Table Of Content

Sommaire 1 Première Partie 2 3 4 5 La diversité des Végétaux II : l’évolution des plantes à graines 717 Les Eumycètes 739 La diversité des Animaux : un aperçu 761 Les Invertébrés 777 Origine et évolution des Vertébrés 813 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 1 30 La chimie de la vie 31 32 33 34 L’organisation chimique fondamentale de la vie 31 L’eau et la vie 49 Le carbone et la diversité moléculaire de la vie 63 Structure et fonction des molécules organiques complexes 75 sixième Partie deuxième Partie 6 7 8 9 10 11 12 La cellule Exploration de la cellule 103 Structure et fonction des membranes 139 Introduction au métabolisme 159 La respiration cellulaire et la fermentation 183 La photosynthèse 207 La communication cellulaire 233 Le cycle cellulaire 259 troisième Partie 13 14 15 16 17 18 19 20 21 La génétique La méiose et les cycles de développement sexués 281 Mendel et le concept de gène 299 Les bases chromosomiques de l’hérédité 329 Les bases moléculaires de l’hérédité 353 Du gène à la protéine 377 La régulation de l’expression génique 407 Les Virus 441 La biotechnologie 459 Les génomes et leur évolution 495 quatrième Partie 22 23 24 25 Les mécanismes de l’évolution La « descendance avec modification » : l’évolution selon Darwin 523 L’évolution des populations 543 L’origine des espèces 565 L’histoire de la vie sur Terre 587 CiNquième Partie 26 27 28 29 La diversité biologique à travers l’évolution La phylogenèse et l’arbre de la vie 619 Bactéries et Archées 643 Les Protistes 667 La diversité des Végétaux I : la colonisation des milieux terrestres 695 35 36 37 38 39 anatomie et physiologie végétales Anatomie, croissance et développement des Végétaux 859 L’acquisition et le transport des ressources chez les Vasculaires 889 Les sols et la nutrition chez les Végétaux 915 La reproduction des Angiospermes et la biotechnologie végétale 933 Les réponses des Végétaux aux stimulus internes et externes 955 sePtième Partie 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 anatomie et physiologie animales La structure et la fonction chez les Animaux : principes fondamentaux 989 La nutrition chez les Animaux 1017 La circulation et les échanges gazeux 1043 Le système immunitaire 1079 L’osmorégulation et l’excrétion 1107 Les hormones et le système endocrinien 1131 La reproduction chez les Animaux 1157 Le développement chez les Animaux 1185 Les neurones, les synapses et la communication 1211 Les systèmes nerveux 1231 Les mécanismes sensoriels et moteurs chez les Animaux 1257 Le comportement animal 1293 huitième Partie 52 53 54 55 56 L’écologie L’écologie et la biosphère : introduction 1321 L’écologie des populations 1349 L’écologie des communautés 1377 Les écosystèmes et l’écologie de la restauration 1405 La biologie de la conservation et les changements à l’échelle planétaire 1429 Adaptation française Jacques Faucher René Lachaîne Supervision éditoriale Sylvie Chapleau Traduction Annie Desbiens, Sylvie Dupont, Jean-Luc Riendeau, Johanne Tremblay Révision linguistique Jean-Pierre Regnault et Hélène Crevier Correction d’épreuves Carole Laperrière, Louise Garneau, Odile Dallaserra Recherche iconographique Chantal Bordeleau Direction artistique Hélène Cousineau Coordination aux réalisations graphiques Muriel Normand Conception graphique de l’intérieur Benoit Pitre Conception graphique de la couverture Martin Tremblay Édition électronique Interscript Authorized translation from the English language edition, entitled CAMPBELL BIOLOGY, 9th edition by JANE REECE; LISA URRY; MICHAEL CAIN; STEVEN WASSERMAN; PETER MINORSKY; ROBERT JACKSON, published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2011 by Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. FRENCH language edition published by ERPI, Copyright © 2012. Cet ouvrage est une version française de la neuvième édition de Campbell Biology de Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain, Steven Wasserman, Peter Minorsky et Robert Jackson, publiée et vendue à travers le monde avec l’autorisation de Pearson Education, Inc. © ÉDITIONS DU RENOUVEAU PÉDAGOGIQUE INC. (ERPI), 2012 Membre du groupe Pearson Education depuis 1989 5757, rue Cypihot Saint-Laurent (Québec) H4S 1R3 CANADA Téléphone : 514 334-2690 Télécopieur : 514 334-4720 Préface a biologie est un sujet si vaste qu’elle peut décontenancer L les