｅａｌＪＲ .ꎬ２０１０.Ａｓｓｅｍｂｌｉｎｇｔｈｅｔｒｅｅｏｆ ＬｅｅＣꎬＨｏｎｇＳＰꎬ２０１１. ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆｔｈｅｒａｒｅＫｏｒｅａｎ
Ｐｅｎｔａｃｔｉｎａｎａｋａｉ
ｔｈｅｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ:Ｐｌａｓｔｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｍｏｎｏｔｙｐｉｃｅｎｄｅｍｉｃｇｅｎｕｓ ｉｎｔｈｅｔｒｉｂｅＳｐｉｒａｅｅａｅ
Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ ９７ ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄ
ｏｆＰｏａｌｅｓ [Ｊ]. ꎬ : (Ｒｏｓａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄｏｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｄａｔａ [Ｊ].
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ２９４
５８４—６１６ ꎬ :１５９—１６６
ｅｔ ａｌ ｅｔ ａｌ
Ｇｏｒｅｍｙｋｉｎ ＶＶꎬ Ｈｉｒｓｃｈ￣Ｅｒｎｓｔ ＫＩꎬ Ｗöｌｆｌ Ｓ .ꎬ ２００３. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＬｅｅＨＬꎬ Ｊａｎｓｅｎ ＲＫꎬ Ｃｈｕｍｌｅｙ ＴＷ .ꎬ ２００７. Ｇｅｎｅ ｒｅｌｏｃａｔｉｏｎｓ
Ａｍｂｏｒｅｌｌａ ｔｒｉｃｈｏｐｏｄａ Ｊａｓｍｉｎｕｍ Ｍｅｎｏｄｏｒａ
ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｗｉｔｈｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ ａｎｄ (Ｏｌｅａｃｅ￣
Ａｍｂｏｒｅｌｌａ ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｔｈａｔ ｉｓｎｏｔａｂａｓａｌａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ [Ｊ]. ａｅ) ａｒｅ ｄｕｅ ｔｏ ｍｕｌｔｉｐｌｅꎬ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎｓ [Ｊ].
ａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ ２０ ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ ２４
ꎬ :１４９９—１５０５ ꎬ :１１６１—１１８０
Ｔｒｅｎｄｓｉｎ ｅｔａｌ
ＧｒａｙＭＷꎬ１９８９.Ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｏｒｉｇｉｎｓｏｆｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ [Ｊ]. ＬｉｕＹꎬＨｕｏＮＸꎬＤｏｎｇＬＬ .ꎬ２０１３.Ｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ５ Ａｒｔｅｍｉｓｉａｆｒｉｇｉｄａ
ꎬ :２９４—２９９ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆＭｏｎｇｏｌｉａｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｅｔａｌ ＰＬＯＳＯＮＥ ８
ＧｕｉｓｉｎｇｅｒＭＭꎬＣｈｕｍｌｅｙＴＷꎬＫｕｅｈｌＪＶ .ꎬ２０１０. Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. ꎬ :ｅ５７５３３
Ｔｙｐｈａ
ｔｈｅｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ (Ｔｙｐｈａｃｅａｅꎬ Ｐｏａｌｅｓ) ｆｏｒ Ｌｏｈｓｅ Ｍꎬ Ｄｒｅｃｈｓｅｌ Ｏꎬ Ｂｏｃｋ Ｒꎬ ２００７. ＯｒｇａｎｅｌｌａｒＧｅｎｏｍｅＤＲＡＷ
Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ Ｍｏ￣
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｇｅｎｏｍｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎＰｏａｃｅａｅ [Ｊ]. (ＯＧＤＲＡＷ):Ａｔｏｏｌｆｏｒｔｈｅｅａｓｙｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｃｕｓ￣
ｌｅｃｕｌａｒＥｖｏｌｕｔｉｏｎ ７０
ꎬ :１４９—１６６ ｔｏｍｇｒａｐｈｉｃａｌｍａｐｓ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｄ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｏｍｅｓ [Ｊ].
