Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas ISSN: 0717-7917 [email protected] Universidad de Santiago de Chile Chile DI SAPIO, Osvaldo; BUENO, Mirian; BUSILACCHI, Héctor; QUIROGA, Mirta; SEVERIN, Cecilia Caracterización Morfoanatómica de Hoja, Tallo, Fruto y Semilla de Salvia hispanica L. (Lamiaceae) Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas, vol. 11, núm. 3, 2012, pp. 249-268 Universidad de Santiago de Chile Santiago, Chile Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=85622739007 Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto ! © 2012 Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas 11 (3): 249 - 268 ISSN 0717 7917 www.blacpma.usach.cl Artículo Original | Original Article Caracterización Morfoanatómica de Hoja, Tallo, Fruto y Semilla de Salvia hispanica L. (Lamiaceae) [Morphoanatomical characterization of Salvia hispanica L. (LAMIACEAE) leaf, stem, fruit and seed] Osvaldo DI SAPIO1, Mirian BUENO2, Héctor BUSILACCHI2, Mirta QUIROGA3 & Cecilia SEVERIN4,5 1Farmacobotánica, Facultad Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas, Universidad Nacional de Rosario, Suipacha 531 (S2002LRK) Rosario, Argentina 2Biología, Facultad Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, Rosario, Argentina 3Botánica Sistemática, Facultad Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Salta, Argentina 4Fisiología Vegetal, Facultad Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, Rosario, Argentina 5CIUNR. CC 14 (S2125ZAA) Zavalla, Argentina. Contactos | Contacts: Osvaldo DI SAPIO - E-mail address: [email protected] Abstract (cid:55)(cid:75)(cid:72)(cid:3)(cid:181)(cid:70)(cid:75)(cid:116)(cid:68)(cid:182)(cid:15)(cid:3)Salvia hispanica L. (Lamiaceae), is an herbaceous annual plant native to Mexico. Its fruits contain antioxidant substances important for human nutrition, such as linoleic and -linolenic acids, natural sources of omega-3 and omega-6 acids. The aim of this work was to establish morphological and anatomical diagnostic characters for leaf, stem, fruit and seed of the species in order to contribute to the botanical quality control in the marketing process as raw material for food and/or pharmaceutical industry. Keywords: Salvia hispanica, Lamiaceae, morphology, anatomy. Resumen Salvia hispanica L(cid:17)(cid:15)(cid:3)(cid:179)(cid:70)(cid:75)(cid:116)(cid:68)(cid:180)(cid:15)(cid:3)(cid:11)(cid:47)(cid:68)(cid:80)(cid:76)(cid:68)(cid:70)(cid:72)(cid:68)(cid:72)(cid:12)(cid:15)(cid:3)(cid:72)(cid:86)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:68)(cid:3)(cid:83)(cid:79)(cid:68)(cid:81)(cid:87)(cid:68)(cid:3)(cid:75)(cid:72)(cid:85)(cid:69)(cid:105)(cid:70)(cid:72)(cid:68)(cid:15)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:88)(cid:68)(cid:79)(cid:15)(cid:3)(cid:82)(cid:85)(cid:76)(cid:74)(cid:76)(cid:81)(cid:68)(cid:85)(cid:76)(cid:68)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:3)(cid:48)(cid:112)(cid:91)(cid:76)(cid:70)(cid:82)(cid:17)(cid:3)(cid:54)(cid:88)(cid:86)(cid:3)(cid:73)(cid:85)(cid:88)(cid:87)(cid:82)(cid:86)(cid:3)(cid:70)(cid:82)(cid:81)(cid:87)(cid:76)(cid:72)(cid:81)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:87)(cid:76)(cid:82)(cid:91)(cid:76)(cid:71)(cid:68)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:86)(cid:15)(cid:3)(cid:105)(cid:70)(cid:76)(cid:71)(cid:82)(cid:3)(cid:79)(cid:76)(cid:81)(cid:82)(cid:79)(cid:72)ico y - linolénico, fuente