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BONPLANDIA9(1-2): 121-127. 1996 CARIOTIPOS DE ESPECIES DE TURNERA (TURNERACEAE) porVIVIANAG. SOLlS NEFFA1 Summary The karyotypes of 6 species of Turnera are described. The karyotype of T. melochioides (Leiocarpae), 2n=2x=14, iscomposedby10m+4sm. In T. grandiflora, T. candida, T. scabra, T. hermannioides and T. Joelii (Canaligerae), al! with 2n=2x=10, the karyotype formula is 8m+2sm. Thesespecies maybe distinguishedbythe meanchromosome length,thesize and positionofsatellitesandtheasymmetry indices. T. scabrawith autopolyploidcytotypeshows shorter chromosomes and more symmetric karyotypes. Previous reports for 6 taxa are confirmed. Introducción cariotipos de 5 especies diploides y de los citotipos diploide y tetraploide de T. scabra, ElgéneroTurneraincluyecercade100espe siendosuestudiodeimportanciadadalagran cies distribuidas en9series (Urban, 1883)y es cantidad de poliploides que presenta el géne elmásestudiadocitológicamentedelafamilia ro. Turneraceae. Estudioscitológicosrealizadosen seisseries (Fernández, 1987) demostraronque Material y Métodos existen tres númerosbásicos;elmás frecuente es x=7, encontrándose x=13 en la serie El material empleado se cita en la Tabla 1. monotípicaPapilliferaeyx=5enCanaligerae. La Losejemplarestestigoseencuentrandeposita poliploidía desempeñó un papel importante dosenelHerbarioCTES. Paralaobtenciónde enlaevolución delgénero,hallándoseniveles los preparados de mitosis se siguió la técnica de ploidía desde 2x hasta 10x (Raman & detallada en Solís Neffa & Fernández (1993). Kesavan, 1964; Barrett, 1978; Arbo & Se analizaron 10 metafases por especie, esti Fernández, 1983; Shore & Barrett, 1985; mándoseparacadaunadeellas los siguientes Femández,1987). Hastaelmomentosecono parámetros: cenlosnúmeros cromosómicosde 31 especies - Longitudmedia (LM) (Femández, 1987) y los cariotipos de 16. De - Razónpromedioentrebrazos(AR)=(b/B)1 éstas,4correspondena Salicifoliae, Leiocarpaey n Papilliferae y las 12 restantes pertenecen a - Razón entre la longitud par más cortoIpar Canaligerae. Las especies de esta última serie máslargo (CL) muestranuncariotipobásicohaploide forma - Volumencromosómico(VC)=long.totalx2 do por 4m + 1sm, considerado el cariotipo x3,14x(anchoI4)2 fundamental (Solís Neffa y Femández, 1993). b: longitud del brazo corto; B: longitud del Enestetrabajoseestudiancromosómicamente brazolargo;n:númerodecromosomas. 8 taxones. Se describen por primera vez los Los idiogramas fueron realizados sobre la base de las medias de las longitudes de los cromosomasydelosíndicescentroméricos.La 1BecariadelCONICET.InstitutodeBotánicadelNor nomenclaturautilizadaeslapropuestaporLe deste, C.C.209, (3400) Corrientes, Argentina. Proyecto van et al. (1964). La estimaciónde la asimetría subsidiado por CONICET y la Secretaría de Ciencia y TécnicadelaUNNE. deloscariotiposseobtuvosegúnlarazónpro- 121 BONPLANDIA 9 (1-2)1996 medio entre los brazos y también según los A = ~ índicesAlyA deRomeroZarco(1986).Eluso 2 X z x deestosdosíndicesysurepresentacióngráfica s es la desviación típica y la media de la enundiagramadedispersión,permiterealizar longituddeloscromosomas. comparaciones cuando las diferencias de los Losparámetroseíndicesestimadospara las cariotipossonmuypequeñas. Elprimeríndice especies diploides de Canaligerae fueron com (Al) mide la asimetría intracromosómica y se parados mediante análisis de la varianza calculamediantelafórmula: (ANOVA) luego del test de Bartlett de homo I(l) geneidad de las varianzas. Las diferencias en 1- tre