Caldasia 16(79): 539·550, 1991 CARACTERIZACION DE MICROHABITATS DE LA ARTROPOFAUNA EN PARAMOS DEL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA CUNDINAMARCA, COLOMBIA. GERMAN AMAT GARCiA ORLANDO VARGAS Rios Unidad de Ecologfa y Sistematica.(UNESIS). Facultad de Ciencias. Pontificia Universidad Javeriana. A.A. 56710. Santafe de Bogota, Colombia. Resumen Seidentificaron ydescribieron 10microhabitats ocupados porlaartropofauna enunfraylejonal- pajonal tfpico del Parque Nacional Natural Chingaza (Cundinamarca). Los microhabitats descritos se derivan de los principales biotipos de lavegetaci6n observados (caulirr6sulas, macollas, bambusoides ytapetes de cript6gamas), de los horizontes del suelo yde sustratos aparecidos por la alteraci6n del paramo (sustratos de roca, estiercol bovino). Las comunidades de laartropotauna estudiada se caracterizan por lariqueza en especies de cole6ptera y dfptera, las cuales conforman el 40% de la totalidad de especies registradas. De aproximdamente 85 especies, el 40% procede de microhabitats derivados de sustratos vivos y de la necromasa de Espeletia grandiflora. Finalmente, se analizan los factores determinantes de los procesos de ocupaci6n de estos microhabitats por los organismos. Abstract The microhabitats occupied by the arthropofauna in sites abounding intypical communities of giant rosette plants (Espeletiinae: Compositae) and tussock grasses were characterized and described. The microhabitats herein described come from the principal observed biotipes ofvegetation (caulirrosula, tussock, bamboo-shaped andcriptogam carpets), from soilhorizonts and substrata appearing as a result of temperature factor and heth disturbance (rocky substratum, bovine dung). The arthropofauna comunity herein canvassed isfeatured byitsabundance ofcole6ptera and dfptera making up 40% of the total number of species. From nearly 85 species, 40% are coming from microhabitats derived both from alive substratum and from Espeletia grandiflora necromass. Lastly, the most relevant factors of occupancy of such microhabitats by the organisms are explained. Introdueci6n interglaciares del Pleistoceno ocurrieron drasti- cos cambios climaticos, los cuales estimularon Una de lasposibles explicaciones aladiversidad y facilitaron la evoluci6n de la vegetaci6n andi- de especies de artr6podos en los tr6picos de alta na, con su tipica fisonomia, biotipologia y co- montana es la heterogeneidad espacial, de la rologia. La heterogeneidad macroespacial del eual sepueden considerar dostipos: unaheteroge- paramo tiene su origen en una geomorfologia neidad macroespacial, defmida por diferencias en periglaciar con un modelado glaciar heredado y el relieve y otra microespacial relacionada con la microespacial encuatro elementos: las formas diferencias tanto en la arquitectura de la vegeta- de expresi6n adaptativa observados en los bioti- ci6n en pequefios espacios, como en la arquitec- pos, de lasplantas laconformaci6n arquitectural .tura del conjunto de las formas de vida-de las de la vegetaci6n, los procesos globales y aque- especies que conforman untipo devegetaci6n. lIos factores de origen antr6pico que generan alteraci6n 0 disturbios en la conformaci6n pri- La flora y vegetaci6n de las zonas altoandinas maria de la vegetaci6n. presenta caracteristicas fison6micas, biotipol6gi- cas y taxon6micas que son el reflejo de procesos Otro aspecto a tener en cuenta para explicar la hist6ricos deespeciaci6n, estrategias adaptativas riqueza en especies esta dada por los diferentes y de distribuci6n. Durante las fases glaciares e ritmos fenol6gicos de los biotipos dominantes, 539 CaldasiaVol.16,1991 1'030 r--""""""I,------nr+- ...-.-.-.,:.-.'.-.--.,.-;-;,.....,.---.....,---r---.,.--I'O ': \ (L-~, ~11. t , « ~ -~-~ -- -~----1Ql#- CERRO I '--~~-- LOSQUEMADOS .: § 1I~_-------'"'---:-......:i.