natural de ácidos grasos omega-6 y omega-3, importantes en la nutrición humana. El objetivo de éste trabajo fue establecer caracteres morfológicos y anatómicos diagnósticos de hoja, tallo, fruto y semilla de dicha especie, a fin de contribuir al control de calidad botánico en el proceso de comercialización como materia prima para la industria alimenticia y/o farmacéutica. Palabras Clave: Salvia hispanica, Lamiaceae, morfología, anatomía. Recibido | Received: 22 de Diciembre de 2011. Aceptado en versión corregida | Accepted in revised form: 27 de Febrero de 2012. Publicado en línea | Published online: 30 de Mayo de 2012. Este artículo puede ser citado como / This article must be cited as: Osvaldo Di Sapio, Mirian Bueno, Héctor Busilacchi, Mirta Quiroga, Cecilia Severin. 2012. Caracterización Morfoanatómica de Hoja, Tallo, Fruto y Semilla de Salvia hispanica L. (Lamiaceae). Bol Latinoam Caribe Plant Med Aromat 11(3): 249 (cid:177) 268. 249 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica INTRODUCCIÓN Ehdale, 2005; Ayerza, 2009). Es probable que exista La familia Lamiaceae Lindley (= Labiateae Juss.) está una amplia diversidad entre poblaciones de S. constituida por 7 subfamilias, las cuáles comprenden hispanica (Coates y Ayerza, 1998; Cahill, 2004; ca. 300 géneros con alrededor de 7500 especies Hernández-Gómez y Miranda-Colin, 2008). Debido a (Brummitt, 1992; Stevens, 2001) ampliamente que un gran número de especies de la familia distribuidas por las regiones cálidas y templadas de Lamiaceae producen compuestos de fuerte impacto ambos hemisferios (Añon Suarez de Cullen, 1965; comercial, en los últimos años se han utilizado otros Cronquist, 1993). Las plantas de esta familia se criterios (quimiotaxonomía, citotaxonomía, etc.), caracterizan por presentar hojas simples, opuestas, además del morfológico, para la separación y aromáticas y flores bilabiadas, hermafroditas con delimitación de las species (Ben Halkire et al., 1993). estilo ginobásico (Crespo, 1979; Dimitri, 1988; Otro importante punto de la sistemática dentro Boelcke, 1992). En la Argentina habitan 28 géneros, de la familia, son los aspectos filogenéticos, existen de los cuales 16 son nativos y 12 introducidos reportes de su relación con las Boraginaceae y (Hauman, 1984; Xifreda, 1999). La familia Lamiaceae Scrophulariaceae, debido fundamentalmente a la gran ha tomado importancia en años recientes ya que se ha similitud de algunas características morfológicas detectado la presencia, de compuestos con actividad (Cantino, 1982). Surgió así, un notable interés en tanto bactericida como bioinsecticida de diferentes analizar las relaciones intergenéricas en la familia organismos (Diaz et al., 1988; Sharma et al., 1992; Lamiaceae para proveer un listado de nombres Ahmed et al., 1994; Pascual-Villalobos et al., 1997). legítimos y correctos, disponibles para su aplicación a El género Salvia es considerado el más numeroso de los taxa segregados de la misma (Sanders y Cantino, esta familia y los relevamientos etnobotánicos señalan 1984; Cantino et al., 1992). Tradicionalmente los para las especies nativas, propiedades digestivas, taxónomos y filogenéticos utilizaron caracteres protectoras hepáticas, antitusivos y dermopáticas morfológicos en la identificación del material botánico (Hieronymus, 1882; Dominguez, 1928; o en definir posibles interrelaciones entre los Toursarkissian, 1980; Rondina et al., 