Campbell biologie

1458 Pages·2012·8.62 MB·French

by  Neil A.

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Sommaire
1 Introduction : les thèmes de l’étude du vivant 1 30 La diversité des Végétaux II : l’évolution 
des plantes à graines 717
Première Partie La chimie de la vie 31 Les Eumycètes 739
32 La diversité des Animaux : un aperçu 761
2 L’organisation chimique fondamentale de la vie 31
33 Les Invertébrés 777
3 L’eau et la vie 49
34 Origine et évolution des Vertébrés 813
4 Le carbone et la diversité moléculaire de la vie 63
5 Structure et fonction des molécules organiques  sixième Partie anatomie et physiologie
complexes 75
végétales
deuxième Partie La cellule
35 Anatomie, croissance et développement 
6 Exploration de la cellule 103 des Végétaux 859
7 Structure et fonction des membranes 139 36 L’acquisition et le transport des ressources chez 
les Vasculaires 889
8 Introduction au métabolisme 159
37 Les sols et la nutrition chez les Végétaux 915
9 La respiration cellulaire et la fermentation 183
38 La reproduction des Angiospermes et la biotechnologie 
10 La photosynthèse 207
végétale 933
11 La communication cellulaire 233
39 Les réponses des Végétaux aux stimulus internes 
12 Le cycle cellulaire 259
et externes 955
troisième Partie La génétique sePtième Partie anatomie et physiologie
animales
13 La méiose et les cycles de développement sexués 281
14 Mendel et le concept de gène 299
40 La structure et la fonction chez les Animaux : 
15 Les bases chromosomiques de l’hérédité 329
principes fondamentaux 989
16 Les bases moléculaires de l’hérédité 353
41 La nutrition chez les Animaux 1017
17 Du gène à la protéine 377
42 La circulation et les échanges gazeux 1043
18 La régulation de l’expression génique 407
43 Le système immunitaire 1079
19 Les Virus 441
44 L’osmorégulation et l’excrétion 1107
20 La biotechnologie 459
45 Les hormones et le système endocrinien 1131
21 Les génomes et leur évolution 495
46 La reproduction chez les Animaux 1157
47 Le développement chez les Animaux 1185
quatrième Partie Les mécanismes de l’évolution
48 Les neurones, les synapses et la communication 1211
49 Les systèmes nerveux 1231
22 La « descendance avec modification » : 
l’évolution selon Darwin 523 50 Les mécanismes sensoriels et moteurs 
chez les Animaux 1257
23 L’évolution des populations 543
51 Le comportement animal 1293
24 L’origine des espèces 565
25 L’histoire de la vie sur Terre 587
huitième Partie L’écologie
CiNquième Partie La diversité biologique
52 L’écologie et la biosphère : introduction 1321
à travers l’évolution
53 L’écologie des populations 1349
54 L’écologie des communautés 1377
26 La phylogenèse et l’arbre de la vie 619
55 Les écosystèmes et l’écologie de la restauration 1405
27 Bactéries et Archées 643
56 La biologie de la conservation et les changements 
28 Les Protistes 667
à l’échelle planétaire 1429
29 La diversité des Végétaux I : la colonisation 
des milieux terrestres 695
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Adaptation française
Jacques Faucher
René Lachaîne
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Supervision éditoriale
Sylvie Chapleau
Traduction
Annie Desbiens, Sylvie Dupont, Jean-Luc Riendeau,
Johanne Tremblay
Révision linguistique
Jean-Pierre Regnault et Hélène Crevier
Correction d’épreuves
Carole Laperrière, Louise Garneau, Odile Dallaserra
Recherche iconographique
Chantal Bordeleau
Direction artistique
Hélène Cousineau
Coordination aux réalisations graphiques
Muriel Normand
Conception graphique de l’intérieur
Benoit Pitre
Conception graphique de la couverture
Martin Tremblay
Édition électronique
Interscript
Authorized translation from the English language edition, entitled
CAMPBELL BIOLOGY, 9th edition by JANE REECE; LISA URRY;
MICHAEL CAIN; STEVEN WASSERMAN; PETER MINORSKY;
ROBERT JACKSON, published by Pearson Education, Inc.,
publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2011 by Pearson
Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings, 1301
Sansome St., San Francisco, CA 94111.
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or
transmitted in any form or by any means, electronic or mecha-
nical, including photocopying, recording or by any information
storage retrieval system, without permission from Pearson
Education, Inc.
FRENCH language edition published by ERPI, Copyright © 2012.
Cet ouvrage est une version française de la neuvième édition de
Campbell Biology de Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain, Steven
Wasserman, Peter Minorsky et Robert Jackson, publiée et vendue
à travers le monde avec l’autorisation de Pearson Education, Inc.