cadapar de medias, fueron calculadas me A}= B dianteeltestdeTukey. n Siendob YBlaslongitudespromediodelos Resultados brazos cortos y largos, respectivamente, de cada par de cromosomas homólogos; n es el En la Figura 1 se muestran las metafases número de pares o grupos de cromosomas mitóticasyenlaFigura210sidiogramasdelas homólogos. especiesanalizadas. El segundo índice (A ) mide la asimetría Serie Leiocarpae. T. melochioides Cambess., z intercromosómicay seestimausandoelcoefi 2n=2x=14, posee 5 pares metacéntricos y dos cientededispersióndePearson: paressubmetacéntricos(Fig.2).Noseobserva- Tabla1.Especiesestudiadas. Especie 2n ColeccionistayProcedencia Turnera SerieLeiocarpae T. melochioidesCambess. 14 Krapovickas36653, Bolivia,SantaCruz SerieCanaligerae T. grandiflora(Urb.)Arbo 10* SolísNeffaetal.42,Argentina,Corrientes. T. candidaArbo 10* Hatschbach56662bis,Brasil, BA,culto Corrientes. « 10* Hatschbach56641,Brasil,BA. T. scabraMillsp. 10 Breedlove47230, Mexico,Chiapas. « 20 Barrett1126,Venezuela,Calabozo. « 20 Jiménez8769,Rep. Dominicana,prov. La Vega. T. subulataSm. 20* Arbo5451, Brasil, BA. T. KrapovickasiiArbo 10* Krapovickas & Fortunato43922, Bolivia, SantaCruz. « 20* Krapovickas 40303,Argentina, Salta. T. hermannioidesCambess. 10* Hatschbach56826, Brasil, BA. « 10* Hatschbach56828, Brasil, BA. T. JoeliíArbo 10* Hatschbach44230, Brasil, BA. « 10 Barrett& Shore1373,Brasil,BA. *Recuentosdenuevasaccesiones. 122 V.SolísNeffa,CariotiposdeTurnera ~ A B e , , .¡# o E Fig.1.Metafasesmitóticas.A,T.grandiflora;B,T.candida;C,T.scabra;D,T.hermannioides;E, T.Joelii.Lasflechasseñalan loscromosomasconsatélite.Escala=5J.lm. Tabla2. Caracterizaciónnuméricadelos cariotiposde Turnera (Serie Canaligerae). Especie LM eL AR Al Az ve (1-1) (1-13) T. grandiflora 2.98a 0.70a 0.76a 0.23a 0.17ab 9.66a T. candida 2.55ab 0.75a 0.74a 0.25a 0.19a 9.31a T. scabra 2.53ab 0.65a 0.81a 0.19a 0.10b 8A8a T. hermannioides 2.25b 0.72a 0.78a 0.21a 0.12ab 7.58a T. Joelii 2.37ab 0.69a 0.78a 0.21a O.l1ab 8.28a F(ANOVA) 4.21** 1.09 0.85 1.41 4.22** 3.56 **p <.01 Nota:Losvaloresdelamismacolumnaseguidosdelamismaletranopresentandiferenciassignificativas. AbreviaturasverMaterialy Métodos. ron satélites debido, probablemente, a que los SerieCanaligerae.Elcariotipodiploidedelas cromosomassonmuypequeños(LM=1.33pm). cinco especies analizadas está compuesto por La razón promedio entre brazos (AR=O.74) y Bm + 2sm, observándose un solo par de los índices de asimetría, A =O.25 y A =O.2B, cromosomas con satélite, que siempre se en 1 2 indicanqueesuncariotiposimétrico. cuentra en el brazo corto, aunque varía en 123 BONPLANDIA 9 (1-2)1996 1 2 3 4 5 6 7 Serie Leiacarpae T. melachiaides D D D el el el r::::::::I O O O D CJ O O m sm Serie Cal,aligerae 11 O O D D T. gral,diflara D~ D D D D m sm D T. cal,dida D D O D D D D D D m sm T. scabra D O D O CJ D D D D D m sm • D o o D T. hermal'l,iaides r::::::::I D D D O D m sm • o o o o T. Jaelii r::::::::I D O O O D m sm Fig.2.IdiagramasdeTurnera. Escala=5pm. tamañoyposiciónsegúnlasespecies.T. candida grandiflora (Urb.) Arbo (Fig.1A), T. herman Arbo (Fig. lB) Y T. scabra Millsp. poseen nioides Cambess. y T. Joelii Arbo (Fig. lE) microsatélite en el par submetacénhico; T. macrosatélite en el par 1. El análisis de la 124 V.SolísNeffa,CariotiposdeTurnera varianzaentrelasmediasdelosdistintospará hermannioidesyT. Joelii, ambasdeflores amari metros e índices resultó ser significativo para llas. Las especies decadagrupo, estánrelacio lalongitudcromosómicamedia y elíndicede nadas genéticamente entre sí (Arbo & asimetría