2003; Barboza et diferentes grupos de plantas. En la actualidad se ha al., 2006). Entre las especies exóticas, las clusas de S. aceptado que los estudios anatómicos pueden ser de hispanica (cid:47)(cid:17)(cid:3) (cid:11)(cid:179)(cid:70)(cid:75)(cid:116)(cid:68)(cid:180)(cid:12)(cid:3) (cid:75)(cid:68)(cid:69)(cid:76)(cid:87)(cid:88)(cid:68)(cid:79)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:3) (cid:79)(cid:79)(cid:68)(cid:80)(cid:68)(cid:71)(cid:68)(cid:86)(cid:3) gran utilidad para la identificación de drogas vegetales (cid:179)(cid:86)(cid:72)(cid:80)(cid:76)(cid:79)(cid:79)(cid:68)(cid:86)(cid:180)(cid:15)(cid:3)(cid:70)(cid:82)(cid:81)(cid:87)(cid:76)(cid:72)(cid:81)(cid:72)(cid:81)(cid:3)(cid:105)(cid:70)(cid:76)(cid:71)(cid:82)(cid:3)(cid:79)(cid:76)(cid:81)(cid:82)(cid:79)(cid:72)(cid:76)(cid:70)(cid:82)(cid:3)(cid:92)(cid:3)(cid:302)-linolénico, o para determinar las posibles afinidades entre taxa que representan la mayor fuente natural de ácidos usando una combinación de caracteres endo y grasos omega-6 y omega-3, los cuales son muy exomorfológicos, como así también, para explicar las importantes en la nutrición humana por reducir los probables respuestas adaptativas de las plantas a las riesgos de padecer enfermedades cardiovasculares variaciones ambientales (Van Cotthem, 1974; (Ayerza et al., 2002). Poseen además, alto contenido Metcalfe y Chalk, 1979; Pulido García et al., 2002; de antioxidants (Taga et al., 1984; Di Sapio et al., Novoa et al., 2005; Duarte y Lopes, 2005; Banderó et 2008), son ricas en fibras, no contienen gluten y han al., 2010). demostrado excelentes propiedades en casos de La expansión del mercado de los fitofármacos, hiperlipidemias (Chicco et al., 2009). subraya la importancia de los estudios S. hispanica (cid:70)(cid:82)(cid:81)(cid:82)(cid:70)(cid:76)(cid:71)(cid:68)(cid:3)(cid:70)(cid:82)(cid:80)(cid:82)(cid:3)(cid:179)(cid:86)(cid:68)(cid:79)(cid:89)(cid:76)(cid:68)(cid:3)(cid:72)(cid:86)(cid:83)(cid:68)(cid:120)(cid:82)(cid:79)(cid:68)(cid:180)(cid:15)(cid:3) farmacognósticos de todas aquellas especies de plantas (cid:179)(cid:68)(cid:85)(cid:87)(cid:72)(cid:80)(cid:76)(cid:86)(cid:68)(cid:3)(cid:72)(cid:86)(cid:83)(cid:68)(cid:120)(cid:82)(cid:79)(cid:68)(cid:180)(cid:15)(cid:3)(cid:179)(cid:70)(cid:75)(cid:116)(cid:68)(cid:3)(cid:80)(cid:72)(cid:77)(cid:76)(cid:70)(cid:68)(cid:81)(cid:68)(cid:180)(cid:15)(cid:3)(cid:179)(cid:70)(cid:75)(cid:116)(cid:68)(cid:3)(cid:81)(cid:72)(cid:74)(cid:85)(cid:68)(cid:180)(cid:3)(cid:82)(cid:3) medicinales utilizadas en la medicina popular o (cid:86)(cid:76)(cid:80)(cid:83)(cid:79)(cid:72)(cid:80)(cid:72)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:3)(cid:179)(cid:70)(cid:75)(cid:116)(cid:68)(cid:180)(cid:15)(cid:3)(cid:72)(cid:86)(cid:3)(cid:88)(cid:81)(cid:68)(cid:3)(cid:83)(cid:79)(cid:68)(cid:81)(cid:87)(cid:68)(cid:3)(cid:68)(cid:81)(cid:88)(cid:68)(cid:79)(cid:3)(cid:82)(cid:85)(cid:76)(cid:74)(cid:76)(cid:81)(cid:68)(cid:85)(cid:76)(cid:68)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:3) tradicional, que pueden llegar a ser industrialmente las zonas montañosas del oeste y centro de México importantes en un futuro cercano. Estos datos son (Beltran-Orozco y Romero, 2003; Ayerza y Coates, necesarios no sólo para los procedimientos de 2006). Aunque se desconocen los orígenes de su identificación que garanticen la utilización de la cultivo y los procesos de