© ÉDITIONS DU RENOUVEAU PÉDAGOGIQUE INC. (ERPI), 2012
Membre du groupe Pearson Education depuis 1989
5757, rue Cypihot
Saint-Laurent (Québec) H4S 1R3
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Dépôt légal – Bibliothèque et Archives nationales du Québec, 2012
Dépôt légal – Bibliothèque et Archives Canada, 2012
Imprimé au Canada 1234567890 II 16 15 14 13 12
ISBN 978-2-7613-2856-2 20525 ABCD SM9
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Préface
La biologie est un sujet si vaste qu’elle peut décontenancer en faisant des liens entre le contenu du chapitre et ce qu’ils ont
les étudiants et même des scientifiques. Des nouvelles appris dans des chapitres précédents. Par exemple, nous invi-
molécules d’ARN au génome du Néanderthalien, des nou- tons les lecteurs à faire des liens entre :
veaux biogaz aux communautés d’organismes proliférant sous
• la réplication de l’ADN (chapitre 16, p. 369) et le cycle
d’énormes glaciers, et des maladies infectieuses émergentes
cellulaire (chapitre 12) ;
aux vaccins contre le cancer, le rythme des découvertes y est
• la formation des sols (chapitre 37, p. 920) et les propriétés
sans précédent. Par conséquent, la présentation d’un cours de
de l’eau (chapitre 3) ;
biologie générale constitue un tour de force intimidant : celui
• les biomes aquatiques (chapitre 52, p. 1335) et l’osmorégu-
d’instruire les étudiants sans les ensevelir sous une avalanche
lation (chapitre 44).
d’information. Biologie relève brillamment ce défi en présentant
les bases essentielles à la compréhension des connaissances Chaque chapitre compte au moins trois questions de type
actuelles et des innovations dans le contexte des concepts « Faites des liens ».
biologiques sous-jacents.
Une couverture enrichie de l’évolution :
pour faire des liens avec l’évolution
dans tous les chapitres
Des concepts clés et des thèmes centraux
L’évolution est le thème fondamental de la biologie, et cette
Chacun des chapitres de ce manuel présente un cadre de travail édition en témoigne d’éclatante façon. Les lecteurs trouveront
composé de trois à six concepts clés soigneusement choisis ; au moins une rubrique Évolution dans chaque chapitre.
ceux-ci fournissent un contexte aux idées secondaires et aident Celle-ci traite de l’évolution dans le contexte du contenu
les étudiants à distinguer l’arbre de la forêt. Les concepts clés abordé et porte un bandeau facilement reconnaissable. Voyez,
sont numérotés et présentés en début de chapitre, et le dé - par exemple, les nouveaux exposés sur l’évolution des enzymes
coupent en sections. À la fin de chaque section, le Retour sur le (p. 174), la coévolution des fleurs et des pollinisateurs (p. 935)
concept présente un cadre hiérarchique d’autoévaluation qui per- et l’évolution de la fonction hormonale chez les Animaux
met à l’étudiant de consolider ses connaissances et d’aller plus (p. 1146).
loin en répondant à des questions de raisonnement critique.
Le Résumé des concepts clés, présenté en fin de chapitre, recentre De nouvelles figures Impact : pour faire des liens
le lecteur sur les notions essentielles. Biologie aide aussi les étu- entre les percées scientifiques et notre monde
diants à organiser et à comprendre ce qu’ils apprennent dans
Nos nouvelles figures Impact mettent en lumière les réper-
une perspective plus large en insistant sur l’évolution et
cussions importantes de découvertes récentes en biologie. Ces
d’autres thèmes fondamentaux indissociables de la biolo-
figures présentent des sujets captivants comme les cellules
gie. Ces thèmes sont présentés au chapitre 1 puis intégrés au
souches pluripotentes induites et la médecine régénérative
fil des chapitres.
(chapitre 20, p. 482), la découverte de Tiktaalik (chapitre 34,
p. 827) et l’utilisation de l’écologie médicolégale dans la lutte
contre le braconnage des éléphants (chapitre 56, p. 1435). Pour
chacune, la rubrique Pourquoi c’est important explique l’inci-
Du nouveau dans cette édition :
dence de la recherche présentée sur notre vie, sur un problème
une invitation à faire des liens mondial ou sur la biologie. Chaque figure Impact comporte
une question hypothétique (Et si ?) ou de type Faites des liens,
En plus des concepts clés et des thèmes, nous avons enrichi
qui stimule le raisonnement critique.
cette quatrième édition d’éléments qui aident les étudiants à
situer la biologie dans un contexte plus large en les amenant Une nouvelle organisation visuelle
à faire des liens. En voici quelques-uns.