ｅｔ ａｌ ＣｕｒｒｅｎｔＧｅｎｅｔｉｃｓ ５２
Ｈａｂｅｒｌｅ ＲＣꎬ Ｆｏｕｒｃａｄｅ ＨＭꎬ Ｂｏｏｒｅ ＪＬ .ꎬ ２００８. Ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｒｅａｒ￣ ꎬ :２６７—２７４
Ｔｒａｃｈｅｌｉｕｍ ｃａｅｒｕｌｅｕｍ ｅｔ ａｌ
ｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ＭａｒｔｉｎＧꎬＢａｕｒｅｎｓ ＦＣꎬ Ｃａｒｄｉ Ｃ .ꎬ ２０１３. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｃｈｌｏｒｏ￣
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏ￣ Ｍｕｓａａｃｕｍｉｎａｔａ
ａｒｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｒｅｐｅａｔｓａｎｄｔＲＮＡｇｅｎｅｓ [Ｊ]. ｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅｏｆｂａｎａｎａ( ꎬＺｉｎｇｉｂｅｒａｌｅｓ):Ｉｎｓｉｇｈｔ
ｌｅｃｕｌａｒＥｖｏｌｕｔｉｏｎ ６６ ＰＬＯＳＯＮＥ ８
ꎬ :３５０—３６１ ｉｎｔｏｐｌａｓｔｉｄｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [Ｊ]. ꎬ :ｅ６７３５０
ｅｔ ａｌ ｅｔａｌ
ＨｉｒａｔｓｕｋａＪꎬＳｈｉｍａｄａＨꎬ Ｗｈｉｔｔｉｅｒ Ｒ .ꎬ１９８９. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｅ￣ ＭｉｌｌｅｎＲＳꎬＯｌｍｓｔｅａｄＲＧꎬＡｄａｍｓＫＬ .ꎬ２００１.Ｍａｎｙｐａｒａｌｌｅｌｌｏｓ￣
Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ｉｎｆＡ
ｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅ ｒｉｃｅ ( ) ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ: Ｉｎｔｅｒｍｏ￣ ｓｅｓｏｆ ｆｒｏｍｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔＤＮＡｄｕｒｉｎｇａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｅｖｏｌｕｔｉｏｎｗｉｔｈ
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
ｌｅｃｕｌａｒｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｉｓｔｉｎｃｔｔＲＮＡｇｅｎｅｓａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒａ ｍｕｌｔｉｐｌｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｆｅｒｓ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ [Ｊ].
Ｃｅｌｌ １３
ｍａｊｏｒｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｒｅａｌｓ ꎬ :６４５—６５８
ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄＧｅｎｅｒａｌＧｅｎｅｔｉｃｓ ２１７ ｅｔａｌ
[Ｊ]. ꎬ :１８５—１９４ ＮｉｅＸＪꎬＬｖＳＺꎬＺｈａｎｇＹＸ .ꎬ２０１２.Ｃｏｍｐｌｅｔｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｅｎｏｍｅ
ｅｔ ａｌ Ａｇｅｒａｔｉｎａ
ＨｏｗｅＣＪꎬ Ｂａｒｂｒｏｏｋ ＡＣꎬ Ｋｏｕｍａｎｄｏｕ ＶＬ .ꎬ ２００３. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆ ａ ｍａｊｏｒ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｃｒｏｆｔｏｎ ｗｅｅｄ (
Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ ＰＬＯＳＯＮＥ ７
ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ [Ｊ]. ) [Ｊ]. ꎬ :ｅ３６８６９
ＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＬｏｎｄｏｎＳｅｒｉｅｓＢ￣ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ３５８
ꎬ :９９— Ｐａｌｍｅｒ ＪＤꎬ １９９１. Ｐｌａｓｔｉｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ: Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ＣｅｌｌＣｕｌｔｕｒｅａｎｄＳｏｍａｔｉｃ
１０６ [Ａ].Ｉｎ:ＢｏｇｏｒａｄＬꎬＶａｓｉｌＩＫ(ｅｄｓ.)ꎬ