su domesticación, la materia prima adecuada, sino también para el control selección humana en esta especie ha sido una fuerza de los estándares de calidad, exigidos por la poderosa en su evolución, dada la capacidad de la legislación sanitaria en los países occidentales. Dada la planta de producir miles de semillas, combinada con importancia que reviste el género en el mercado su ciclo de vida anual, su sistema de polinización industrial (Bushway et al., 1981; Ixtaina et al., 2008), altamente autógamo y la alta heredabilidad de algunas así como su uso etnomédico y/o farmacéutico, se características fenotípicas (Cahill, 2005; Cahill y planteó como objetivo realizar la caracterización Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/250 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica morfoanatómica integral de los órganos aéreos hoja, y los cristales de oxalato de calcio fueron analizados tallo, fruto y semilla de S. hispanica mediante un con luz polarizada. Posteriormente se realizó el análisis detallado de sus caracteres diagnósticos, a fin montaje en glicerina acuosa al 50% (cid:11)(cid:50)(cid:182)(cid:37)(cid:85)(cid:76)(cid:72)n y Mc de contribuir a la identificación botánica de esta (cid:38)(cid:88)(cid:79)(cid:79)(cid:92)(cid:15)(cid:3)(cid:20)(cid:28)(cid:27)(cid:20)(cid:30)(cid:3)(cid:39)(cid:182)(cid:36)(cid:80)(cid:69)(cid:85)(cid:82)(cid:86)(cid:76)(cid:82)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:3)(cid:36)(cid:85)(cid:74)(cid:129)(cid:72)(cid:86)(cid:82)(cid:15)(cid:3)(cid:20)(cid:28)(cid:27)(cid:25)(cid:12). Para el especie, ante controles de calidad. estudio del mucílago se utilizaron clusas que fueron colocadas durante un máximo de 48 horas en cámara MATERIALES Y MÉTODOS húmeda y posterior tinción con Fast-green (0,1%) en El material fresco utilizado fue colectado por los alcohol 70º por algunos segundos, lo que permitió, al autores en la Provincia de Salta en el mes de marzo de teñirse el mucílago, medir el grosor del halo aplicando 2009. Se empleó un material fresco y siete (cid:72)(cid:79)(cid:3)(cid:179)(cid:55)(cid:72)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:79)(cid:3)(cid:68)(cid:74)(cid:88)(cid:68)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:86)(cid:87)(cid:76)(cid:79)(cid:68)(cid:71)(cid:68)(cid:180) (Albuquerque y Andrade, herborizados. La exsiccata confeccionada de los 1998). Para la mixocarpia, las clusas se sumergieron 8 mismos, consta del registro 777 MAQ (MCNS) y horas en agua destilada. Para tipificar la reacción de Quiroga 10144 en el Herbario de la Universidad mixocarpia, se tomaron los parámetros propuestos por Nacional de Rosario (UNR) (Holmgren et al., 1990). Duletiae-Lauseviaae y Marin (1999), a saber: reacción Los ejemplares de herbario fueron hidratados en una fuerte (mayor de 0,5 mm), moderadamente fuerte mezcla de glicerina-agua (2:1) y posteriormente (entre 0,1-0,5 mm), débil (menor a 0,1 mm) y muy fijados, junto al material fresco, en una mezcla de débil (menor a 0,05 mm). alcohol etílico 96º, agua destilada, formol y ácido Se realizaron observaciones con microscopio acético glacial (50:35:10:5) (Berlyn y Miksche, 1976). óptico (MO) y microscopio electrónico de barrido Se realizaron secciones transversales, (SEM). En la terminología se ha seguido a Stearn longitudinales y paradermales de los órganos en (1966) y Font Quer (1993). Las fotomicrografías se estudio, cortadas a