intercromosómica (Tabla 2).'Las es Fernández,1987).Las5especiesdeCanaligerae pecies analizadas poseen una longitud aquí estudiadas, como las estudiadas en un cromosómica promedio de 2.53 pm, T. trabajoprevio (Solís Neffa & Fernández, 1993) hermannioides (LM= 2.25 pm) posee los muestran el mismo cariotipo básico haploide cromosomas más pequeños y T. grandiflora formado por 4m + 1sm. No obstante, estos (LM=2.98pm)losmásgrandes.Larazónentre taxones se pueden diferenciar por el tipo y brazos (AR) varía desde 0.74 en T. candida a posicióndelossatélites,poreltamañorelativo 0.81 en T. scabra correspondiendoalacatego de los cromosomas dentro de cadauno de los ríade metacéntricossegún Levanetal. (1964). cariotipos (índice A y por la longitud ) 2 LosvaloresdeAl obtenidosindicanqueexiste cromosómicamedia(LM).EnlaFig.2seobser pocavariaciónentre las longitudes de losbra va que los cariotipos de T. hermannioides y T. zos cromosómicos. ElcocienteCL y elíndice Joelii, quenopertenecenalcomplejoT. ulmifolia A demuestran que la diferencia de tamaño (Arbo & Fernández, 1987), son semejantes al 2 entreloscromosomasdecadaunadelasespe de T. grandiflora. Estas especies poseen cies es pequeña. T. scabra es la única especie macrosatéliteenelpar1,sinembargo, éste es aquí estudiada con citotipos diploide, de menor tamaño en T. hermannioides. T. 2n=2x=10,ytetraploide,2n=4x=20.Elcariotipo grandiflorayT. joeliisediferencianporlalongi deesteúltimoposee16m+4sm,esdecirrepe tud cromosómica media y en el índice A T. • 2 tido cuatro veces el cariotipobásico haploide. candida y T. scabra tambiénpresentansimilitu Los cromosomas son más pequeños y el desensus cariotiposperodifierenenlosvalo cariotipoesmássimétrico. res del índice de asimetría intercromosómica (Tabla2). Discusión y Conclusiones Turnera grandiflora presenta citotipos diploide (2n=2x=10) y octoploide (2n=8x=40). Las especies de Turnera estudiadas mues SolísNeffa& Fernández(1993) analizaronuna tran cariotipos simétricos y uniformes, siendo accesióno_ctoploideprovenientedelChacopa suscromosomaspequeños. LaserieLeiocarpae raguayoyencontraronqueensucariotipoestá (x=7) es la más numerosa del género ya que representado8veceselcariotipofundamental. cuentacon39especies (Arbo,1986)sinembar Fernández (1987) analizó la meiosis de una go, sóloseconocenlosnúmeroscromosómicos accesión proveniente de Mato Grosso obser de8deellas (Fernández,1987)y loscariotipos vando que citológicamente se comportacomo de T. pumileaL.,10m+4smydeT. Hassleriana autooctoploide. El cariotipo del citotipo Urb., 12m + 2sm (Solís Neffa & Fernández, diploideestudiado aquípresentacromosomas 1993). Sesumaahora T. melochioidesquecom demayorlongitudmediaydiferenciasrespec partecon T. pumilea lafórmulacariotípicayel to altamañoy posicióndelsatéliteenrelación tamañoreducidodesuscromosomas. al octoploide. El diploide posee macrosatélite La serie Canaligerae (x=5) está constituida en el brazo corto del par 1 y el octoploide por aproximadamente 22 especies que se re microsatélite en elbrazo corto del par3 (Solís únenendos grupos, diferenciadosentresípor Neffa& Fernández,1993).Loexpuestosugiere caracteres seminales (Arbo, 1986). Uno de los la necesidad de analizar más accesiones de grupos constituye el complejo T. ulmifolia L. amboscitotipos. (Arbo, 1986), donde se conocen 7 especies Entre las especies de flores amarillas, los da diploides, tres con flores blanco-azuladas (T. tos morfológicos y citológicos (Fernández & caeruleaDC.,T. grandiflorayT. candida)ycuatro Arbo, 1989) indican que T. subulata y T. scabra con flores amarillas (T. Krapovickasii Arbo, T. son especies muy afines. Los cariotipos confir concinna Arbo, T. scabra y T. subulata Sm.). El manestosdatos,ambasposeenmicrosatéliteen otrogrupocomprendevariasespeciestropica el par submetacéntrico y los cariotipos más si les (Fernández & Arbo, 1989), entre ellas T. métricosentrelasespeciesestudiadas(Fig.3). 125 BONPLANDIA 9 (1-2)1996 0.21 0.19 .can .cae 0.17 .gra .con 0.15 N .kra -< 0.13 .sub .her 0.11 .joe .sea 0.09 0.07 0.16 0.18 0.2 0.22 0.24 0.26 Al Fig. 3. Diagrama de dispersión. cae, Turnera caerulea; can, T. candida; con, T. concinna; gra, T. grandiflora; her, T. hermannioides;joe, T. Joelii; kra, T. Krapovickasii; sea, T. scabra;sub, T. subulata. Losdatosde T. caerulea, T. concinna, T. Krapovickasiiy T. subulatafuerontomadosdeSolísNeffa&Femández(1993). Turnera subulata, T. Krapovickasiiy T. scabra Gaiad porsuasesoramientoenelanálisisesta presentan también citotipos 4x. Salís Neffa & dísticodelos datos. Fernández (1993) analizaron los citotipos diploidey autotetraploidedelasdosprimeras especies y observaron que enlos diploides los Bibliografía cromosomas son de mayor longitud pero de menor simetría, conservándose el tipo y posi ARBO, M. M. 1986. Paraguay, centro importante de ción de los satélites. Los cariotipos de los especiación en las Tumeráceas. Candollea 41: 212 citotipos 2x Y 4x de T. scabra confirman lo 218. observadopor dichos autores y está de acuer ARBO, M. M. & A. FERNANDEZ. 1983. Posición taxonómica,citologíaypalinologíadetresnivelesde do con el criterio de Stebbins (1938) de que la ploidíadeTurnerasubulataSmith.Bonplandia5(23): poliploidíaestácorrelacionadaconunadismi 211-226. nucióndelalongitudcromosómica. -- 1987. Cruzamientos intra e interespecíficos en El diagrama de dispersión (Fig. 3) permite Turnera,Serie Canaligerae. Bonplandia6(1):23-38. realizarcomparacionesdevariacionesnuméri BARREIT,S.C.H.1978.Heterostylyinatropicalweed:the reproductivebiologyoftheTurneraulmifoliacomplex cas continuas y detectar cambios pequeños y (Turneraceae). Canad.J. Bot.56(15): 1713-1725. paulatinosenlaevolucióndeloscariotipos.En FERNANDEZ,A 1987.EstudioscromosómicosenTurnera élse observaquelasespeciesdefloresblanco yPiriqueta (Turneraceae). Bonplandia6(1):1-21. azuladas poseen los cariotipos más asimétri FERNANDEZ, A. & M. M. ARBO. 1989. Relaciones cos, ocupando la posición más extrema. T. genómicasentrecuatroespeciesdiploidesdeTurnera confloresamarillas(SerieCanaligerae).Bonplandia6 hermannioidesy T. Joeliisesitúanenlaposición (2): 93-109. central próximasaT. concinnayT. Krapovickasii LEVAN, A, K. FREDGA & A A SANDBERG. 1964. deacuerdoalosvaloresdeAl'perodifierende Nomenclature for centromeric position on estasúltimas porlosvalores deA chromosomes.Hereditas52(2): 201-220. • 2 RAMAN, V. S. & P. C. KESAVAN. 1964. Meiosis and natureofpolyploidyinTurneraulmifolia.J.IndianBot. Agradecimientos SoCo43 (3):495-497. ROMEROZARCO,C.1986.Anewmethodforestimating Deseo expresar mi agradecimiento al Est. karyotypeasymmetry. Taxon35(3):526-530. EduardoPorcelyalaIng.Agr.SilviaMazzade SHORE,J.&S.C.H.BARRET.1985.Thegeneticsofdistyly 126 V.SolísNeffa,CariotiposdeTurnera andhpmostylyinT.ulmifolia1.(Turneraceae).Heredity STEBBINS,G.1.1938.Cytologicalcharacteristicsassociated 55: 167-174. withthedifferentgrowthhabitsinthedicotyledons. SOLIS NEFFA, V. & A. FERNANDEZ. 1993. Estudios Amer.J. Bot.25(3):189-198. cromosámicos en especies de Turnera (Turneraceae). URBAN,I.1883.MonographiederfamiliederTurneraceen. Bonplandia7(1-4): 101-118. Jahrb.Konigl. Bot.Gart.Berlín2: 1-152. 127