-L-..Lt---L-_-~;;...._...:..~=~---------..J 1'015 "- / /' ./ -, / /' / /' / »: / /' 740 100 / 120 / /' / »: /' / »: eO / /' / /' /' --F>-oo--...1I----+---- 00 Ccrretero Curva denivai 4°-+----II---~---- Rios y Quebradas Areadeestudio ESCALA I: 100.000 Figura 1. Area de estudio. Parque Nacional Natural Chingaza: sectores Siecha, PIedras Gordas. Palacio. una comunidad muy particular de la artropo- a los cuales estan asociados especialmente los artr6podos. La fenofase mas importante es la. fauna (Sturm, 1973). floraci6n de lasrosetas policarpicas de lasespele-. Los estudios sobre la artropofauna del paramo tiinae, a las que se ha asociado coevolutivamente, cuentan con las contribuciones de Bernal & Fi- 540 Amat &Vargas: Artropofauna gueroa (1980). Rarigel &Bernal (1980). Herrera Levantamiento de vegetacion apartir de par- & Ruiz (1981). Sturm (1983). Sturm & Rangel celas de 6 X 6m., para la cual se tomaron (1985). Garcia (1987) eInfante (1987). Enestos datos de estratificacion, riqueza de especies trabajos se identifican los grupos de artropodos por estrato ycobertura-abundancia. Segun la asociados acomunidades vegetales yaunidades escala de Braun-Blanquet (1979). de suelos; los autores proporcionan informacion comparable sobre distribucion, abundancia ydi- Recoleccion de muestras vegetales para su versidad de los taxa en bosques altoandinos, posterior determinacion taxonomica. paramos yareas alteradas delaCordillera Orien- tal. Elpresente estudio tuvo como objetivo reco- - Recoleccion de muestras de la necromasa y nocer los principales microhabitats ysuartropo- del suelo (horizonte A) para extraccion me- fauna asociada en una comunidad vegetal repre- diante tecnicas Berlesse. sentativa del paramo en el Parque Nacional Na- tural Chingaza. - Capturas manuales de artropodos sobre sustra- tos florales., caulinares, delfollaje yproceden- Este trabajo forma parte del programa de inves- tes de la vegetacion muerta. Jameos dobles tigaciones enEcologia ySistematica que selleva rozando la vegetacion. a cabo en la Pontificia Universidad Javeriana (Bernal & Vargas, 1986). - Instalacion de 15 trampas Barber en un area de 10m X 10m. Area de estudio Una vez colectados los organismos se preserva- ron en alcohol 70% (rnacroartropodos) y 30% Los muestreos se llevaron a cabo en paramos (microartropodos) para su registro, censo de es- de los sectores de Siecha. Piedras Gordas y Pa- pecies ydeterminaciones taxonomicas. Parte del lacio del Parque Nacional Natural Chingaza material colectado semonte en seco ysedestino (Cundinamarca), localizados geograficamente a la coleccion de referencia de Entomologia del entre los 4°46' Y 4°48' Latitud N. y 72° 1'024 Museo de la Pontificia Universidad Javeriana Y 73° 1'030 Longitud 0, a una altitud de 3210 (MUJ). Los muestreos se realizaron entre sep- m.s.n.m. (Fig. 1). En el area estudiada los pro- tiembre y noviembre de 1988. cesos orogenicos y los cambios climaticos han modelado un paisaje glaciar heredado. La vege- tacion tipica es el fraylejonal-pajonal, que se Resultados establece en suelos ligeramente drenados, con DESCRIPCION DE LA VEGETACION. La comunidad horizontes superficiales humificados yque limi- vegetal estudiada se puede caracterizar como una tan el efecto de la erosion hidrica superficial. asociacion deEspeletiagrandiflora y Calamagros- El regimen de precipitacion es unimodal con un tiseffusa como especies dominantes y Swalleno- "pico" de abril a octubre y una epoca de menor chloa tesselata como especie subdominante; se precipitacion entre diciembre yenero; latempe- caracteriza por ser una vegetacion abierta, cuya ratura media oscila entre 10°y 7° (GuhI. 1972: fisonomia es el tipico fraylejonal-pajonal de pa- Franco et al. 1989). ramo propiamente dicho (Fig. 2). Los biotipos dominantes son rosetas con caule Metodologia (caulirrosulas) '.macollas ybambusoides de gra- El proceso metodologico comprendio las si- mineas (Rivera & Vargas, 1990). guientes actividades: Este tipo de comunidad se encuentra en suelos Observacion de microhabitats mediante los cuyos gradientes hidricos cambian rapidamente principales biotipos de la vegetacion y hori- su contenido de humedad, razon por la cual se zontes del suelo. mezclan biotipos de areas bien pantanosas 541 Caldasia Vol. 16, 1991 I PI/YO "."doti."" 2 Hyp.ricu11f.p '3 Or.abulll..p AlfURA 4 Col.6fogra.,'. ,f'",o 5 /fhyncho.porD.p e P.r".niQ.p 1,50 7e £SW."III/..n,o.c,h;/oDD.P '•••• /111'0 9 IIr.lIt.1I10.p 10 CD.trlll,,,,, sp 11 Ptl.pOlonfhus.p 12 .,.hnlllft .p 15 Hyp'rlclllft'p 0,50 o Figura 2. Perfil representativo del frailejonal-pajonal para el estudio de la artropofauna en el P.N.N. Chingaza. (Swallenochloa tessellata) con biotipos desuelos Metapoblaciones de hojas de caulirr6sulas. escasamente drenados (Espeletia grandiflora y Necromasa de rosetas y tallo monocaule de Calamagrostis effusa). Se observa tambien que Espeletia grandiflora. la comunidad presenta alteraciones par efectos Sustratos floralesdemacollas ybambusoides. de las quemas y pastoreo. Metapoblaciones de hojas macollas ybambu- soides. ESTRUCTURA Y COMPOSICI6N DE LA VEGETACI6N. Tapetes de cript6gamas. La comunidad de Espeletia grandiflora y Cala- Horizonte A del suelo. megrostis effusa tiene 3 estratos de vegetaci6n: Necromasa de rosetas y tallo monocaule de estrato arbustivo entre 0 y 1.50 m., con una Espeletia grandiflora caidos al suelo. cobertura dell %: estrato herbaceo entre 0 y 50 Sustratos bajo piedras. cm., con un70% de cobertura yelestrato rasante Sustratos de estiercol. entre 0 y 5 cm., con un 10% de cobertura. EI suelo desprovisto de vegetaci6n apenas presenta La artropofauna procedente de los microhabitats tina cobertura del 5%. Los valores de cobertura- identificados comprende aproximadamente 85 abundancia se relacionan en la Tabla 1. especies. Al comparar elespectro de microhabi- tats y su relaci6n con la riqueza de especies, las MICROHABITATS PREFERENCIALES. Los microhabi- caulirr6sulas son las que presentan el mayor mi- tats identificados corresponden a aquellos espa- mero de microhabitats y de especies (46.5%). cios derivados de los biotipos de la vegetaci6n, Las macollas y bambusoides suministran mi- de los horizontes del suelo y de sustratos espe- crohabitats paraeI18.5% detoda laartropofauna ciales asociados afragmentos de roca yestiercol muestreada. EI 26.7% restante de las especies de ganado. Seidentificaron 10tipos de microha- de artr6podos registradas no estan asociadas di- bitats ocupados por la artropofauna. 7 de los rectamente con la vegetaci6n. cuales se derivan directamente de los sustratos de la vegetaci6n (Fig. 3): ARTROPOFAUNA PRESENTE ENLASCAULIRR6SULAS. Inflorescencias de las caulirr6sulas con tama- En el interior de los capitulos de Espeletia gran- nos entre 1y 1.50 m. diflora habitan individuos inmaduros y adultos, 542 Amat &Vargas: Arlropolauna Tabla 1. Valores decobertura-abundancia para taco- capitulo, con gran abundancia deformas pupales munidad deEspeletia grandi"-oraySwalleno- (Fig. 4). En otros casos, las inflorescencias son chloatesselata (Parque Nacional Natural visitadas durante los periodos de actividad de Chingaza). especies dipteras, como Dilophus speletiee (Bi- bionidae). Estrato Especie Cobertura Abundancia La composici6n de artr6podos varia segun el Arbustivo Espeletiagrandiflora (+) estado de vitalidad 0 senescencia de las rosetas: Espeletis grandiflora (2) en el primer caso, los insectos pterigotos son Calamagrotiseffusa (3) importantes, mientras que en lashojas senescen- Swallenochloa tessellata (2) tes y en el tallo monocaule son predominantes Hypericum goyanesii (I) las formas inmaduras de Coleoptera y microar- Rhychospora macrochaeta (I) tr6podos deAcarina. Collembola yDiplura. Ha- Herbaceo Blechum loxense (I) Eryngium humboldtii (I) cia la parte basal, en el interior de las rosetas Geraniumsantanderiense (I) muertas, predominan macroartr6podos tales Puyagoudotiana (I) como opili6nidos e insectos fasmoideos como Seneciosp. (+) Autolyca bogotensis. Pernettyasp. (+) Senecio veccinioides (+) Lycopodium sp. (+) Especies de insectos fit6fagos como Penichrop- Arcytopliyllum nitidum (+) horus luteus: Mem eracidae y Hyllotrupes sp.: Bertsiesantolinaefolia (+) Chrysomelidae, presentan una marcada prefe- rencia por las hojas j6venes de las rosetas vivas Castratellapilloselloides (I) deEspeletia grandiflora. Especies dipteras como Arcytophyllum muticum (I) Pernettyaprostata (I) Urophora hodgesi Tephritidae ytipiilidos indet, Oreobolusobtusangulus (I) encuentran igualmente asociadas a estos mi- Breutellie sp. (I) crohabitats. Sphagnum spp. (I) Blechnum loxense (+) Rasante Paspalumhirtum (+) ARTROPOFAUNA PRESENTE ENMACOLLASYBAMBU- Geraniumsibbaldioides (+) SOIDES. Especies consideradas como visitantes Rhynchospora sp. (+) ocasionales de Calamagrostis effusa y biotipos Lycopodiumsp. (+) bambusoides como Swallenochloa tesselata son Paepalanthuscf. ksrstenii (+) aquellas pertenecientes alasfamilias Tachinidae Espeletis grandiflora (+) Gentianacorymbosa (+) (Diptera) y Satyridae (Lepid6ptera). Como re- Polytricbum sp. (+) sultado de los jameos rasantes sobre el follaje Hypochoeris sessiliflora (+) de estos dos biotipos se encontro un total de 20 Paepalanthussp. (+) familias y aproximadamente 24 especies, 16de las cuales pueden considerarse como las mas (+) .igual 0menor que el I% decobertura importantes (Tabla 2). 1 entre 1% y 10% 2 entre 10% y 25% 3 entre 25% y 50% Las especies de Diptera presentaron la mayor 4 entre 50% y 75% regularidad durante los muestreosrealizados, es 5 entre 75% y 100% decir que durante todos los periodos de tiempo de captura fue el taxon de mayor constancia con especialmente de las familias Curculionidae relacion a los demas taxa. Diptera tambien fue (Coleoptera). Thripidae (Thysanoptera). Antho- el grupo con los mayores valores en abundancia coridae (Heteroptera) y microlepid6pteros (Ta- de individuos yriqueza deespecies. Elartropodo bla 2): de estos ultimos se observaron en una fit6fago mas comun enestos dosbiotipos corres- misma inflorescencia los estadios larvario, pre- ponde a la especie Stenodema excelsa de la fa- pupal y pupal. Es notoria la zonacion espacial milia Myridae (Heteroptera). Ejemplares de de los grupos mencionados en el interior del Apidae (Hymenoptera), como Bombus fune- 543 Caldasia Vol. 16, 1991 2 3 ~ e 0 4 .......... A B 8.1ok r_6-~_7~ 18.6% Figura 3. Porcentajes de especies de la artropofauna y procedencia de sus microhabitats. A: Caulirr6sula, B: 'Taoete. C: Bambusoide y 0: Macolla. , brisy Bombus rubicundus secapturaron alvuelo, ARTROPOFAUNA BAJO SUSTRATOS DE PIEDRA. Los sin embargo son consideradas como especies microhabitats definidos por estos sustratos son vistantes de sustratos florales, particularmente los que registran elnumero mas bajo de familias de Bartsia santolinaefolia y Paepalanthus spp. y de especies, s610el 9% de las especies censa- das en la comunidad vegetal se asocian a este tipo de microhabitat (Tabla 4). Carabidae (Co- ARTROPOFAUNA PRESENTE BAJO TAPETES DE CRIP· leoptera), Campodeidae (Diplura), Blattidae TOGAMAS YHORIZONTE ADELSUELO. En estos dos (Dictyoptera) yCosmetidae (Opilionida) presen- microhabitats se concentra aproximadamente el tan un 90% de constancia en estos sustratos, 17.5% de las especies asociadas ala comunidad esta medida indica el mimero de unidades de vegetal en estudio (Tabla 3), donde se aprecia muestreo en los que se presenta el tax6n corres- una notable regularidad yabundancia deestadios pondiente. inmaduros tales como larvas, pupas y ninfas de Diptera, Coleoptera, Homoptera yLepidoptera: los macroartr6podos adultos son, en contraste, ARTROPOFAUNA EN SUSTRATOS DE ESTIERCOL. En escasos en rnimero y se reducen a especies de las areas de estudio la vegetaci6n esta sometida las familias Staphylinidae (Cole6ptera) y Cryp- a pastoreo semipermanente, por tal raz6n los topidae (Chilopoda). excrementos del ganado se convierten en mi- 544 Amat &Vargas: Arlropofauna Tabla 2. Composici6n de laartropofauna (orcenes-tamillas) en caulirr6sulas de Espeletia grandiflora H. et B. del P.N.N. Chingaza. Microhabitat Inflorescencia Rosetaviva Roseta muerta Orden Tallo monocaule Tipulidae Adultos Syrphidae Syrphidae. Larvas Varias familias indet. Tipulidae. Larvas Diptera Varias familias visitantes Tipulidae. Pupas Varias familias larvas/puparios Coleoptera Curculionidae. Larvas Meloidae Curculionidae. Larva Curculionidae. Adultos Lycidae Curculionidae. Adult 2familias indet. larvas/pupas Lepidoptera Infraor. Heterocera Infraor Heterocera Varias familias Indeterminado (Micro-lepid6ptera) Indeterminado larvas, pupas Heteroptera Anthocoridae Miridae Homoptera Membracidae. Adultos Membracidae. Adultos Thysanoptera Thripidae Thripidae Diplura Campodeidae Collembola Sminthuridae Entomobrydae Acarina Subor Prostigmata Subor. Cryptostigmata (Oribatei) Numero aproximado 8(10) 9(12) 15(17) familias por sustrato (No. aprox.spp.) crohabitats temporales de colonizaci6n por algu- talfenofase, todo ello indica elcaracter temporal nos componentes de la artropofauna: entre estos de la oferta de alimento con destino a ciertos figuran como los mas importantes Acarina, Co- organismos (Wolda, 1982). leoptera con adultos de estafilinidos como Oxy- telus sp., escarabidos coprinos y larvas vermi- A continuaci6n se discuten factores posibles de formes de Dfptera. ocupaci6n de microhabitats por loscomponentes de la artropofauna, considerados en el presente Discusi6n y ConcIusiones estudio como los mas importantes. La lenta descomposici6n de la materia organica es un proceso global de importancia en el eco- Las especies deCurculionidae, Thripidae yAnt- sistema de paramo, que origina la acumulaci6n hocoridae, cuyo tamafio oscila entre 0.1 y 0.25 de necromasa en pie y en suelo de la mayorfa em., son insectos que residen en los microhabi- de caulirr6sulas. Este factor explica, en gran tats de los capftulos de Espeletia grandiflora; en -medida, el alto nrimero de especies artr6podas estos se cumplen las distintas etapas de su desa- presentes en las areas de estudio. rrollo. En algunos estadios inmaduros, como por ejemplo en las larvas microlepid6pteras, se Los diferentes ritmos fenol6gicos de losbiotipos observaron habitos de forrajeo en las partes mas dominantes corresponde a'otro factor responsa- basales delasflores femeninas; losadultos consu- ble de la presencia de especies: el perfodo de men preferencialmente polen. Especies pertene- floraci6n observado, por ejemplo, determina cientes a Diptera e Hymenoptera con individuos que ciertas especies ajusten su cicIo de vida a detarnafios entre 0.5 y 20 mm., son las mas 545 Caldasia Vol. 16, 1991 Figura 4.Caracteristicas de zonaci6n de microlepid6pte- ros en sustratos flOralesde Espeletia 'grandiflora. a)Capitulo b)Pupaenbrae- tea interna del involucro c) Detalle pupaldoe)Floresfe- meninas con senales de fo- 9 rrajeo larvariog) Prepupah) lmm Larva. importantes como visitantes florales. El bibi6- sentan unos altos requerimientos energeticos nido Dilophus espeletiae, es una de las especies (Heinrich, 1976: Plowright & Laverty, 1984); mas representativas del orden por su gran acti- el patron de comportamiento de estas especies vidad, abundancia y frecuencia en los capitulos es el de acudir aplantas con una alta produccion florales de Espeletia grandiflora. La conforma- de