mano alzada y con micrótomo tipo obtuvieron con fotomicroscopio PM-10ADS Olympus Minot, de 9-12 µm de espesor, previa inclusión en Automatic Photomicrographic System y con un SEM parafina de acuerdo a la técnica de Johansen Leitz AMR 1000 (LFM) a 15 kv equipado con cámara (Johansen, 1940); los cortes fueron montados de fotográfica; para ello se siguió la técnica de manera permanente en goma de Prosen (Tivano, Gesterberger y Leins (1978), secado a punto crítico y 1989). En el estudio morfoanatómico del vástago de S. finalmente baño de oro-paladio. Los valores de las hispanica, se analizaron fragmentos del tallo a partir dimensiones se efectuaron con escala micrométrica de de 10 cm del ápice caulinar, de la porción inferior del un mínimo de diez mediciones para los órganos limbo foliar, incluida la nervadura central y del vegetativos y los datos sobre longitud y latitud de los pecíolo proximal y distal, de hojas adultas. Las frutos se basaron en un muestreo de 100-180 clusas. coloraciones empleadas fueron Safranina, safranina- fast green y violeta de cresylo (Strittmater, 1979; Material estudiado Strittmater, 1980). Las epidermis se obtuvieron por ARGENTINA. Prov. Salta, Dto. Rosario de Lerma, El raspado y breve macerado con hipoclorito de sodio al (cid:36)(cid:79)(cid:76)(cid:86)(cid:68)(cid:79)(cid:15)(cid:3)(cid:85)(cid:88)(cid:87)(cid:68)(cid:3)(cid:24)(cid:20)(cid:15)(cid:3)(cid:68)(cid:79)(cid:87)(cid:17)(cid:3)(cid:20)(cid:27)(cid:19)(cid:19)(cid:3)(cid:80)(cid:17)(cid:86)(cid:17)(cid:81)(cid:17)(cid:80)(cid:17)(cid:15)(cid:3)(cid:21)(cid:23)(cid:158)(cid:3)(cid:28)(cid:182)(cid:3)(cid:54)(cid:3)(cid:92)(cid:3)(cid:25)(cid:24)(cid:158)(cid:3)(cid:25)(cid:22)(cid:182) 50% (Metcalfe y Chalk, 1950). Las hojas se W, 12-III-2009, Quiroga 777 (MCNS), Quiroga 10144 diafanizaron según la técnica de Strittmatter (1973) y (UNR). en las descripciones de la arquitectura foliar se siguió la terminología propuesta por Hickey (1973). Para Material de herbario de referencia observar ciertas cualidades, los frutos y semillas se MÉXICO. Estado de Chiapas, Zinacantán, 8-X-72, D. utilizaron al estado natural, fijadas y deshidratadas E. Breedlove 28711 (MO); San Cristóbal de las Casas, mediante la serie de alcohol butílico terciario 7-XI-76, D. E. Breedlove 41301 (MO). Estado de (Johansen, 1940). Para evidenciar paredes celulares y Navarit, Navar, 21-X-89, G. Flores, O. Téllez V., P. contenidos se efectuaron pruebas histoquímicas Tenorio L. & A. Cadena 1731 (MO); San Pedro mediante la técnica de coloración directa. Los Lagunillas, 26-X-89, O. Téllez V. 12520 (MO). Estado colorantes utilizados fueron: safranina (cutícula, Michoacán, Morelia, 11-X-08, G. Cornejo Temorio & paredes lignificadas, núcleo y paredes celulares G. Ibarra Manríquez 3157 (MEXU, MO); 4-XI-09, G. suberificadas), Sudán III y IV (aceites, grasas), iodo Arsène 3259 (MO); 18-X-10, G. Arsène 5813 (MO). (cid:76)(cid:82)(cid:71)(cid:88)(cid:85)(cid:82)(cid:3)(cid:71)(cid:72)(cid:3)(cid:83)(cid:82)(cid:87)(cid:68)(cid:86)(cid:76)(cid:82)(cid:3)(cid:11)(cid:68)(cid:79)(cid:80)(cid:76)(cid:71)(cid:121)(cid:81)(cid:12)(cid:15)(cid:3)(cid:179)(cid:41)(cid:68)(cid:86)(cid:87)(cid:3)(cid:74)(cid:85)(cid:72)(cid:72)(cid:81)(cid:180)(cid:3)(cid:11)(cid:70)(cid:76)(cid:87)(cid:82)(cid:83)(cid:79)(cid:68)(cid:86)(cid:80)(cid:68)(cid:12)(cid:3) Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/251 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica B A psf C D psc pce pgu E F Figura 1 S. hispanica L. A-B: exomorfología. A: aspecto general de un individuo adulto. B: hojas. C-F: fotomicrografías con MO, vista en superfície, C: epidermis del hipofilo, D: margen foliar con pelos simples, flageliformes (psf), E: pelos simples, cónicos (psc) y glandulares capitados con pie estipitado (pce), F: pelo simple, cónico y glandular con pie unicelular (pgu). Escalas: A-B: 3 cm, C, E, F: 20 µm, D: 80 µm. Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/252 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica RESULTADOS superficies foliares, sobre los nervios del epifilo e Caracteres morfológicos y anatómicos diagnósticos hipofilo y tallos (Figura 2E), aún en brotes tiernos; el A.- HOJA tipo II es más común en depresiones del hipofilo - Exomorfología (Figura 2F). Hojas simples, opuestas, enteras. Lámina oval-elíptica, algo discolora, 8-12 cm long. x 4-7 cm lat., base - Sección transversal por lámina cuneada a subcordada, ápice agudo, margen dentado- El transcorte de la lámina posee un contorno con aserrado, pinnadas, nervaduras prominentes en el varias prominencias hacia la superficie abaxial en la envés, pubescentes. Pecíolo corto, 1-3 cm, en la parte zona de los nervios principales. La epidermis adaxial superior de la planta y 5-7 cm en las ramificaciones es unistrata con células grandes, prismáticas, de inferiores, pubescente (Figura 1A, B). paredes radiales y tangenciales convexas y cutícula delgada. La epidermis abaxial posee células de igual - Lámina en vista superficial forma, más pequeñas, cutícula lisa, delgada, a veces La epidermis adaxial y abaxial con células estriada sobre los nervios. La lámina es de estructura epidérmicas en superficie de contorno muy ondulado bifacial y anfistomática; en el complejo estomático se poseen estomas tipo diacíticos, algunos anomocíticos, destaca una de las células acompañantes por ser más escasos en el epifilo y más abundantes en el hipofilo desarrollada que la otra, aunque ambas poseen paredes (Figura 1C; Figuras 2A, B, C). La arquitectura foliar celulares anticlinales levemente onduladas es pinnadocamptódroma, broquidódroma y venación El mesófilo dorsiventral está formado por última marginal incompleta (Figura 1D). Las areolas parénquima en empalizada adaxial unistrato y son poligonales cuadrangulares o rectangulares con parénquima esponjoso abaxial con 3-4 estratos de terminaciones vasculares simples o ramificadas, rectas células y numerosos espacios intercelulares. Hacecillo o curvas (Figura 2D). central y hacecillos secundarios son colaterales, En ambas epidermis pueden observarse los dispuestos en forma de arco, rodeados por una siguientes tipos de tricomas: conspicua vaina parenquimática y abundante Tricomas eglandulares: simples, uniseriados, 1-(3)-5 parénquima no clorofílico con meatos y microcristales celular, cônicos o flageliformes, a veces verrucosos ramosos. El nervio medio se halla reforzado por 2-3 (Figuras 1D, E; Figuras 3A, B, D). capas de colénquima subepidérmico tipo angular- Tricomas glandulares: I) Capitados de cabezuela lagunar hacia ambas caras. Los hacecillos de los unicelular: a) presentan pie estipitado 2-3-celular nervios laterales responden a la misma estructura conformado por 1-2 célula/s basal/es y una célula del (Figura 