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Cayana 58(2): 123-132,2001 ISSN 0016-5301 HYPHOMYCETES CELULOLITICOS EN SUELOS DE BOSQUES DE NOTHOFAGUS, TIERRA DEL FUEGO CELLULOLYTIC HYPHOMYCETES ON SOIL OF NOTHOFAGUS FORESTS IN TIERRA DEL FUEGO A. E. Martínez, V. M. Chiocchio & A. M. Codeas RESUMEN ABSTRACT Seestudiaronloshongoscelulolíticosasociadosasuelos Cellulolyticfungi associatedwith soilsofthreedifferent de tres bosques prístinos de Nothofagiis (N. pumilio pristines forests of Nothofagus (N.pumilio (Poepp. et (Poepp. etEndl.) Krasser,A', antárctica (Forst.) Oerst. y Endl.) Krasser, A', antárctica (Forst.) Oerst. and A'. A^. betuloides (Mirb.) Oerst.) de Tierra del Fuego, betuloides (Mirb.) Oerst.) in Tierra del Fuego were determinandolaeficienciacelulolíticaparacadasueloy studied. Cellulolytic efficiency foreach soil and species taxa usando como fuente de carbono Na CMC wasdeterminedusingNaCMC(carboxymethylcellulose (carboximetilcelulosa sódica). sodium salt) as carbón supplies. Las comunidades fúngicas de celulolíticos se ordenaron UsingPrincipalComponentAnalysis(PCA)thefirsttwo usandoAnálisisdeComponentesPrincipales(PCA).Los componentsexplained77.23%ofvarianceamongplaces dos primeros componentes explicaron el 77.23 % de la related to fungal species. The first component was varianza entre los bosques, de acuerdo con las associated with differences in the quality ofcellulolytic frecuencias de las especies fúngicas aisladas. El primer resources (grasses inA', anctartica forest vs wood in A'. componenteestuvoasociadocondiferenciasenlacalidad pumilio and A', betuloides) on soil surface. The second delrecurso (gramíneas enA^. antárcticavsmaderaenA^. componentwasassociatedwithdifferencesinthequantity pumilio y A^. betuloides) en la superficie del suelo. El oflitteron soil surface. segundocomponenteestuvoasociadoconlacantidadde The effect ofdisturbance in the community cellulolytic hojarasca sobre la superficie. microfungiofA^.pumilioforest was studied using PCA. Se estudió el efecto del disturbio en las comunidades The first two components explain 75.59% of variance fúngicas de celulolíticos de dos bosques de A^. pumilio amongplacesrelatedtofungalspeciesandwasassociated usando PCA. Los dos primeros componentes explican withdifferences in the amount oflitteron the floor. 75.59% de la variación entre los bosques relacionado con la frecuencia de las especies fúngicas y asociado Keywords: cellulolytic hyphomycetes, Nothofagus. condiferenciasenlacantidaddehojarascasobreelsuelo. forest. Palabrasclaves:microhongoscelulolíticos,Nothofagus, bosques. INTRODUCCIÓN Losestudiosdelosmicroorganismosqueusan celulosacomosustratoresultaninteresantesdadala importancia que tiene este compuesto como constituyente de los restos vegetales que se incorporanalsuelo. Enlamayoríadelosambientes Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos naturales, lacelulosa estáprotegidafísicamente de Aires.4topiso. II Pabellón. CiudadUniversitaria. 1428. ladescomposicióny eslaligninaelmayorobstáculo BuenosAires. Argentina. al ataque fúngico en los residuos vegetales. E-mail: [email protected] Unaevaluaciónde ladiversidadmicrobiológicaen 123 CayanaBot. 