nectar. cion morfoestructural del aparato bucal sugiere habitos nectarfvoros, Sin embargo, estos mi- Las especies visitantes reconocidas en estos mi- crohabitats imponen ciertas restricciones a la crohabitats estan involucradas en mecanismos artropofauna; en el caso de visitantes florales, de polinizacion, pese a que Berry (1986) las parece ser determinante el grado de produccion califica como poco efectivas en la reproducci6n de nectar, ya que al considerar el conjunto de de otras especies de Espeletia. Los artr6podos especies visitantes y las bajas tazas de visita por residentes depequefio tamafio no tienen gran Bombus sp". (Apidae) se deduce una baja pro- significancia para las estrategias reproductivas duccion nectarina. Las especies de Bombus pre- de las caulirrosulas. 546 Arna! &Vargas: Artropofauna Tabla 3. Composici6n de la Artropofauna (6rdenes- En los microhabitats florales de vegetacion con familias) en microhabitats derestrato herba- biotipos diferentes a caulirrosulas Lepidoptera, ceo, rasante ysuelo encomunidades deEs- Hymenoptera y Diptera son los grupos de la pe/etia grandiflora y Swallenoch/oa tesse/a- ta, sector Piedras Gordas. artropofauna mas importantes. El comporta- miento de sus especies es muy activo ya que Microhabitat Follaje Superficie cubren en sus desplazamientos gran parte de la 'Orden HorizonteA flor y sus movimientos son en general rapidos; Barry (1986) asocia estos rasgos alosde agentes Adultos Drosophylidae Tipulidae eficaces en los mecanismos de polinizacion del ,Diptera Empididae Tipulidae Larvas paramo. Sarcophagidae Varias familias indet Chironomidae Para explicar la ocupacion de microhabitats de Bombylidae las rosetas vivas, parecen importantes las prac- Staphylinidae adultos ticas de termoregulacion pasiva que lIevan a Coleoptera Familia indet. Coccinelidae Staphylinidae Larvas Familia indet, cabo insectos pterigotos de mediano porte, al Larvas adultos utilizar energia calorifica reflejada de las super- ficies foliares, cuya fina y densa pubescencia Heteroptera Miridae blanca promueve estos procesos (Kevan 1975; Homoptera Membracidae adultos Membracidae ninfas Coccidae Coccidae ninfas Arroyo et aI., 1986). Una adaptacion sinergica a estos mecanismos puede considerarse la colo- lnfraor. Parasitica racion oscura y pilosidad en los tegumentos ex- Hymenoptera Apidae temos de especies pertenecientes a las familias Varias familias indet. Melyridae. Lycidae. Chrysomelidae y Coccine- Braconidae llidae. Orthoptera Grillydae Thysanoplera Thripidae Las rosetas muertas en pie y en el suelo de las Diplura Campodeidae caulirrosulas estudiadas son microhabitats en los Japygidae cuales los artropodos asociados noestan expues- tos a condiciones de stress microambiental y Collembola Sminthuridae Entomobrydae posiblemente a bajos niveles de predacion 0 Acarina Subor. Cryplostigmata competencia; el aspecto mas importante desde Scolopendromorpha Cryplopidae el punta de vista microclimatico son los incre- Araneida Varias familias indet, mentos termico y de humedad ligeramente ma- yores en relacion con el ambiente extemo. Numero aproximado de familias porestrato 20(24) 17(22) Smith (1989) comprueba laselectividad dealgu- (No. aprox. despp.) nos artropodos por microhabitats derivados de sustratos de calirrosulas. Mycoflora Macroartr6podos no carnivo Flora Bacteriana ros Blattidae-Polydesmida Restos Vegetales + Microartr6podos Macroartr6podos Mycet6fi1os Predadores (Generalistas) Acari-Collembola Carabidae-Staphylinidae t t Microartr6podos Macroartr6podos Carnivoros Predadores (especialistas) Diplura Chilopoda-Aranae-Opilionida Figura5. Relaciones tr6ficas entre los grupos de la artropofauna bajo sustratos de piedra y vegetaci6n calda (Piedras Gordas. P.N.N. Chingaza. 547 Caldasia Vol. 16. 