et des illustrations de style 3D :
pour faire des liens visuels
Des questions pour faire des liens
La nouvelle organisation visuelle met en lumière les prin-
entre les chapitres
cipales composantes d’une figure et aide les étudiants à saisir
Les questions introduites par l’étiquette Faites des liens aident les catégories importantes en un coup d’œil. Voyez par exemple
les lecteurs à saisir les relations existant entre divers domaines la figure 17.24, qui présente les types de mutation à petite
de la biologie, et freinent notre tendance à compartimenter échelle (p. 399), ou la figure 27.3 sur la coloration de Gram
l’information. Chaque question invite les étudiants à s’écarter (p. 645). Au fil des chapitres, des figures ont été rehaussées d’un
du par cœur pour mieux comprendre les principes de biologie traitement de style 3D qui leur confère plus de réalisme
Préface v
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sans sacrifier la clarté de l’apprentissage. La figure 52.3, sur les les chercheurs ont conçu une expérience et interprété ses résul-
régimes climatiques à l’échelle planétaire (p. 1324), en présente tats avant d’en tirer des conclusions. Une source est fournie en
un bon exemple. référence pour en savoir plus sur la recherche, et une question
hypothétique (Et si ?) invite les étudiants à envisager d’autres
Une restructuration de la révision des chapitres : scénarios. À la fin de chaque chapitre, les questions d’Intégra-
pour faire des liens à un autre niveau tion sont autant d’occasions d’exercer son jugement critique
en formulant des hypothèses, en concevant des expériences et
Dans le résumé à la fin des chapitres, chaque concept se ter-
en analysant de véritables données de recherche.
mine sur une question du résumé des concepts clés
portant sur un objectif d’apprentissage important. Cette édi-
tion amène en outre les étudiants à prendre conscience de
différents niveaux de réflexion grâce à la réorganisation des Édition en ligne
questions de fin de chapitre en trois niveaux inspirés de la
L’Édition en ligne offre du matériel complémentaire aux étu-
taxinomie de Bloom, qui classifie les types de raisonnement
diants et aux enseignants. Les étudiants y trouveront les ques-
nécessaires à l’apprentissage : (1) Connaissances et compréhen-
tions du manuel et des questions supplémentaires en format
sion, (2) Application et analyse et (3) Synthèse et évaluation.
interactif. La section réservée aux enseignants contient les
La variété des questions aide les étudiants à développer leurs
réponses aux questions supplémentaires, des études de cas, les
compétences en raisonnement critique et à se préparer au type
figures et tableaux du manuel en format jpg et une sélection
de questions qui leur seront soumises aux examens. Les ques-
de figures muettes.
tions de type Écrivez un texte les amènent à rédiger de courtes
dissertations cohérentes pour faire le lien entre le contenu du
chapitre et l’un des thèmes du manuel. (La page xv propose
une grille d’évaluation des textes.) Adaptation
Cette nouvelle édition de Biologie perfectionne encore ce qu’elle
Nouveau contenu : pour faire des liens
a toujours été : une référence à la fois globale et spécifique
avec les percées scientifiques
pour les besoins, non seulement des étudiants et de leurs pro-
Comme dans chaque nouvelle édition, cette quatrième version fesseurs, mais aussi pour toute personne qui s’intéresse de près
intègre de nouveaux contenus scientifiques et une orga- ou de loin à la biologie. Par son traitement des connaissances
nisation améliorée. Les pages vii à ix décrivent ces innova- et par ses textes structurés, clairs et soutenus par de nombreuses
tions en détail. illustrations, Biologie incite les lecteurs à approfondir leur savoir,
les aide à étancher leur curiosité et à faire des liens avec maints
sujets d’actualité. Les nouveaux éléments de connaissance et
les nouvelles applications qui s’ajoutent sans cesse ont fait de
Les signes distinctifs de cet ouvrage
cette discipline un domaine vaste, en développement perpétuel
et qui ne peut plus s’expliquer sans faire appel à l’ensemble des
Outre nos concepts clés et nos grands thèmes, plusieurs autres
autres sciences. Cette nouvelle édition est donc la bienvenue
éléments ont contribué au succès de Biologie. Parce que le texte
à plus d’un titre.
et les illustrations sont également importants dans l’étude de la
Depuis la toute première édition, ce manuel a été notre outil
biologie, l’intégration des figures et du texte est un signe
de travail et celui de nos étudiants des programmes préuniver-
distinctif de cet ouvrage depuis sa conception. Nos populaires
sitaires. Et maintenant, en tant qu’adaptateurs, nous avons
Panoramas traitant de sujets choisis illustrent parfaitement cette
éprouvé une grande satisfaction à lire, relire et relire encore ces
approche. Chacun de ces Panoramas constitue un module
chapitres, de façon à les rendre le plus clair, le plus intéressant
d’apprentissage essentiel réunissant des illustrations et du texte.
possible, et à rendre rigoureusement compte des connaissances
Nos figures numérotées constituent un autre exemple : les descrip-
actuelles dans le domaine.
tions en caractères bleus guident le lecteur pas à pas dans l’explo-
Nous avons été grandement aidés dans ce travail par toute
ration de figures complexes en attirant son attention sur les
une équipe dont vous trouverez la liste à la page iv de ce manuel.
structures et les fonctions clés ou sur les étapes d’un processus.
Parmi toutes ces personnes que nous remercions chaleureuse-
Pour stimuler l’apprentissage par l’action, cette édition
ment, nous aimerions souligner la participation de celles avec
intègre de nouveaux types de questions : questions hypothé-
qui nous avons été en contact de façon régulière durant plus
tiques (Et si ?), questions sur les figures et invitations à dessiner
d’une année, soit la responsable de la supervision éditoriale,
une structure, à annoter une figure ou à faire un diagramme
Sylvie Chapleau, les traducteurs, les réviseurs linguistiques,
(Faites un dessin). Cette quatrième édition s’enrichit aussi de
Jean-Pierre Regnault et Hélène Crevier, ainsi que les personnes
questions pour aller plus loin (Faites des liens).
chargées de la correction des épreuves. Sans leur bienveillante
Enfin, Biologie s’intéresse à la recherche scientifique, une
et précieuse collaboration, nous n’aurions pu être en mesure de
composante essentielle à tout cours de biologie. Conçues pour
vous présenter aujourd’hui, avec une fierté que nous croyons
enrichir le récit de découvertes scientifiques décrites dans le
justifiée, cette quatrième adaptation française du « Campbell ».
texte, les rubriques Investigation aident les étudiants à com-
prendre d’où viennent nos connaissances et leur fournissent Jacques Faucher
un modèle de raisonnement scientifique. Chaque rubrique René Lachaîne
commence par une question de recherche puis décrit comment
vi Préface
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Quoi de neuf ?
Cette section ne présente qu’un aperçu du nouveau contenu duction à la notion voulant que les mutations contribuent à
et des améliorations apportées à l’organisation de Biologie, l’évolution moléculaire. Au chapitre 9, nous avons simplifié la
quatrième édition. figure sur la glycolyse et montré plus précisément que l’oxyda-
tion en pyruvate est une étape distincte, afin d’aider les étu-
I ntroduction : les thèmes diants à se concentrer sur les idées principales. Dans l’optique
chapitre 1
de l’étude du vivant des enjeux mondiaux de cette quatrième édition, le chapitre 10
présente une rubrique Impact sur les biogaz et un exposé sur
Nous avons fait de la circulation d’énergie un nouveau thème
l’effet possible du changement climatique sur la distribution des
distinct et avons consolidé celui des interactions environne- plantes de types C et C . Le chapitre 11 compte aussi une nou-
3 4
mentales. Nous avons revu le concept 1.3, sur la méthode velle rubrique Impact qui souligne l’importance et la pertinence,
scientifique, afin qu’il reflète plus fidèlement la démarche scien- pour la médecine, des récepteurs couplés aux protéines G.
tifique et insiste sur les observations et les hypothèses. Le
concept 1.4, inédit, traite de la valeur de la technologie pour la
société tout en soulignant le caractère coopératif de la science
et la richesse que procure la diversité au sein de la communauté La génétique
troisième partie
scientifique.
Nous avons ajouté aux chapitres 13 à 17 du matériel stimulant,
par exemple une figure Impact sur le dépistage génétique de
mutations associées à des maladies. Comme dans les autres par-
première partie La chimie de la vie ties de cette quatrième édition, nous invitons les étudiants à
faire des liens entre les chapitres, de façon à éviter de compar-
Dans cette édition, la chimie de base s’enrichit de nouveaux
timenter l’information. Ainsi, au chapitre 15, qui traite du
contenus qui révèlent sa relation avec l’évolution, l’écologie
chromosome Philadelphie, associé à la leucémie myéloïde,
et d’autres domaines de la biologie. Les acides gras oméga-3,
nous invitons les étudiants à faire un lien entre cette informa-
les formes isomériques de méthamphétamine, la contamina-
tion et ce qu’ils ont appris au chapitre 12 au sujet de la com-
tion à l’arsenic des nappes phréatiques et l’origine de la maladie
munication cellulaire. Nous encourageons aussi les étudiants à
de la vache folle n’en sont que quelques exemples. L’importance
faire des liens entre ce qu’ils ont appris sur la réplication de
émergente des acides nucléiques en biologie nous a incités à
l’ADN et la structure des chromosomes, au chapitre 16, et ce
élargir notre couverture des structures de l’ADN et de l’ARN
que dit le chapitre 12 sur le comportement des chromo somes
dans cette première partie. En fait, l’objectif général, pour les
durant le cycle cellulaire. Le chapitre 16 présente une nouvelle
deux premières parties, était d’enrichir les chapitres d’infor-
modélisation en 3D du complexe de réplication de l’ADN, avec
mation sur les acides nucléiques, les gènes et autres sujets
le brin discontinu enroulé en boucle passant au travers.
connexes. Nous avons également introduit dans cette partie,
Les chapitres 18 à 21 ont fait l’objet d’une importante mise
ainsi que dans les deux suivantes, des modèles informatiques
à jour rendue nécessaire par les nouvelles séquences de données
de protéines importantes en contexte. Ces modèles améliorent
génomiques et les découvertes sur la régulation de l’expression
la compréhension de la fonction moléculaire.
des gènes. (L’étude des gènes, des génomes et de l’expression
génique, dans les deux premières parties, devrait aider les étu-
diants à aborder ce nouveau contenu.) Le chapitre 18 comprend
La cellule une nouvelle section sur l’architecture nucléaire, qui décrit
deuxième partie
l’organisation de la chromatine dans le noyau et son rôle dans
Le chapitre 6 s’enrichit d’un Panorama sur la microscopie, qui l’expression des gènes. Le rôle des divers types de molécules
en présente deux nouveaux types. Des micrographies de divers d’ARN dans la régulation fait également l’objet d’une atten-
types de cellules ont également été ajoutées au Panorama sur tion particulière. Nous décrivons, dans la section consacrée au
les cellules eucaryotes. Nous avons en outre remanié notre des- cancer, comment les progrès techniques peuvent contribuer à
cription de la composition chromosomique afin de rectifier personnaliser les traitements en fonction des caractéristiques
certaines idées reçues qu’ont les étudiants sur les chromosomes moléculaires de chaque tumeur. Le chapitre 19 comporte un
et l’ADN. Les lecteurs trouveront également de nouveaux liens exposé sur la pandémie de grippe H1N1 survenue en 2009.
avec l’évolution, dont une introduction à la théorie endosym- Le cha pitre 20 présente pour sa part les progrès réalisés dans
bio tique (chapitre 6) et certaines adaptations évolutives inté- le séquençage de l’ADN et l’obtention de cellules souches
ressantes des membranes cellulaires (chapitre 7). Nous avons pluripotentes induites (SPi). Enfin, la révision importante du
enrichi le chapitre 8 d’une section sur l’évolution des enzymes chapitre 21 a permis d’y présenter les nouvelles connaissances
dotées de nouvelles fonctions. En plus d’approfondir notre relatives au séquençage de nombreux génomes, y compris
étude des enzymes, cette nouvelle section constitue une intro- celui d’humains.
Quoi de neuf ? vii
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fonction des Végétaux, tout en montrant le dynamisme qui
Les mécanismes anime la recherche en botanique et les nombreuses relations
quatrième partie
qu’entretiennent les Végétaux et d’autres organismes. Notre
de l’évolution
objectif principal était de présenter des exposés plus explicites
sur les aspects évolutifs de la biologie végétale, comme la
Nous continuons, dans cette nouvelle édition, d’alimenter le
coévolution des Insectes et des animaux pollinisateurs (cha-
dossier de preuves de l’évolution en y versant des exemples et
pitre 38). Les nouvelles découvertes sur le développement des
des figures qui illustrent les concepts clés de la partie. Ainsi, le
Végétaux (concept 35.5) et un contenu enrichi sur le dyna-
chapitre 22 présente des données de recherche sur l’évolution
misme de l’architecture végétale (dans le contexte de l’acqui-
adaptative de Jadera haematoloma, sur la découverte de fossiles
sition des ressources), au chapitre 36, font aussi partie des
qui nous renseignent sur l’origine des cétacés et sur la prolifé-
mises à jour.
ration du staphylocoque doré (Staphylococcus aureus) résistant
à la méthicilline. Le chapitre 23 s’intéresse à la dispersion des
gènes et à l’adaptation des populations d’oiseaux chanteurs. Le
chapitre 24 intègre plusieurs nouveaux exemples de recherche
Anatomie et physiologie
sur la spéciation, dont l’isolement reproductif des poissons septième partie
animales
larvivores, la spéciation des crevettes et l’hybridation d’espèces
d’ours. D’autres changements consolident le thème de cette Nous nous sommes efforcés, en revisitant cette partie, de pré-
partie, assurent la cohérence entre les chapitres et contribuent senter les systèmes physiologiques au moyen d’une approche
à donner une vue d’ensemble claire de l’évolution et de ses comparative qui souligne les liens entre les adaptations et les
mécanismes. Ainsi, de nouveaux liens entre les chapitres 24 et défauts physiologiques communs à une espèce. Tout au long
25 montrent comment les variations dans le rythme de spécia- de cette partie, nous avons ainsi mis en lumière l’interdépen-
tion et d’extinction façonnent les grandes tendances de l’his- dance des systèmes endocrinien et nerveux afin que nos lecteurs
toire du vivant. Nous avons également ajouté, à partir du mesurent bien comment ces deux modes de communication
chapitre 22, des points de vue sur la phylogenèse et sur l’inter- relient les tissus, les organes et les individus. D’autres aspects
prétation et l’utilisation des arbres phylogénétiques. de notre mise à jour visent à aider les étudiants à ne pas perdre
de vue les concepts fondamentaux que l’étude en détail de
systèmes complexes pourrait estomper. Pour ce faire, nous
avons remplacé de nombreuses figures afin de mieux faire res-
L a diversité biologique sortir l’information clé ; de nouvelles figures comparent la
cinquième partie
circulation simple et la circulation double (chapitre 42) et pré-
à travers l’évolution
sentent la fonction des récepteurs d’antigènes (chapitre 43),
L’un de nos objectifs, pour cette partie sur la diversité, était alors que de nouveaux Panoramas présentent la fonction rénale
d’accorder une plus grande place aux preuves scientifiques sur chez les Vertébrés (chapitre 44), de même que la structure et
lesquelles repose l’histoire de l’évolution que relatent ses cha- la fonction de l’œil (chapitre 50). Le chapitre 43 a fait l’objet
pitres. Par conséquent, le chapitre 27 présente maintenant les d’une importante révision afin de faciliter la compréhension
plus récentes découvertes sur l’origine des flagelles chez les des concepts relatifs aux réactions immunitaires et aux cellules
Bactéries. Sans perdre de vue la vision d’ensemble phylogéné- clés qu’elles mettent en jeu. Partout dans cette partie, de cap-
tique, nous avons ajouté au chapitre 34 un diagramme d’évo- tivants sujets d’actualité – les rythmes circadiens (chapitre 40),
lution des Tétrapodes. Celui-ci montre les lignées à l’appui de les nouvelles souches de virus grippaux (chapitre 43), les effets
l’hypothèse phylogénétique. Nos exposés sur les groupes d’orga- des changements climatiques sur les cycles de reproduction
nismes promettent de captiver encore davantage les étudiants des Animaux (chapitre 46) et notre nouvelle compréhension
grâce à de nouvelles applications et à une information accrue de la plasticité et de la fonction du cerveau (chapitre 49) –
sur l’écologie. Mentionnons par exemple le contenu sur la crois- sont traités au moyen d’images de pointe et de contenus per-
sance partout dans le monde des Protistes photosynthétiques tinents qui captiveront les lecteurs et les inciteront à faire
(chapitre 28), sur les Mollusques en voie d’extinction (cha- d’autres liens.
pitre 33) et sur le rôle des Chytridiomycètes dans le déclin des
populations d’Amphibiens (chapitres 31 et 34).
L’écologie
huitième partie
Cette mise à jour s’est accomplie dans un contexte où l’on fait
sixième partie Anatomie et physiologie de plus en plus appel aux connaissances des biologistes pour
végétales résoudre des problèmes planétaires, comme les changements cli-
matiques qui affectent déjà profondément la vie terrestre. L’ac-
L’enseignement de la biologie végétale traverse une période de cent grandissant que met cette édition sur l’écologie mondiale
transition ; certains professeurs misent davantage sur la bota- est particulièrement visible dans l’organisation et le conte nu de
nique classique alors que d’autres souhaitent approfondir la la huitième partie. Les changements organisationnels com-
biologie moléculaire des plantes. Nous continuons dans cette mencent par le premier chapitre de la partie (chapitre 52), qui
édition de doser l’approche classique et l’innovation en offrant s’enrichit d’un nouveau concept clé (52.1) : « Le climat de la
aux lecteurs les connaissances de base sur l’anatomie et la Terre varie selon la latitude et la saison, et change rapidement. »
viii Quoi de neuf ?
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La présentation au début du chapitre du caractère planétaire Enfin, le nouveau titre du chapitre 56, dernier de la partie et de
du climat et de ses effets sur la vie fournit une base solide pour l’ouvrage, témoigne de l’importance combinée de la conserva-
la suite. Les nouveaux contenus apportés aux chapitres 53 et tion et de notre planète en changement : « La biologie de la
54 mettent en lumière les facteurs qui limitent la croissance conservation et les changements à l’échelle planétaire ». Les
démographique, l’importance écologique des maladies, les nombreuses figures Impact inédites présentées dans cette partie
interactions positives entre les organismes ainsi que la bio- montrent comment les écologistes appliquent les connais-
diversité. Le chapitre 55 explore maintenant l’écologie de la sances biologiques et la théorie de l’écologie à tous les niveaux
restauration avec l’écologie des écosystèmes, puisque le succès pour comprendre et résoudre les problèmes du monde qui
des démarches de restauration passe obligatoirement par la les entoure.
compréhension de la structure et de la fonction des écosystèmes.
Quoi de neuf ? ix
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Comment utiliser ce manuel
Gros plan sur
les concepts clés 53 IntroduCtIon
Le compte des moutons
Sur l’île accidentée de Hirta, en Écosse, des écologistes étudient
Chaque chapitre est organisé à
une population de moutons de Soay (figure 53.1) depuis
plus de 50 ans. Que vaut à ces bêtes l’honneur de faire l’objet
partir d’un cadre de travail de si longues études ? En fait, les moutons de Soay constituent
une race primitive et rare, et sont les plus proches parents
L’écologie
comprenant de 3 à 6 concepts vivants des moutons domestiques qui vivaient en Europe il y
a des milliers d’années. En 1932, dans l’espoir de préserver la
clés qui vous permettront de des populations race, des environnementalistes ont capturé des bêtes sur l’île
de Soay, le seul foyer de l’espèce à l’époque, et les ont relâchées
ne pas perdre de vue l’essentiel sur Hirta, une île voisine. Les moutons y sont devenus dou-
blement précieux puisqu’ils fournissaient l’occasion d’étudier
comment croît une population animale isolée lorsque la nour-
et vous aideront à mettre les riture abonde et qu’aucun prédateur ne la menace. À leur
grande surprise, les écologistes ont constaté que, indépen-
idées secondaires en contexte. damment de ces conditions favorables, le nombre de moutons
sur Hirta changeait radicalement, parfois du simple au double
d’une année sur l’autre.
Pourquoi les populations de certaines espèces fluctuent-elles
beaucoup, alors que celles d’autres espèces changent peu ?
Pour répondre à cette question, il nous faut puiser à l’écolo-
gie des populations, une discipline qui étudie les populations
sous l’angle de l’environnement. L’écologie des populations
explore l’influence de facteurs biotiques et abiotiques sur
la densité, la distribution, la taille et la pyramide des âges
des populations.
Dans l’étude des populations présentée au chapitre 23,
nous nous sommes attardés sur la relation entre la génétique
des populations (la structure et la dynamique des patrimoines
génétiques) et l’évolution. Les populations évoluent au gré
des effets que la sélection naturelle exerce sur les variations
génétiques parmi les individus, en modifiant la fréquence des
allèles et des caractères au fil du temps. L’évolution reste un fil
m Figure 53.1 Qu’est-ce qui fait fluctuer la taille conducteur tandis que nous entreprenons, dans ce chapitre,
d’une population de moutons ? l’étude des populations dans un contexte écologique.
Avant d’entreprendre la lecture Nous aborderons ce chapitre en examinant quelques-uns
des aspects de la structure et de la dynamique des populations.
d’un chapitre, consultez la liste ConCepts Clés Nous explorerons ensuite les outils et les modèles qu’utilisent
53.1 Des processus biologiques dynamiques influent les écologistes pour analyser les populations, ainsi que les fac-
des concepts clés afin de vous sur la densité et la dispersion des populations teurs qui régulent l’abondance des organismes. Enfin, nous
examinerons certaines tendances récentes quant à la taille et
de même que sur la démographie
orienter et de connaître les idées à la composition de la population humaine à la lumière de ces
53.2 Le modèle exponentiel décrit l’accroissement principes fondamentaux.
démographique dans un environnement idéal
maîtresses du chapitre.
aux ressources illimitées
53.3 Le modèle logistique décrit comment ConCept 53.1
l’accroissement démographique ralentit
lorsqu’une population atteint la capacité Des processus biologiques dynamiques
limite du milieu
influent sur la densité et la dispersion
Chaque concept clé intitule 53.4 Les caractéristiques des cycles biologiques
sont le produit de la sélection naturelle des populations de même que sur
une section du chapitre. 53.5 De nombreux facteurs régissant la croissance la démographie
des populations sont dépendants de la densité
Une population est un groupe d’individus de la même espèce
53.6 La population humaine n’augmente plus de vivant dans une aire géographique donnée, à un moment
manière exponentielle, mais croît néanmoins précis. Ces individus consomment les mêmes ressources et sont
rapidement influencés par les mêmes facteurs écologiques. De plus, la
chapitre 53 L’écologie des populations 1349
de la population à moins que les rejetons ne jouissent de
tableau 53.2 TdaebslepedremfoépchoinledsitdéedB’uenldeincogh(oSrpteermophilus conditions à peu près idéales à leur croissance et à leur survie.
beldingi )deTiogaPass C’est ce que nous verrons dans la prochaine partie.
Nombre
Après avoir lu une section, évaluedPerozfpe omrvteiloloenss dpc’aimnrodopiyovneridntéunesaiNsmosomyabernenceNsmoo myebernen c retour sur le concept 53.1
répondant aux questions du Retour Âsgeu r alyeant ucneo n(cmeâleps1t. dReéfempelolesn ddeerezjet-onys
(années) portée femelles) parportée femelles* 1. faites un dessin Chaque femelle d’une certaine
espèce de Poissons produit chaque année des millions
individuellement ou en groupe : v0o-1us v0,o00us fa0m,00iliaris0,e00rez a0i,0n0si d’œufs. Dessinez la courbe de survie la plus plausible
1-2 0,65 3,30 1,65 1,07 pour cette espèce et expliquez votre choix.
aux qu2-3estio0,n92s typ4e,05s des 2,e03xame1,n87s. 2. et si ? Comme le mentionne la figure 53.2,
3-4 0,90 4,90 2,45 2,21 la technique de capture-recapture suppose que les
Les questions Et si ? vous invitent45 --à56 me01,,t9050tre vo54,,s4155 conn22,,70a38issan22c,,6098es i cnadpitvuirdéus sq muea rleqsu iéns doinvitd auust annotn d me acrhqaunécse. sD dé’cêrtirvee z
en pratique. De nouvelles questions78--89 intit11u,,0000lées F33,,88a55ites 11d,,9933es lie11,,99n33 s uetn eex spitliuqautieozn e noù q cueotit ec esluap mpoosditifiioenra nite l ’teiestnimdraatitio pna s
vous demandent de relier des notion9-1s0 du1 ,c00hapit3r,1e5 à de1,5s8 noti1o,58ns de la taille de la population.
3. faites des liens Comme le montre la figure 51.2a
apprises SEocdoulrocgeay :  P6.n5 W : .1 s6Sh1 e7r-mu16a2nn8 e (t1 M9 8.c 4L).. hMoraton,p Demitogrraephy  opf Belrdinég’sc Gréoundd Sqeuirrnel, t. (p. 1294), l’épinoche à trois épines mâle attaque
* Le nombre moyen de rejetons femelles est la proportion de femelles ayant une portée  les autres mâles qui empiètent sur son territoire
multipliée par le nombre moyen de femelles par portée. de reproduction. Présumez le mode de dispersion
Si vous arrivez à répondre à ces questions, probable des mâles de cette espèce et expliquez
votre raisonnement.
c’est que vous êtes prêt pour la suite. c Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
donc les populations en fonction des femelles qui donnent
naissance à de nouvelles femelles. La manière la plus simple
x Comment utiliser ce manuel dcoen dsiésctrei ràe slee dpermogarnamdemr ec odme mreepnrto ld’eufcftiicoanci tdé’ udne el ap oreppurloadtiuocn- concept 53.2
tion varie avec l’âge des femelles.
Une table de fécondité est un recensement par âge des Le modèle exponentiel décrit
taux de fécondité, dans une population. La meilleure façon l’accroissement démographique
d’en établir une consiste à mesurer l’efficacité de la repro-
duction d’une cohorte de la naissance jusqu’à la mort. Pour dans un environnement idéal
les espèces à reproduction sexuée, la table de fécondité recense aux ressources illimitées
le nombre de rejetons femelles produits par chaque groupe
d’âge. Le tableau 53.2 présente la table de fécondité d’une Toutes les populations, quelle que soit l’espèce, font preuve
20525_biologie_book.indd 10 cohorte de spermophiles de Belding. Pour les espèces à repro- d’un extraordinaire potentiel de développement lorsque les 12-04-27 12:39 PM
duction sexuée comme les Oiseaux et les Mammifères, les reje- ressources sont abondantes. Pour avoir une idée du potentiel
tons sont le produit de la proportion de femelles d’un âge de croissance d’une population, imaginons une seule bactérie
donné qui se reproduisent et du nombre de rejetons femelles qui se reproduirait par scissiparité toutes les 20 minutes dans
qu’elles engendrent. En faisant cette multiplication, on peut des conditions de laboratoire idéales. Il y aurait 2 bactéries au
obtenir le nombre moyen de filles pour chaque femelle dans bout de 20 minutes, puis 4 au bout de 40 minutes et 8 au bout
une classe d’âge donnée (dernière colonne du tableau 53.2). de 60 minutes. Si le processus se poursuivait à ce rythme pen-
Pour les spermophiles de Belding, qui commencent à se repro- dant un jour et demi sans mortalité, la population bactérienne
duire à un an, le nombre de rejetons augmente jusqu’à atteindre serait si nombreuse qu’elle formerait une couche de 30 cm
un maximum chez les femelles âgées de quatre ans. Puis il d’épaisseur autour de la Terre. À l’opposé, un éléphant femelle
diminue chez les plus vieilles. donne naissance à 6 rejetons seulement au cours de ses 100 ans
Les tables de fécondité varient beaucoup selon les espèces. d’existence. Cependant, Charles Darwin a calculé qu’il ne fau-
Les écureuils, par exemple, ont des portées de deux à six drait pas plus de 750 ans à un couple d’éléphants pour pro-
petits par année pendant moins d’une décennie, alors que les duire une population de 19 millions d’individus. L’estimation
chênes laissent tomber des milliers de glands chaque année de Darwin n’était pas tout à fait correcte, mais de telles ana-
pendant des dizaines ou des centaines d’années. Les moules lyses l’ont amené à reconnaître l’immense capacité d’accroisse-
et d’autres invertébrés peuvent libérer des millions d’œufs et ment de toutes les populations. Si l’accroissement sans limite
de spermatozoïdes dans un cycle de frai. Néanmoins, un taux ne dure jamais longtemps dans la nature, l’étude de l’accrois-
de reproduction élevé n’entraînera pas une croissance rapide sement démographique dans un environnement idéal aux
1354 huiTiÈME PARTiE L’écologie