58(2), 2001 el suelo no puede estar sólo basada en la suelos muestreados en bosques prístinos de cuantificación e identificación de los Nothofagus deTierradelFuegoy decadaunade organismos involucrados sino que además es las especies aisladas, b) caracterizaren base a la esencial investigarel rol funcional para definir frecuenciade lasespeciescelulolíticaslos suelos la significancia de labiodiversidad (KjoUer et de los distintosbosques de Nothofagus enTierra al. 2000). La actividad enzimática es esencial del Fuego y c) establecer el efecto del disturbio para la degradación de la materia orgánica y en bosque experimental en la comunidad de los puede ser usada como un indicador de la hongosdelsuelodelbosquedelenga(Nothofagus funcionalidad del suelo o de los pumilio). microorganismos del suelo. Los organismos capaces de degradar celulosa, se encuentran distribuidos entre; los MATERIALES Y MÉTODOS hongosfilamentosos,lasbacteriasylaseubacterias (Dommerges & Mangenot 1970; Enari & Elmuestreoserealizóenelmes defebrero Markkanen 1977)yconstituyenungrupofuncional de 1996, en distintas zonas boscosas del diverso e importante desde el punto de vista Nothofagus de Tierra del Fuego (Tabla I). De ecológico(Ohtonenetal. 1997).Estosorganismos cada una de ellas se tomaron 4 muestras del poseen enzimas hidrolíticas: endo beta- 1,4 horizonte superficial a una profundidad de 8 cm glucanasa, exo beta-1,4 glucanasa y beta 1,4 en forma estéril, formando así, para cada zona, glucosidasa que son inducidas por la presencia de una muestra compuesta del mismo (Litosoles o celulosa (Cooke & Whipps 1993; Nevalainen & Criortents líticos; U.S.D.A. 1960 y FAO 1968): Penttilá 1995). Las muestras fueron conservadas en frío hasta La mayoría de los trabajos publicados en su procesamiento en el laboratorio. los que intervienen los organismos celulolíticos apuntan a la enzimología del proceso, así los trabajos de laboratorio (Siu 1951; Domsch & aislamiento de las especies Gams 1969; Deacon 1979 y Flanagan 1981) en celulolíticas que se midió la habilidad de degradar celulosa siempre indican el estado en que se provee el Cadamuestradesuelose lavóenunaparato sustrato, yaquemuchasveces lasmodificaciones de lavado (Bissett&Widden 1972),conelobjeto del sustrato hacen que sea utilizado de distinta de obtener sólo las especies que crecen forma. De cualquier manera estos datos pueden vegetativamente enel suelo, luegode 30lavados extrapolarse para entender lo que ocurre en los con aguaestéril se transfirieron las partículas de ambientes naturales. Falta aún conocimiento de suelo a caja de Petri con papel de filtro estéril, las comunidades de hongos celulolíticos ya que dejándolas secaratemperaturaambiente (25 °C) los estudios realizados siempre están asociados durante 48 horas. conproblemasdedescomposicióndelosresiduos Se sembraron 40 partículas de cada lugar vegetales yexistenpocosestudios concernientes (4 partículas por caja) en placas de Petri que a la descomposición de lamateriaorgánica en el contenía un medio selectivo con sales y cuya horizonte húmico y mineral del suelo ( Wicklow única fuente de carbono es la & Yokom 1981; Deacon 1985). carboximetilcelulosa (Magnelli et al. 1997). Se Se plantea que, debido al origen y incubó a temperatura ambiente (25°C) hasta el composición (cuali - cuantitativa) del aporte de desarrollo de las colonias (2 semanas). materiaorgánicaalsueloentrediferentesbosques Las cepas obtenidas se sembraron en agar deNothofagus,existiríancambiosenlaestructura malta al 2% y posteriormente en los medios delacomunidaddelosmicrohongoscelulolíticos necesarios (agar papa glucosado, Czapek, agar en el suelo, lo que seríareflejado en la actividad malta) para su identificación. Las cepas fueron enzimática de la celulosa. incorporadas a la colección de cultivos de la Los objetivos de este trabajo son a) medir Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, U. B. la actividad celulolítica total de cada uno de los A. (BAFC), Argentina. 124 Hyphomycetesenbosques deNothofagus: Martínez,A, etal. TablaI:Ubicaciónycaracterísticasde losbosquesprístinosdeNothofagusmuestreadosenTierradelFuego.Registros de precipitaciones y temperaturas. Características físico-químicas de los suelos. (Codeas etal. 1993). Tipode bosque . CayanaBot. 58(2), 2001 tenuissima (Kunze ex Pers.) Wilts, Alternaría sp., Con respecto a las comunidades fúngicas Penicillium 2; para el bosque de A^. pumilio celulolíticas de los bosques de Nothofagus se áis\mha.áoAlternaríaalternata(Fr.)Keissler,Mucor observa que el bosque correspondiente a N. hiemalis Wehmer, Tolypocladium cylindrosporum antárctica es donde hubo una mayor cantidad de Gams,T.inflatumGamsy Pseudochromelosporium aislamientos (46) y la mayor frecuencia de terrícola Martínez & Godeas y para el de A^. aislamientos por partícula (1,15) seguido por el antárctica, Doratomyces nanus (Ehrenb. ex Link) bosque de A^. pumilio con y sin disturbio (0,97 y Morton & G. Sm., Humicola grísea Traaen, 0,95). En el bosque deA^.pumilio disturbado y en MortierellavínaceaDixon-StewartyPenicillium 1 el bosque de A^. betuloides se encuentran los Las especies comunes a los 4 sitios de muéstreos mayores valores de diversidad específica por fueron: Humicolopsis cephalosporioides Cabral & muestreo (12 y9) ylamayordiversidadespecífica Marchand, Mortierella ramanniana var. porpartícula (0,86 y 0,74). De los tres bosques no autotrophicaE.H.EvansyTríchodermapolysporum disturbados el coiTespondiente al bosque de ñire (Link ex Pers.) Rifai esta última con valores de (A^. antárctica)eselquetienetodos losparámetros frecuenciamuy altos. mas altos. Tabla II: Frecuenciade aparición de las especies celulolíticas en bosques prístinos deNothofagus, Tierradel Fuego. Hyphomycetes enbosques deNothofagiis: Martínez,A. etal. Tabla III: Crecimiento (cm), disolución (cm) y eficienciade las especies dehyphomycetes celulolíticos aisladas en suelos de bosque deNothofagus, Tierradel Fuego. TAXA Cree.±D.S. Dis. +D.S. E= Dis./Cree. Alternaríaalternata (Fr.)Keissler 2,800+0,245 Alternaríateniiíssíma (KunzeexPers.)Wilts. Chaetomiiimdolychotríchum Ames Cylíndrocarpondídymiini (Hartig)Wollenw. Doratomycesnaniis (Ehrenb. exLink) Morton& G. Sm. Humícolagrísea Traaenvar. grisea Humicolopsíscephalosporíoídes Cabral&Marchand Mortíerellaramanníana var. angiilíspora (Naumov)Linnem. Mortíerellaramanníana var. autotrophíca E. H. Evans Mortíerellavínacea Dixon-Stewart Miicorhíemalís Wehmerf. hiemalis Tolvpocladínmc\líndrosporum Gams Tolvpocladíum ínflatiim Gams Tríchoderniapolysporiim (LinkexPers.)Rifai Pseudochromelosporíumterrícola Martínez& Codeas Acremoníum sp. Alternaría sp. PenícíUíum 1 Penícíllíum 2 Micelioestéril GayanaBot. 58(2), 2001 3 T C2 H.cephalosporioides 2 -- M,ramaniimnavar.at^;ulispora H.grísea CdUfymun M.ramannianavar.attíotrophica q^ -h -1 - '1 Bos^iedeN.bettdoides ikBosquedeN.caitatica T.polysporum BosquedeN,punúlio FiG.2:DistribucióndelasmuestrasenelespaciodeloscomponentesIyIIparalosbosquesprístinosdeNothofagusde TierradelFuego. 4 -r C2 T. inflatum P.terrícola ' 3 2 •- I -- M. ramanniana var.autotrophica T.polysporum A.aüernata Cl -»* 1 BosquedeN.pumilios/disturbio 1 '•' BosquedeN.pumilioc/disturbio T.polysporum H. cephalosporioides .2 J- FiG. 3: Distribución de las muestras en el espacio de los componentes I y II para los bosques de lenga {Nothofagus pumilio) deTierradelFuego. 128 Hyphomycetes enbosques deNothofagus: Martínez,A. etal. Mortierellaramannianavar.anguKspora Trichodermapofysporum •2 Aíucorhiemalis « 3 2. Ü^H ^ Pseudockromelosptmumterrícola — 4 I l-S ^ FiG. 4a: Análisis de la función discriminante de los datos de frecuencia de las especies celulolíticas de los bosques prístinosdeNothofagusdeTierradelFuego. 4b.Análisis delafuncióndiscriminantede losdatosdefrecuenciade las especies celulolíticas de los bosques de lenga {Nothofaguspumilio) de Tien-adel Fuego. ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES segregación de 19 muestras, 10 de las cuales corresponden al bosque de guindo {N. betuloides), La Figura 2 muestra el análisis de los que se ubican en el sector positivo del eje, componentesprincipalesparalosbosquesprístinos caracterizadoporHumicolopsiscephalosporioides, de Nothofagus. Los dos primeros componentes y9correspondientesalbosquedeA^.pumilioquese derivados del análisis efectuado sobre la matriz de ubica en el sector negativo del eje que está frecuencias fúngicas (20 sp x 30 muestras) caracterizadoporTrichodermapolysporum. explicaron el 77.23 % de la variación entre las Esta segregación fue analizada mediante muestras en relación a las especies presentes y sus análisis de discriminantes (AD) utilizando como valores de frecueíicia. El componente 1 muestrala variable de agrupamiento el tipo de bosque. Este segregación de 5 muestras del bosque de ñire (A^. análisisdiocomoresultadounafunciónqueexplica % antárctica) en el sector positivo del eje. Está el 100 delavarianzatotal(Wilks'lambda=0.3146, caracterizado por Mortierella ramanniana var. p<0.05) y estuvo asociada con Trichoderma autotrophica. En el sector negativo del eje o bien polysporum (Figura4a). cercanoaO sedistribuyenloscensos delbosquede Laclasificacióngeneralobtenidadelanálisis N. betuloides y N. pumilio, estas muestras están discriminante indica que el 63.3% de las muestras caracterizadas por la alta frecuencia de estuvieron clasificadas correctamente (Tabla IV ). Cylindrocarpon didymum (Hartig) Wollenw., El porcentaje mas bajo de clasificación se registró HumicolagriseayM. ramannianavar.angulispora enelbosque deñire (A. antárctica) , loqueexplica (Naumov) Linnem. la dispersión de los censos (Figura2). Este componente está asociado con La Figura 3 muestra el análisis de los diferencias en la disponibilidad de la celulosa componentesprincipalespara dosbosquesdelenga (material herbáceo en la superficie del suelo del {N. pumilio) uno con disturbio (Termas de Río bosque deN. antárctica vs. maderaen lasuperficie Valdez) y el otro sin disturbio (Lag. Victoria), los delsuelodelbosquedeA',pumilioyA^. betuloides). dos primeros componentes derivados del análisis El componente 2 asociado a la cantidad de efectuado sobre la matriz de frecuencias fúngicas % hojarasca en la superficie del suelo muestra la (20 sp X 20 muestras) explicaron el 74.59 de la 129 CayanaBot. 58(2), 2001 variación entre las muestras en relación a las bosquedisturbadoesmayor).Estasegregaciónfue especies presentes y sus valores de frecuencia. El analizadamedianteanálisisdediscriminantes(AD) componente 1 esta caracterizado por M. utilizando como variable de agrupamiento el ramanniana var. autotrophica, A. alternata y el disturbio, Figura 4b. Este análisis dio como % componente 2 en el sector positivo del eje, por resultado una función que explica el 100 de la TolypocladiuminflatumyPseudochromelosporium varianza total (Wilks'lambda=0.0814, p<0.01) y terrícolayen elsector negativopor Tríchoderma estuvo asociada con Pseudochromelosporium polysporum yHumicolopsis cephalosporioides. terrícola. La combinación de ambos ejes permite Laclasificacióngeneralobtenidadelanálisis separaralbosquedeN.pumiliodeacuerdoalgrado discriminante indica que el 100% de las