4A). (cid:70)(cid:88)(cid:72)(cid:79)(cid:79)(cid:82)(cid:3) (cid:11)(cid:179)(cid:76)(cid:81)(cid:87)(cid:72)(cid:85)(cid:80)(cid:72)(cid:71)(cid:76)(cid:68)(cid:87)(cid:72)(cid:3) (cid:70)(cid:72)(cid:79)(cid:79)(cid:180)(cid:12) (Üphof et al., 1962) (Figura 1E; Figuras 3C, D). b) presentan sólo pie - Sección transversal del pecíolo unicelular corto (Figura 1F; Figura 3E). II) Peltados de Es de contorno cóncavo-convexo, posee la cara ventral cabeza pluricelular, exclusivamente 4-celular, (Figura limitada por lóbulos prominentes, redondeados, que 3F). contienen 3-4 capas de colénquima angular subepidérmico. Epidermis unistrata con pelos simples Indumento y glandulares similares a los descriptos en la lámina. El indumento no siempre es el mismo en toda la Parénquima clorofiliano homogéneo, con meatos y planta; en general, el epifilo suele tener menor microcristales poliédricos de formas variadas. Los densidad tricomática que el hipofilo y/o poseer haces vasculares, colaterales, se disponen en arco y distintos tipos de tricomas. Los tricomas eglandulares estan acompañados por haces suplementarios, y glandulares tipos I a) y I b), abundan en ambas próximos a cada lóbulo (Figura 4B). Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/253 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica A B C D E F A Figura 2 S. hispanica L. Fotomicrografías con MEB de la superficie de la lámina. A: epidermis del epifilo. B: epidermis del hipofilo. C: detalle de estoma diacítico. D: areolas en superficie vistas desde el epifilo. E- F: densidad tricomática: E: epifilo, F: hipofilo. Escala: A, B: 10 µm, C: 2 µm, D, F: 100 µm, E: 30 µm Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/254 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica pgp psf psc A B p c e psc pce C D pgu pgp E F Figura 3 S. hispanica L. Fotomicrografías con MEB de los tricomas. Pelos simples eglandulares uniseriados: A: flageliforme (psf). B, D: cónicos (psc). Pelos glandulares capitados: C, D: pie estipitado, c a b e z u e l a u n i c e l u l a r ( p c e ) . E : p i e c o r t o u n i c e l u l a r ( p g u ) . F : p e l o g l a n d u l a r p e l t a d o , c a beza 4-celular (pgp). Escalas: A: 30 µm, B, E, F: 10 µm, C, D: 20 µm. Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/255 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica A B C D Figura 4 S. hispanica L. Fotomicrografías con MO, caracteres anatómicos de los órganos vegetativos, sección transversal. A: hoja. B: pecíolo. C: tallo con estructura primaria. D: tallo con estructura secundaria. Escala: A: 200 µm, B-D: 400 µm. Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/256 Di Sapio et al. Caracteres morfoanatómicos de Salvia hispanica B.- TALLO C.- FRUTO - Exomorfología - Exomorfología Sufrútice, ramoso, ramificado, aromático con tallos El fruto proveniente de cada flor es un carcérulo que a cuadrangulares, pubescentes de 1-(2)-4 cm de la madurez produce pequeños mericarpos diámetro promedio. El indumento es abundante y de indehiscentes denominados núculas o clusas, en similares características exomorfológicas a las número de 1-4, incluidas en el cáliz frecuentemente descriptas para la epidermis abaxial de la lámina foliar acrescente (Figura 6A); son monospérmicas, (Figuras 5A, D, E). En tallos jóvenes se observan obovoides, de simetría dorsiventral y tamaño de 1,5-2 estomas sobreelevados cuyas células anexas poseen mm de long. y 1-1,2 mm en el diámetro medio. Cara cutícula estriada (Figuras 5B, C). ventral subtrígona