étudiants et même des scientifiques. Des nouvelles molécules d’ARN au génome du Néanderthalien, des nouveaux biogaz aux communautés d’organismes proliférant sous d’énormes glaciers, et des maladies infectieuses émergentes aux vaccins contre le cancer, le rythme des découvertes y est sans précédent. Par conséquent, la présentation d’un cours de biologie générale constitue un tour de force intimidant : celui d’instruire les étudiants sans les ensevelir sous une avalanche d’information. Biologie relève brillamment ce défi en présentant les bases essentielles à la compréhension des connaissances actuelles et des innovations dans le contexte des concepts biologiques sous-jacents. Des concepts clés et des thèmes centraux Chacun des chapitres de ce manuel présente un cadre de travail composé de trois à six concepts clés soigneusement choisis ; ceux-ci fournissent un contexte aux idées secondaires et aident les étudiants à distinguer l’arbre de la forêt. Les concepts clés sont numérotés et présentés en début de chapitre, et le découpent en sections. À la fin de chaque section, le Retour sur le concept présente un cadre hiérarchique d’autoévaluation qui permet à l’étudiant de consolider ses connaissances et d’aller plus loin en répondant à des questions de raisonnement critique. Le Résumé des concepts clés, présenté en fin de chapitre, recentre le lecteur sur les notions essentielles. Biologie aide aussi les étudiants à organiser et à comprendre ce qu’ils apprennent dans une perspective plus large en insistant sur l’évolution et d’autres thèmes fondamentaux indissociables de la biologie. Ces thèmes sont présentés au chapitre 1 puis intégrés au fil des chapitres. Du nouveau dans cette édition : une invitation à faire des liens En plus des concepts clés et des thèmes, nous avons enrichi cette quatrième édition d’éléments qui aident les étudiants à situer la biologie dans un contexte plus large en les amenant à faire des liens. En voici quelques-uns. Des questions pour faire des liens entre les chapitres Les questions introduites par l’étiquette Faites des liens aident les lecteurs à saisir les relations existant entre divers domaines de la biologie, et freinent notre tendance à compartimenter l’information. Chaque question invite les étudiants à s’écarter du par coeur pour mieux comprendre les principes de biologie en faisant des liens entre le contenu du chapitre et ce qu’ils ont appris dans des chapitres précédents. Par exemple, nous invitons les lecteurs à faire des liens entre : • • • la réplication de l’ADN (chapitre 16, p. 369) et le cycle cellulaire (chapitre 12) ; la formation des sols (chapitre 37, p. 920) et les propriétés de l’eau (chapitre 3) ; les biomes aquatiques (chapitre 52, p. 1335) et l’osmorégulation (chapitre 44). Chaque chapitre compte au moins trois questions de type « Faites des liens ». Une couverture enrichie de l’évolution : pour faire des liens avec l’évolution dans tous les chapitres L’évolution est le thème fondamental de la biologie, et cette édition en témoigne d’éclatante façon. Les lecteurs trouveront au moins une rubrique Évolution dans chaque chapitre. Celle-ci traite de l’évolution dans le contexte du contenu abordé et porte un bandeau facilement reconnaissable. Voyez, par exemple, les nouveaux exposés sur l’évolution des enzymes (p. 174), la coévolution des fleurs et des pollinisateurs (p. 935) et l’évolution de la fonction hormonale chez les Animaux (p. 1146). De nouvelles figures Impact : pour faire des liens entre les percées scientifiques et notre monde Nos nouvelles figures Impact mettent en lumière les répercussions importantes de découvertes récentes en biologie. Ces figures présentent des sujets captivants comme les cellules souches pluripotentes induites et la médecine régénérative (chapitre 20, p. 482), la découverte de Tiktaalik (chapitre 34, p. 827) et l’utilisation de l’écologie médicolégale dans la lutte contre le braconnage des éléphants (chapitre 56, p. 1435). Pour chacune, la rubrique Pourquoi c’est important explique l’incidence de la recherche présentée sur notre vie, sur un problème mondial ou sur la biologie. Chaque figure Impact comporte une question hypothétique (Et si ?) ou de type Faites des liens, qui stimule le raisonnement critique. Une nouvelle organisation visuelle et des illustrations de style 3D : pour faire des liens visuels La nouvelle organisation visuelle met en lumière les principales composantes d’une figure et aide les étudiants à saisir les catégories importantes en un coup d’oeil. Voyez par exemple la figure 17.24, qui présente les types de mutation à petite échelle (p. 399), ou la figure 27.3 sur la coloration de Gram (p. 645). Au fil des chapitres, des figures ont été rehaussées d’un traitement de style 3D qui leur confère plus de réalisme Préface v sans sacrifier la clarté de l’apprentissage. La figure 52.3, sur les régimes climatiques à l’échelle planétaire (p. 1324), en présente un bon exemple. Une restructuration de la révision des chapitres : pour faire des liens à un autre niveau Dans le résumé à la fin des chapitres, chaque concept se termine sur une question du résumé des concepts clés portant sur un objectif d’apprentissage important. Cette édition amène en outre les étudiants à prendre conscience de différents niveaux de réflexion grâce à la réorganisation des questions de fin de chapitre en trois niveaux inspirés de la taxinomie de Bloom, qui classifie les types de raisonnement nécessaires à l’apprentissage : (1) Connaissances et compréhension, (2) Application et analyse et (3) Synthèse et évaluation. La variété des questions aide les étudiants à développer leurs compétences en raisonnement critique et à se préparer au type de questions qui leur seront soumises aux examens. Les questions de type Écrivez un texte les amènent à rédiger de courtes dissertations cohérentes pour faire le lien entre le contenu du chapitre et l’un des thèmes du manuel. (La page xv propose une grille d’évaluation des textes.) Nouveau contenu : pour faire des liens avec les percées scientifiques Comme dans chaque nouvelle édition, cette quatrième version intègre de nouveaux contenus scientifiques et une organisation améliorée. Les pages vii à ix décrivent ces innovations en détail. Les signes distinctifs de cet ouvrage Outre nos concepts clés et nos grands thèmes, plusieurs autres éléments ont contribué au succès de Biologie. Parce que le texte et les illustrations sont également importants dans l’étude de la biologie, l’intégration des figures et du texte est un signe distinctif de cet ouvrage depuis sa conception. Nos populaires Panoramas traitant de sujets choisis illustrent parfaitement cette approche. Chacun de ces Panoramas constitue un module d’apprentissage essentiel réunissant des illustrations et du texte. Nos figures numérotées constituent un autre exemple : les descriptions en caractères bleus guident le lecteur pas à pas dans l’exploration de figures complexes en attirant son attention sur les structures et les fonctions clés ou sur les étapes d’un processus. Pour stimuler l’apprentissage par l’action, cette édition intègre de nouveaux types de questions : questions hypothétiques (Et si ?), questions sur les figures et invitations à dessiner une structure, à annoter une figure ou à faire un diagramme (Faites un dessin). Cette quatrième édition s’enrichit aussi de questions pour aller plus loin (Faites des liens). Enfin, Biologie s’intéresse à la recherche scientifique, une composante essentielle à tout cours de biologie. Conçues pour enrichir le récit de découvertes scientifiques décrites dans le texte, les rubriques Investigation aident les étudiants à comprendre d’où viennent nos connaissances et leur fournissent un modèle de raisonnement scientifique. Chaque rubrique commence par une question de recherche puis décrit comment vi Préface les chercheurs ont conçu une expérience et interprété ses résultats avant d’en tirer des conclusions. Une source est fournie en référence pour en savoir plus sur la recherche, et une question hypothétique (Et si ?) invite les étudiants à envisager d’autres scénarios. À la fin de chaque chapitre, les questions d’Intégration sont autant d’occasions d’exercer son jugement critique en formulant des hypothèses, en concevant des expériences et en analysant de véritables données de recherche. Édition en ligne L’Édition en ligne offre du matériel complémentaire aux étudiants et aux enseignants. Les étudiants y trouveront les questions du manuel et des questions supplémentaires en format interactif. La section réservée aux enseignants contient les réponses aux questions supplémentaires, des études de cas, les figures et tableaux du manuel en format jpg et une sélection de figures muettes. Adaptation Cette nouvelle édition de Biologie perfectionne encore ce qu’elle a toujours été : une référence à la fois globale et spécifique pour les besoins, non seulement des étudiants et de leurs professeurs, mais aussi pour toute personne qui s’intéresse de près ou de loin à la biologie. Par son traitement des connaissances et par ses textes structurés, clairs et soutenus par de nombreuses illustrations, Biologie incite les lecteurs à approfondir leur savoir, les aide à étancher leur curiosité et à faire des liens avec maints sujets d’actualité. Les nouveaux éléments de connaissance et les nouvelles applications qui s’ajoutent sans cesse ont fait de cette discipline un domaine vaste, en développement perpétuel et qui ne peut plus s’expliquer sans faire appel à l’ensemble des autres sciences. Cette nouvelle édition est donc la bienvenue à plus d’un titre. Depuis la toute première édition, ce manuel a été notre outil de travail et celui de nos étudiants des programmes préuniversitaires. Et maintenant, en tant qu’adaptateurs, nous avons éprouvé une grande satisfaction à lire, relire et relire encore ces chapitres, de façon à les rendre le plus clair, le plus intéressant possible, et à rendre rigoureusement compte des connaissances actuelles dans le domaine. Nous avons été grandement aidés dans ce travail par toute une équipe dont vous trouverez la liste à la page iv de ce manuel. Parmi toutes ces personnes que nous remercions chaleureusement, nous aimerions souligner la participation de celles avec qui nous avons été en contact de façon régulière durant plus d’une année, soit la responsable de la supervision éditoriale, Sylvie Chapleau, les traducteurs, les réviseurs linguistiques, Jean-Pierre Regnault et Hélène Crevier, ainsi que les personnes chargées de la correction des épreuves. Sans leur bienveillante et précieuse collaboration, nous n’aurions pu être en mesure de vous présenter aujourd’hui, avec une fierté que nous croyons justifiée, cette quatrième adaptation française du « Campbell ». Jacques Faucher René Lachaîne Quoi de neuf ? C ette section ne présente qu’un aperçu du nouveau contenu et des améliorations apportées à l’organisation de Biologie, quatrième édition. chapitre 1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant Nous avons fait de la circulation d’énergie un nouveau thème distinct et avons consolidé celui des interactions environnementales. Nous avons revu le concept 1.3, sur la méthode scientifique, afin qu’il reflète plus fidèlement la démarche scientifique et insiste sur les observations et les hypothèses. Le concept 1.4, inédit, traite de la valeur de la technologie pour la société tout en soulignant le caractère coopératif de la science et la richesse que procure la diversité au sein de la communauté scientifique. première partie La chimie de la vie Dans cette édition, la chimie de base s’enrichit de nouveaux contenus qui révèlent sa relation avec l’évolution, l’écologie et d’autres domaines de la biologie. Les acides gras oméga-3, les formes isomériques de méthamphétamine, la contamination à l’arsenic des nappes phréatiques et l’origine de la maladie de la vache folle n’en sont que quelques exemples. L’importance émergente des acides nucléiques en biologie nous a incités à élargir notre couverture des structures de l’ADN et de l’ARN dans cette première partie. En fait, l’objectif général, pour les deux premières parties, était d’enrichir les chapitres d’information sur les acides nucléiques, les gènes et autres sujets connexes. Nous avons également introduit dans cette partie, ainsi que dans les deux suivantes, des modèles informatiques de protéines importantes en contexte. Ces modèles améliorent la compréhension de la fonction moléculaire. deuxième partie La cellule Le chapitre 6 s’enrichit d’un Panorama sur la microscopie, qui en présente deux nouveaux types. Des micrographies de divers types de cellules ont également été ajoutées au Panorama sur les cellules eucaryotes. Nous avons en outre remanié notre description de la composition chromosomique afin de rectifier certaines idées reçues qu’ont les étudiants sur les chromosomes et l’ADN. Les lecteurs trouveront également de nouveaux liens avec l’évolution, dont une introduction à la théorie endosymbiotique (chapitre 6) et certaines adaptations évolutives intéressantes des membranes cellulaires (chapitre 7). Nous avons enrichi le chapitre 8 d’une section sur l’évolution des enzymes dotées de nouvelles fonctions. En plus d’approfondir notre étude des enzymes, cette nouvelle section constitue une introduction à la notion voulant que les mutations contribuent à l’évolution moléculaire. Au chapitre 9, nous avons simplifié la figure sur la glycolyse et montré plus précisément que l’oxydation en pyruvate est une étape distincte, afin d’aider les étudiants à se concentrer sur les idées principales. Dans l’optique des enjeux mondiaux de cette quatrième édition, le chapitre 10 présente une rubrique Impact sur les biogaz et un exposé sur l’effet possible du changement climatique sur la distribution des plantes de types C3 et C4. Le chapitre 11 compte aussi une nouvelle rubrique Impact qui souligne l’importance et la pertinence, pour la médecine, des récepteurs couplés aux protéines G. troisième partie La génétique Nous avons ajouté aux chapitres 13 à 17 du matériel stimulant, par exemple une figure Impact sur le dépistage génétique de mutations associées à des maladies. Comme dans les autres parties de cette quatrième édition, nous invitons les étudiants à faire des liens entre les chapitres, de façon à éviter de compartimenter l’information. Ainsi, au chapitre 15, qui traite du chromosome Philadelphie, associé à la leucémie myéloïde, nous invitons les étudiants à faire un lien entre cette information et ce qu’ils ont appris au chapitre 12 au sujet de la communication cellulaire. Nous encourageons aussi les étudiants à faire des liens entre ce qu’ils ont appris sur la réplication de l’ADN et la structure des chromosomes, au chapitre 16, et ce que dit le chapitre 12 sur le comportement des chromosomes durant le cycle cellulaire. Le chapitre 16 présente une nouvelle modélisation en 3D du complexe de réplication de l’ADN, avec le brin discontinu enroulé en boucle passant au travers. Les chapitres 18 à 21 ont fait l’objet d’une importante mise à jour rendue nécessaire par les nouvelles séquences de données génomiques et les découvertes sur la régulation de l’expression des gènes. (L’étude des gènes, des génomes et de l’expression génique, dans les deux premières parties, devrait aider les étudiants à aborder ce nouveau contenu.) Le chapitre 18 comprend une nouvelle section sur l’architecture nucléaire, qui décrit l’organisation de la chromatine dans le noyau et son rôle dans l’expression des gènes. Le rôle des divers types de molécules d’ARN dans la régulation fait également l’objet d’une attention particulière. Nous décrivons, dans la section consacrée au cancer, comment les progrès techniques peuvent contribuer à personnaliser les traitements en fonction des caractéristiques moléculaires de chaque tumeur. Le chapitre 19 comporte un exposé sur la pandémie de grippe H1N1 survenue en 2009. Le chapitre 20 présente pour sa part les progrès réalisés dans le séquençage de l’ADN et l’obtention de cellules souches pluripotentes induites (SPi). Enfin, la révision importante du chapitre 21 a permis d’y présenter les nouvelles connaissances relatives au séquençage de nombreux génomes, y compris celui d’humains. Quoi de neuf ? vii quatrième partie Les mécanismes de l’évolution Nous continuons, dans cette nouvelle édition, d’alimenter le dossier de preuves de l’évolution en y versant des exemples et des figures qui illustrent les concepts clés de la partie. Ainsi, le chapitre 22 présente des données de recherche sur l’évolution adaptative de Jadera haematoloma, sur la découverte de fossiles qui nous renseignent sur l’origine des cétacés et sur la prolifération du staphylocoque doré (Staphylococcus aureus) résistant à la méthicilline. Le chapitre 23 s’intéresse à la dispersion des gènes et à l’adaptation des populations d’oiseaux chanteurs. Le chapitre 24 intègre plusieurs nouveaux exemples de recherche sur la spéciation, dont l’isolement reproductif des poissons larvivores, la spéciation des crevettes et l’hybridation d’espèces d’ours. D’autres changements consolident le thème de cette partie, assurent la cohérence entre les chapitres et contribuent à donner une vue d’ensemble claire de l’évolution et de ses mécanismes. Ainsi, de nouveaux liens entre les chapitres 24 et 25 montrent comment les variations dans le rythme de spéciation et d’extinction façonnent les grandes tendances de l’histoire du vivant. Nous avons également ajouté, à partir du chapitre 22, des points de vue sur la phylogenèse et sur l’interprétation et l’utilisation des arbres phylogénétiques. cinquième partie La diversité biologique à travers l’évolution L’un de nos objectifs, pour cette partie sur la diversité, était d’accorder une plus grande place aux preuves scientifiques sur lesquelles repose l’histoire de l’évolution que relatent ses chapitres. Par conséquent, le chapitre 27 présente maintenant les plus récentes découvertes sur l’origine des flagelles chez les Bactéries. Sans perdre de vue la vision d’ensemble phylogénétique, nous avons ajouté au chapitre 34 un diagramme d’évolution des Tétrapodes. Celui-ci montre les lignées à l’appui de l’hypothèse phylogénétique. Nos exposés sur les groupes d’organismes promettent de captiver encore davantage les étudiants grâce à de nouvelles applications et à une information accrue sur l’écologie. Mentionnons par exemple le contenu sur la croissance partout dans le monde des Protistes photosynthétiques (chapitre 28), sur les Mollusques en voie d’extinction (chapitre 33) et sur le rôle des Chytridiomycètes dans le déclin des populations d’Amphibiens (chapitres 31 et 34). fonction des Végétaux, tout en montrant le dynamisme qui anime la recherche en botanique et les nombreuses relations qu’entretiennent les Végétaux et d’autres organismes. Notre objectif principal était de présenter des exposés plus explicites sur les aspects évolutifs de la biologie végétale, comme la coévolution des Insectes et des animaux pollinisateurs (chapitre 38). Les nouvelles découvertes sur le développement des Végétaux (concept 35.5) et un contenu enrichi sur le dynamisme de l’architecture végétale (dans le contexte de l’acquisition des ressources), au chapitre 36, font aussi partie des mises à jour. septième partie Anatomie et physiologie animales Nous nous sommes efforcés, en revisitant cette partie, de présenter les systèmes physiologiques au moyen d’une approche comparative qui souligne les liens entre les adaptations et les défauts physiologiques communs à une espèce. Tout au long de cette partie, nous avons ainsi mis en lumière l’interdépendance des systèmes endocrinien et nerveux afin que nos lecteurs mesurent bien comment ces deux modes de communication relient les tissus, les organes et les individus. D’autres aspects de notre mise à jour visent à aider les étudiants à ne pas perdre de vue les concepts fondamentaux que l’étude en détail de systèmes complexes pourrait estomper. Pour ce faire, nous avons remplacé de nombreuses figures afin de mieux faire ressortir l’information clé ; de nouvelles figures comparent la circulation simple et la circulation double (chapitre 42) et présentent la fonction des récepteurs d’antigènes (chapitre 43), alors que de nouveaux Panoramas présentent la fonction rénale chez les Vertébrés (chapitre 44), de même que la structure et la fonction de l’oeil (chapitre 50). Le chapitre 43 a fait l’objet d’une importante révision afin de faciliter la compréhension des concepts relatifs aux réactions immunitaires et aux cellules clés qu’elles mettent en jeu. Partout dans cette partie, de captivants sujets d’actualité – les rythmes circadiens (chapitre 40), les nouvelles souches de virus grippaux (chapitre 43), les effets des changements climatiques sur les cycles de reproduction des Animaux (chapitre 46) et notre nouvelle compréhension de la plasticité et de la fonction du cerveau (chapitre 49) – sont traités au moyen d’images de pointe et de contenus pertinents qui captiveront les lecteurs et les inciteront à faire d’autres liens. huitième partie sixième partie Anatomie et physiologie végétales L’enseignement de la biologie végétale traverse une période de transition ; certains professeurs misent davantage sur la botanique classique alors que d’autres souhaitent approfondir la biologie moléculaire des plantes. Nous continuons dans cette édition de doser l’approche classique et l’innovation en offrant aux lecteurs les connaissances de base sur l’anatomie et la viii Quoi de neuf ? L’écologie Cette mise à jour s’est accomplie dans un contexte où l’on fait de plus en plus appel aux connaissances des biologistes pour résoudre des problèmes planétaires, comme les changements climatiques qui affectent déjà profondément la vie terrestre. L’accent grandissant que met cette édition sur l’écologie mondiale est particulièrement visible dans l’organisation et le contenu de la huitième partie. Les changements organisationnels commencent par le premier chapitre de la partie (chapitre 52), qui s’enrichit d’un nouveau concept clé (52.1) : « Le climat de la Terre varie selon la latitude et la saison, et change rapidement. » La présentation au début du chapitre du caractère planétaire du climat et de ses effets sur la vie fournit une base solide pour la suite. Les nouveaux contenus apportés aux chapitres 53 et 54 mettent en lumière les facteurs qui limitent la croissance démographique, l’importance écologique des maladies, les interactions positives entre les organismes ainsi que la biodiversité. Le chapitre 55 explore maintenant l’écologie de la restauration avec l’écologie des écosystèmes, puisque le succès des démarches de restauration passe obligatoirement par la compréhension de la structure et de la fonction des écosystèmes. Enfin, le nouveau titre du chapitre 56, dernier de la partie et de l’ouvrage, témoigne de l’importance combinée de la conservation et de notre planète en changement : « La biologie de la conservation et les changements à l’échelle planétaire ». Les nombreuses figures Impact inédites présentées dans cette partie montrent comment les écologistes appliquent les connaissances biologiques et la théorie de l’écologie à tous les niveaux pour comprendre et résoudre les problèmes du monde qui les entoure. Quoi de neuf ? ix Comment utiliser ce manuel Gros plan sur les concepts clés Chaque chapitre est organisé à partir d’un cadre de travail comprenant de 3 à 6 concepts clés qui vous permettront de ne pas perdre de vue l’essentiel et vous aideront à mettre les idées secondaires en contexte. 53 L’écologie des populations m Figure 53.1 Qu’est-ce qui fait fluctuer la taille d’une population de moutons ? Avant d’entreprendre la lecture d’un chapitre, consultez la liste des concepts clés afin de vous orienter et de connaître les idées maîtresses du chapitre. ConCepts Clés 53.1 Des processus biologiques dynamiques influent sur la densité et la dispersion des populations de même que sur la démographie 53.2 Le modèle exponentiel décrit l’accroissement IntroduCtIon Le compte des moutons Sur l’île accidentée de Hirta, en Écosse, des écologistes étudient une population de moutons de Soay (figure 53.1) depuis plus de 50 ans. Que vaut à ces bêtes l’honneur de faire l’objet de si longues études ? En fait, les moutons de Soay constituent une race primitive et rare, et sont les plus proches parents vivants des moutons domestiques qui vivaient en Europe il y a des milliers d’années. En 1932, dans l’espoir de préserver la race, des environnementalistes ont capturé des bêtes sur l’île de Soay, le seul foyer de l’espèce à l’époque, et les ont relâchées sur Hirta, une île voisine. Les moutons y sont devenus doublement précieux puisqu’ils fournissaient l’occasion d’étudier comment croît une population animale isolée lorsque la nourriture abonde et qu’aucun prédateur ne la menace. À leur grande surprise, les écologistes ont constaté que, indépendamment de ces conditions favorables, le nombre de moutons sur Hirta changeait radicalement, parfois du simple au double d’une année sur l’autre. Pourquoi les populations de certaines espèces fluctuent-elles beaucoup, alors que celles d’autres espèces changent peu ? Pour répondre à cette question, il nous faut puiser à l’écologie des populations, une discipline qui étudie les populations sous l’angle de l’environnement. L’écologie des populations explore l’influence de facteurs biotiques et abiotiques sur la densité, la distribution, la taille et la pyramide des âges des populations. Dans l’étude des populations présentée au chapitre 23, nous nous sommes attardés sur la relation entre la génétique des populations (la structure et la dynamique des patrimoines génétiques) et l’évolution. Les populations évoluent au gré des effets que la sélection naturelle exerce sur les variations génétiques parmi les individus, en modifiant la fréquence des allèles et des caractères au fil du temps. L’évolution reste un fil conducteur tandis que nous entreprenons, dans ce chapitre, l’étude des populations dans un contexte écologique. Nous aborderons ce chapitre en examinant quelques-uns des aspects de la structure et de la dynamique des populations. Nous explorerons ensuite les outils et les modèles qu’utilisent les écologistes pour analyser les populations, ainsi que les facteurs qui régulent l’abondance des organismes. Enfin, nous examinerons certaines tendances récentes quant à la taille et à la composition de la population humaine à la lumière de ces principes fondamentaux. démographique dans un environnement idéal aux ressources illimitées 53.3 Le modèle logistique décrit comment Chaque concept clé intitule une section du chapitre. 53.4 53.5 53.6 l’accroissement démographique ralentit lorsqu’une population atteint la capacité limite du milieu Les caractéristiques des cycles biologiques sont le produit de la sélection naturelle De nombreux facteurs régissant la croissance des populations sont dépendants de la densité La population humaine n’augmente plus de manière exponentielle, mais croît néanmoins rapidement ConCept 53.1 Des processus biologiques dynamiques influent sur la densité et la dispersion des populations de même que sur la démographie Une population est un groupe d’individus de la même espèce vivant dans une aire géographique donnée, à un moment précis. Ces individus consomment les mêmes ressources et sont influencés par les mêmes facteurs écologiques. De plus, la chapitre 53 tableau 53.2 Tabledeféconditéd’unecohorte despermophilesdeBelding(Spermophilus beldingi )deTiogaPass L’écologie des populations 1349 de la population à moins que les rejetons ne jouissent de conditions à peu près idéales à leur croissance et à leur survie. C’est ce que nous verrons dans la prochaine partie. Nombre moyen Proportion d’individus Nombre Nombre Après avoir lu une section, évaluez connaissances en c defemelles vos parportée moyen moyen Âge ayantune (mâles1 defemelles derejetons portée femelles) parportée femelles* répondant aux questions du Retour(années) sur le concept. Répondez-y 0-1 0,00 0,00 0,00 0,00 individuellement ou en groupe : vous vous familiariserez ainsi 1-2 0,65 3,30 1,65 1,07 2-3 0,92 4,05 1,87 aux questions types des 2,03 examens. 3-4 0,90 4,90 2,45 2,21 4-5 0,95 5,45 2,73 2,69 1,00 2,08 2,08 Les questions Et si ? vous invitent5-6 à mettre vos 4,15 connaissances 7-8 1,00 3,85 1,93 1,93 1,00 3,85 1,93 1,93 en pratique. De nouvelles questions8-9 intitulées Faites des liens 9-10 1,00 3,15 1,58 1,58 vous demandent de relier des notions du chapitre à des notions Source : P. W. Sherman et M. L. Morton, Demography of Belding’s Ground Squirrel, Ecology 65 : 1617-1628 (1984). * Le nombre moyen de rejetons femelles est la proportion de femelles ayant une portée apprises dans un chapitre précédent. multipliée par le nombre moyen de femelles par portée. Si vous arrivez à répondre à ces questions, c’est que vous êtes prêt pour la suite. c x Comment utiliser ce manuel donc les populations en fonction des femelles qui donnent naissance à de nouvelles femelles. La manière la plus simple de décrire le programme de reproduction d’une population consiste à se demander comment l’efficacité de la reproduction varie avec l’âge des femelles. Une table de fécondité est un recensement par âge des taux de fécondité, dans une population. La meilleure façon d’en établir une consiste à mesurer l’efficacité de la reproduction d’une cohorte de la naissance jusqu’à la mort. Pour les espèces à reproduction sexuée, la table de fécondité recense retour sur le concept 53.1 1. faites un dessin Chaque femelle d’une certaine espèce de Poissons produit chaque année des millions d’oeufs. Dessinez la courbe de survie la plus plausible pour cette espèce et expliquez votre choix. 2. et si ? Comme le mentionne la figure 53.2, la technique de capture-recapture suppose que les individus marqués ont autant de chances d’être capturés que les individus non marqués. Décrivez une situation où cette supposition ne tiendrait pas et expliquez en quoi cela modifierait l’estimation de la taille de la population. 3. faites des liens Comme le montre la figure 51.2a (p. 1294), l’épinoche à trois épines mâle attaque les autres mâles qui empiètent sur son territoire de reproduction. Présumez le mode de dispersion probable des mâles de cette espèce et expliquez votre raisonnement. Voir les réponses proposées à la fin du chapitre. concept 53.2 Le modèle exponentiel décrit l’accroissement démographique dans un environnement idéal aux ressources illimitées