1991 Tabla4. Principalestaxa presentesen sustratos de dad deocupar microhabitats diversos. Otras con- piedray vegetaci6ncaida del P.N.N.Chin- sideraciones sobre preferencias de microhabitats gaza*Gruposdealtaconstancia. de la microartropofauna de paramo son tratadas por VanDer Hammen (1984). Orden Familia En microhabitats bajo piedras se encontr6 el Collembola Isotomidae grado mas alto de constancia entre los grupos Diplura *Campodeidae Coleoptera *Carabidae de artr6podos; se destacan los macroartr6podos Dyctioptera *Blattidae lignivoros y predadores. Al evaluar los habitos Polydesmidae Indet. alimentarios de los grupos que componen estos Scolopendromorpha Cryptopidae microhabitats, se obtuvo una aproximaci6n de Opilionidae *Cosmetidae lasrelaciones tr6ficas (Fig. 5);aunque estas pue- den explicar en parte la presencia de algunos de No, aprox. def1ias. 7 los grupos encontrados, debe considerarse, en No. aprox. despp. 7 gran medida, las variaciones termicas 0 de hu- medad que pueden ocasionar el abandono tem- Los microhabitats definidos a partir del follaje poral deestos microhabitats (Valentinis, 1984). en pie de losbambusoides ymarcolias presentan una alta riqueza en especies de Diptera. Aunque La colonizaci6n de estiercol de ganado por art6- no hay explicaciones muy claras como respuesta podos esta regida por el grado de humedad y el a la alta composicion en especies dipteras. Jan- estado de compactaci6n del sustrato (Camporro zen et al. (1976) encontraron este mismo fen6- & Anadon, 1984: Avila y Fernandez-Sigler, meno en fraylejonales de Venezuela y afirman 1988). La abundancia de estados larvarios de que tanto larvas como adultos estan expuestas Diptera y de Coleoptera indica condiciones 6pti- a una predaci6n baja. masde humedad ycompactaci6n presentes mucho tiempo despues deladeposici6n. Estas condicio- Los microespacios derivados de los tapetes de nes 6ptimas estan dadas por perdida de una gran cript6gamas y el horizonte A del suelo son un parte de humedad en el excremento, por 10cual espacio de comun actividad para artr6podos re- lacorteza es mas gruesa yseca y su interior mas sidentes en cada uno de estos dos microhabitats; consistente, 10que posibilita el establecimiento esto supone desplazamientos verticales de los de los organismos. individuos ocasionados por fluctuaciones diarias de temperatura, humedad 0 en consecuci6n de Koskela y Hanski (1977) sugieren modelos de alimento. sucesi6n decomunidades de artr6podos determi- nados por la edad del sustrato despues de la , Encuanto alasconsideraciones para lamicroartro- deposici6n. Las formas deexpresi6n adaptativas pofauna, los sustratos muertos en pie de caulirro- de grupos como los escarabajos estercoleros, sulas y bambusoides constituyen microhabitats como por ejemplo Dichotomius sp., convergen alternos a los microambientes edaficos: sin em- en mecanismos de quimorecepci6n especial. bargo, por estimaciones globales de abundancia, existe un predominio de acaros oribatidos en el Los microespacios brindados por la vegetaci6n horizonte A del suelo en contraste con una baja para laactividad vital de laartropofauna pueden densidad decolembolos para elmismo microha- ser analizados en funci6n de los biotipos. Lawton bitat: esta relacion es inversa cuando los mi- (1983) fue el primero en introducir el concepto crohabitats a considerar son rosetas muertas de bioarquitectura1 a la vegetaci6n, en terminos de caulirr6sulas como Espeletia grandiflora. Garay tamafio, forma de crecimiento, fenologta y di- (1981) ha1l6, igualmente, un predominio de ori- versidad de recursos para explicar ladistribuci6n batidos en el suelo y la relaci6n inversa en las y riqueza en especies de suentomofauna asocia- rosetas vivas; esto indica que tanto Acarina da. La arquitectura de la vegetaci6n determina como Collembola, tienen especies con capaci- la cantidad de nichos disponibles durante los 548