muestras de disturbio (la cantidad de hojarasca sobre el estuvieron clasificadas correctamente (TablaV). Tabla IV: Clasificacióndelanálisisdiscriminantebasadoen losdatosdehongoscelulolíticosde losdistintos tipos de bosque deNothofagusdeTierradel Fuego usando el tipo de bosque como variable discriminante. Hyphomycetes enbosques deNothofagiis: Martínez,A. etal. diversas fibras (rayón, celofán, papel de filtro) de A^. pumilio (lenga) la celulosa se encuentra (Domsch & Gams 1969; Flanagan 1981). formando parte de la madera y de lahojarascaque Esto es una aproximación de lo que ocurre cae al suelo, por lo tanto no está fácilmente en la naturaleza ya que en ella esta actividad está disponible. En el de A^. betuloides las hojas son afectadaporunnúmeroimportantedefactorestales coriáceas, perennes y de descomposición lenta, en como la disponibilidad del sustrato, pH, cambio en el de A^. pumilio las hojas son composiciónmineralydisponibilidaddenutrientes subcoriáceas y caducifolias, por lo tanto de mas quesereflejaencambiosenlaactividadcelulolítica fácil degradación. Esto establece las diferencias deunamismaespecieendistintossuelos (Lungdahl entrelosdossueloque setraduceenlasdiferencias &Eriksson 1985). de las comunidades celulolíticas. Gillespie etal. 1988 han encontrado que en ElbosquedeA^. antarticatambién poseehojarasca casos extremos, las especies que son muy activas ymaderaenlasuperficie del sueloperoademás se enalgunossuelosnolosonenotros,enlosbosques encuentran gramíneas, que proveen de una fuente de Nothofagiis la variabilidad de los distintos decelulosa fácilmentedisponible, alacomunidad aislamientos de una misma especie tanto en el del suelo y establecen una gran diferencia en el crecimiento como en la celulolisis es baja. grupo de hongos celulolíticos dominados por T. La habilidad de descomponer celulosa en polysporum (Domsch & Gams 1969). forma mas o menos eficiente ha sido usado para Al establecer un disturbio en el bosque, se clasificar a los hongos en grupos ecológicos establecendiferencias en el número de especies y relacionados con el aprovechamiento del sustrato. frecuencias ya que existe un crecimiento Sinembargolabajavelocidaddehidrolizarcelulosa compensatorio de las especies resistentes al noindicaquelaadaptaciónparacrecerencelulosa disturbio (Tilman 1996), que permiten separar los seapobre, yaquenosóloesimportantelavelocidad dos bosques de Nothofaguspumilio en base a los decelulolisis sino surelaciónconlaproducciónde hongos celulolíticos del suelo. carbohidratos respirables necesarios para el crecimientodedeterminadaespecie (Garret 1975). Los hongos cuando crecen como AGRADECIMIENTOS quimioheterótrofosalserexpuestosaunavariedad Al CONICETya losdirectoresdelaFloraCriptogámica desustratosexhibenunampliogradodeversatilidad deTierradel Fuego, que hicieronposible larealización enrelaciónconlautilizacióndelmismo.Lacalidad de este estudio. del sustratoylaproduccióndeenzimasenrelación con la fuente carbonada disponible es el BIBLIOGRAFÍA rdeestpeercmtionaanltreecduerlsaod(iDsitxri&bucWieóbnsdteerlas19e9s5p)e.ciescon BissETTm,ulJ.ti&chamP.beWriDsDoiElN.was1h97i2n.g Aanppaaruattoumsatfiocr Diferentes microorganismos de distintos removing funga! spores from soil. Ganad. J. suelos tienen diferencias significativas en su Microbio!. ISr1399-1404. capacidad de atacar residuos de plantas nativas Bunnell, F.L., O.K. Miller, RW. Flanagan & R.E. (Dighton 1997). Así, el sistema descomponedor Benoit. 1980. Tundra microflora: composition, biomass and environmental relations. 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