con una pequeña cresta originada en el hilio, cara dorsal convexa. En mayor porcentaje se - Sección transversal presentan de color pardo grisáceo con abundantes Tallo primario cuyo transcorte es de contorno manchas de contornos muy irregulares de color cuadrangular con los vértices muy pronunciados y los castaño oscuro y que se destacan más en los límites de lados deprimidos con una pequeña prominencia en la las areolas. En menor proporción se observan clusas zona media. Abundante indumento. Epidermis de color blanquecino con la inserción basal y los unistrata, células rectangulares a isodiamétricas con límites de las areolas, de color castaño claro (Figura paredes radiales rectas y tangenciales convexas, 6B). El arreglo epidérmico del pericarpio le confiere cutícula delgada, generalmente estriada. Los tricomas una superficie glabra, brillante, generalmente lisa o simples pluricelulares y unicelulares cónicos se hallan apenas tuberculada y dividida en áreas irregulares que presentes en todo el contorno. Tricomas glandulares originan numerosas areolas delimitadas por surcos peltados más abundantes hacia los lados. En la zona muy suaves. En general las células epidérmicas poseen cortical de los vértices, por debajo de la epidermis, se contorno poligonal, de paredes radiales no visibles y observa colénquima angular (5-10 estratos) ocupando tangencial externa lisa (Figura 8A). Poseen inserción toda la costilla. En las prominencias de los lados se basal con hilio blanquecino de contorno subcircular y reduce el número de capas de colénquima y en los crateriforme, localizado en la base de la cara ventral. valles, es unistrato. Subyacen hacia el interior, clorén- La microescultura presente en el hilio, siguiendo la quima esponjoso en 3-4 estratos y parénquima laxo terminología propuesta por Barthlott (1998), está con espacios intercelulares, en ambas zonas. conformada por ceras epicuticulares de tipo cristaloide El cilindro vascular se halla constituido por 4 como placas cúbicas y granulosas (Figuras 8B, C). grandes hacecillos colaterales abiertos y 4 más pequeños, ubicados en correspondencia con los - Sección transversal vértices y costillas laterales del tallo, respectivamente. El grosor del pericarpio oscila entre 80-120 µm Por fuera del floema se observan escasas fibras (Figura 7A). En el transcorte se distinguen tres perivasculares. La médula es amplia con células regiones (Figura 7B): a) Epidermis externa o parenquimáticas redondeadas con microcristales epicarpio: unistrato, formado por dos tipos de células: ramosos de oxalato de calcio (Figura 4C). En tallos mucilaginosas, transparentes, alargadas radialmente, con desarrollo secundario, el indumento y la con paredes anticlinales y periclinales con coloración de la epidermis son similares a la estructura engrosamientos secundario celulósicos y con primaria; no se observa peridermis, aún en las morfología de U invertida, y no mucilaginosas, de porciones basales. Tanto la epidermis como los tejidos morfología levemente oviforme corticales se presentan íntegros aunque las células se disponen compactas y a menudo aplastadas por el crecimiento de los tejidos conductores secundarios, los que se disponen en una sifonostela ectofloica contínua (Figura 4D). La médula, en éste estadío de desarrollo, puede tornarse fistulosa hacia el centro. Boletin Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas/257
Description: