Cambios en la riqueza taxonómica y en las tasas de primera y última aparición de los ...

12 Pages·2007·0.3 MB·Spanish

Estudios Geológicos, 62 (1)
enero-diciembre 2006, 155-166
ISSN: 0367-0449
Cambios en la riqueza taxonómica y en las tasas
de primera y última aparición de los Proterotheriidae
(Mammalia, Litopterna) durante el Cenozoico
A. L. Villafañe1, E. Ortiz-Jaureguizar2, M. Bond3
RESUMEN
Los Proterotheriidae han sido registrados desde el Paleoceno Superior hasta el Holoceno [«Edades-
mamífero (= SALMAs) Itaboraiense-Lujanense]. Son mayoritariamente braquiodontes, cursoriales, de
tamaño pequeño a mediano, que muestran una temprana tendencia hacia la monodactilia. Los objetivos
del presente trabajo son: 1) analizar los cambios en la diversidad y las tasas de recambio de estos
«ungulados» sudamericanos (tanto a nivel de especies como de géneros) a lo largo de todo su biocrón;
y 2) vincular estos cambios con las principales variaciones en las condiciones climático-ambientales.
Los resultados muestran que durante el lapso comprendido entre las SALMAs Itaboraiense-Lujanense,
los Proterotheriidae sufren grandes cambios en la diversidad genérica y específica, con cuatro picos de
diversidad (dos menores en las SALMAs Casamayorense y Laventense y dos mayores en las SALMAs
Santacrucense y Huayqueriense). Estos picos están interrumpidos por dos hiatos en el registro fósil, en
las SALMAs Divisaderense-Tinguiririquense y en la SALMA Mayoense, respectivamente). En líneas
generales, los Proterotheriidae muestran durante su biocrón una elevada tasa de recambio tanto a nivel
de géneros como de especies, razón por la cual esta familia puede ser considerada de gran valor bio-
cronológico. Las fluctuaciones en la riqueza taxonómica y las tasas de recambio taxonómico guardan
relación con los cambios climático-ambientales acaecidos durante el Cenozoico. Asimismo, la mayor
diversidad se observa en aquellas SALMAs en las que hay una relación relativamente equilibrada entre
bosques y pastizales, declinando marcadamente la diversidad a medida que los ambientes se tornan
más abiertos y áridos. La última especie de Proterotheriidae (Neolicaphrium recens)queda restringida al
NE de la Argentina y al O de Uruguay, donde es registrado un ecotono entre bosques y pastizales.
Palabras clave: América del Sur, Anisolamdinae, Proterotheriinae, Megadolodinae, paleoecología, diversidad,
originación, extinción.
ABSTRACT
The Proterotheriidae have been recorded from Upper Paleocene until Holocene [«Land-mammal
Ages» (= SALMAs) Itaboraian-Lujanian]. They are mainly braquiodonts, with cursorial habits, small to
medium sized, and an early tendency toward the monodactily. The objectives of this paper are: 1) to
analyze the changes in the diversity and faunistic exchange rates of these South American «ungulates»
(at genus and species levels) throughout the biochron of the family; and 2) to relate these changes with
the principal changes in climatic-environmental conditions. The results show that Proterotheriidae suffe-
red marked changes in the generic and specific diversity during the Itaboraian-Lujanian SALMAs, with
four diversity peaks: two minors in the Casamayoran and Laventan SALMAs, and two majors in the San-
tacrucian and Huayquerian ones. These peaks were interrupted by two hiatuses in the fossil record, the
first in the Divisaderan-Tinguirirican SALMAs, and the second in the Mayoan SALMA. In general, Prote-
rotheriidae show an elevated exchange rate during its biochron, both at genus as well as species levels.
This elevated exchange rate indicates that the family possesses a higher biochronological value. Both
the fluctuations in taxonomic richness as well as exchange rates are related with the climatic-environ-
mental changes occurred during the Cenozoic. As a rule, higher diversity is observed in those SALMAs
in which there is a relatively equalized relation between forests and grasslands. On the other hand,
1 Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Fontana 140, U9100GYO Trelew, ARGENTINA. E-mail: [email protected].
2 LASBE (Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque, s/n,
B1900FWA La Plata, ARGENTINA. E-mail: [email protected].
3 División Paleontología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque, s/n, B1900FWA La Plata,
ARGENTINA. E-mail: [email protected].
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diversity markedly falls when the environments change from wet and closed to most open and arid. The
last Proterotheriidae species (Neolicaphrium recens) was confined to the Pleistocene of north-eastern
Argentina and western Uruguay, where an ecotone between forests and grasslands is recorded.
Key words: South America, Anisolambdinae, Proterotheriinae, Megadolodinae, paleoecology, diversity, origina-
tion, extinction.
Introducción familias: Anisolambdinae, Megadolodinae y Prote-
rotheriinae (Apéndice). Los anisolambdinos se
La familia Proterotheriidae (incluyendo los «Ani- registran en el lapso Paleoceno-Mioceno Inferior
solambdidae» de Soria, 2001) conjuntamente con (SALMAs Itaboraiense-Deseadense) y se caracteri-
los Adianthidae, los Macraucheniidae y los Sparnot- zan por poseer una morfología dentaria generalizada
heriodontidae, integra el orden Litopterna, que a su y un tamaño generalmente pequeño. Los megadolo-
vez forma parte del denominado grupo de los dinos se registran en el Mioceno Superior de Colom-
«ungulados sudamericanos». Los Proterotheriidae se bia (SALMA Laventense) y de Venezuela (Forma-
registran por primera vez en el Paleoceno Superior ción Urumaco, probablemente equivalente a las
(«Edad-mamífero» —en adelante SALMA— Itabo- SALMAs Huayqueriense-Montehermosense; véase
raiense) y se extinguen a finales del Pleistoceno Carliniet al.,2006a) y se caracterizan por la presen-
Superior (SALMA Lujanense) (Pascual et al., 1996; cia de un mosaico de caracteres primitivos en la den-
Bond et al., 2001) constituyendo así uno de los gru- tición y derivados en el esqueleto postcraneal. Por
pos más longevos del registro cenozoico sudameri- último, los proteroterinos se registran durante el
cano (Pascual et al.,1996; McKenna y Bell, 1997). intervalo Oligoceno Superior-Pleistoceno Superior
Los Proterotheriidae son mayoritariamente bra- (SALMAs Deseadense-Lujanense) y se caracterizan
quiodontes, existiendo unas pocas formas mesodon- por presentar caracteres más derivados tanto en la
tes o protohipsodontes según el criterio de clasifica- dentición como en su esqueleto, así como una mayor
ción utilizado (Mones, 1979, 1982; Soria, 2001; variedad de tallas (véase Cifelli y Villarroel, 1997;
Bond et al., 2001). Son herbívoros cursoriales de Soria, 2001; Villafañe, 2005; Carlini et al.,2006a).
tamaño mayoritariamente pequeño y mediano, aun- Aunque el grupo ha sido objeto de diversos estu-
que algunas especies habrían alcanzado el tamaño de dios sistemáticos y anatómicos (e.g., Scott, 1910;
un antílope mediano o aun el de una cebra (véase Cifelli, 1983; Cifelli y Villarroel, 1997; Cifelli y
Soria, 2001; Villafañe, 2005). Habrían ocupado una Guerrero, 1997; Soria, 2001) como así también de
gama variada de hábitats, desde áreas forestadas algunos referidos a cuestiones paleoecológicas tales
hasta espacios más abiertos (e.g., Bond et al., 2001; como dieta y los hábitos locomotores (Cifelli y
Ortiz Jaureguizar et al., 2002, 2003; Villafañe, Villarroel, 1997; Soria 2001) o los cambios en la
2005). Un aspecto relevante es su tendencia tempra- masa corporal a través del tiempo (Ortiz-Jauregui-
na hacia la monodactilia, lo cual llevó a proponer a zaret al.,2002, 2003), los aspectos como la diversi-
diversos autores que se trataba de los equivalentes dad taxonómica y las tasas de originación y extin-
ecológicos sudamericanos de las formas terminales ción todavía no han sido estudiados. Por este moti-
de Equinae, bajo la premisa de que, como éstas, se vo, los objetivos del presente trabajo son: 1) anali-
hallaban adaptados a la vida en ambientes abiertos zar los cambios en la diversidad y las tasas de
(e.g., Patterson y Pascual, 1972; Simpson, 1980; recambio de los Proterotheriidae (tanto a nivel de
Cifelli, 1985). Sin embargo, el reestudio de ciertas especies como de géneros); y 2)vincular estos cam-
características anatómicas dentarias y postcraneales bios con las principales variaciones en las condicio-
indica que están ecológicamente más relacionados nes climático-ambientales del Cenozoico.
con los Anchitheriinae, un grupo también extinto de
équidos holárticos que habrían habitado principal-
mente áreas forestadas (MacFadden, 1992; Ortiz- Materiales y métodos
Jaureguizaret al.,2003; Hernández Fernández et al.,
2003; Villafañe, 2005) y con ciertos artiodáctilos, Se utilizaron como unidades de estudio las 48 especies y 27
géneros actualmente reconocidos (Apéndice) y como esquema
como los Cervidae y Camelidae (Bond et al.,2001).
temporal la secuencia de SALMAs del Cenozoico sudamerica-
De acuerdo con Cifelli (1983) y Cifelli y Villarro-
no (véase Pascual et al.,2002). Cabe señalar que en este estu-
el (1997) los Proterotheriidae se dividen en tres sub- dio no se incluyó al segundo género y especie de megadolodino
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recientemente descrito por Carlini et al.(2006a), dado que este estas tres SALMAs es baja cuando se la compara
taxón proviene de la Formación Urumaco (Venezuela) que sólo con las restantes SALMAs postpaleocenas (véase
puede ser asignada por la presencia de algunos mamíferos
Wyss et al., 1990; Pascual et al., 1996) la ausencia
xenartros al lapso Chasiquense-Huayqueriense (Carlini et al.,
de proterotéridos muy probablemente indique una
2006b) sin que sea posible precisar por el momento si corres-
ponde a ambas SALMAs o a una sola de ellas. falencia del registro y no eventos de extinción o de
Como se mencionó en la Introducción, en este estudio se sigue retracción del área de distribución.
el esquema clasificatorio propuesto por Cifelli (1983) y Cifelli y La única especie de la SALMA Friasense (Aniso-
Villarroel (1997). Recientemente ha sido publicada la revisión de
lophus minusculus; figs. 1 y 2b) no ha sido efectiva-
Soria (2001) que muestra diferencias con el esquema seguido
mente registrada aún en dicha SALMA, pero dada su
aquí. La revisión fue compilada y editada por G. Vucetich y C.
Deschamps (con la colaboración de M. Bond, G. López y presencia en las SALMAs Santacrucense y Collon-
M. Reguero, todos ellos de la División Paleontología Vertebra- curense, se ha inferido su presencia sobre la base del
dos de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universi- criterio del «range-through method». En cuanto a la
dad Nacional de La Plata) a partir del manuscrito de la tesis doc-
SALMA Uquiense, en la que hasta el momento no se
toral de Soria, quien falleció trágicamente en 1989 en un acci-
han registrado proterotéridos, el «range-trhough me-
dente automovilístico. Pese a tratarse de una revisión detallada,
las conclusiones de Soria no se basan en un esquema cladístico thod» permite inferir la presencia del género Neo-
sino evolucionista (una visión casi completamente abandonada brachytherium en dicha SALMA, ya que el mismo
por los taxónomos en la actualidad) y, obviamente, no incorpora se halla presente en las SALMAs Chapadmalalense y
los taxones descritos con posterioridad a su fallecimiento. Por
Ensenadense-Lujanense (figs. 1 y 2b).
estas razones, y pese a que en nuestra opinión se trata de un apor-
te valioso que merece ser estudiado y discutido, en este trabajo
no hemos seguido su esquema clasificatorio supragenérico.
La diversidad fue calculada tanto para géneros como para Tasas de primera y última aparición
especies, haciendo el recuento de taxones durante cada
SALMA. Para ajustar el valor de la riqueza taxonómica elimi-
En general, los Proterotheriidae muestran durante
nando fallas en el registro o extinciones locales, se siguió el cri-
terio del «range-through method» (Boltovskoy, 1988). Así, si su biocrón una elevada tasa de recambio tanto a
un taxón está ausente en una SALMA pero se halla presente en nivel de géneros como de especies. En el primer
las SALMAs precedentes y subsiguientes, se le considera pre- caso, el %PA muestra cinco picos mayores (SAL-
sente en dicha SALMA.
MAs Itaboraiense-Riochiquense, Mustersense,
Las tasas de recambio se obtuvieron a partir del cálculo de
Deseadense, Chasiquense y Chapadmalalense) y
los porcentajes de primeras y últimas apariciones (%PA y
%UA, respectivamente) tanto para las especies como para los dos menores (SALMAs Santacrucense y Laventen-
géneros. El %PA se estimo mediante la relación entre el núme- se) (fig. 3). El %UA evidencia cinco picos mayores
ro total de primeras apariciones y el total de taxones presentes (SALMAs Itaboraiense, Casamayorense-Muster-
en cada SALMA. Por su parte el %UA se calculó mediante la
sense, Laventense, Montehermosense y Lujanense)
relación entre el número total de últimas apariciones y el total
y dos menores (SALMAs Deseadense y Santacru-
de taxones presentes en cada SALMA.
cense) (fig. 3). Análogamente, a nivel de especies
se observan elevados %PA y %UA durante todo el
biocrón del grupo (fig. 4), aunque con algunas par-
Resultados ticularidades: 1) en la SALMA Colhuehuapense el
%PA es mayor que el %UA; 2) en las SALMAs
Diversidad Colloncurense y Lujanense se registran sólo UA; y
3) en la SALMA Ensenadense únicamente PA.
Durante el lapso comprendido entre las SALMAs
Itaboraiense-Lujanense, los Proterotheriidae mues-
tran grandes cambios en la diversidad de géneros y Discusión
especies (figs. 1 y 2). En este período se observan
cuatro picos de diversidad, dos menores en las SAL- Cambios en la diversidad
MAs Casamayorense y Laventense y dos mayores
en las SALMAs Santacrucense y Huayqueriense. El pico de diversidad de la SALMA Casamayo-
Estos picos están interrumpidos por dos hiatos en el rense corresponde al acmé de los Anisolambdinae
registro, uno en las SALMAs Divisaderense-Tingui- (figs. 1 y 2a). Durante esta SALMA los climas fue-
ririquense y el otro en la SALMA Mayoense, en los ron predominantemente cálidos y húmedos, regis-
cuales no se registra ningún proterotérido (figs. 1 y trándose un marcado desarrollo de los bosques
2). Dado que la cantidad de grupos de mamíferos en (Romero, 1986; Pascual et al., 1996). Asimismo, en
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Fig. 1.—Riqueza taxonómica de las especies y géneros de los
Proterotheriidae.
Referencias:SALMAs: «Edades-mamífero» sudamericanas;
PEL: Peligrense; TIU: Tiupampense; ITA: Itaboraiense;
RIO:Riochiquense; CAS: Casamayorense; MUS: Mustersense;
DIV: Divisaderense; TIN: Tinguiririquense; DES: Deseadense;
COL, Colhuehuapense; SAN: Santacrucense; FRI: Friasense;
COLL:Colloncurense; LAV: Lavetense; MAY: Mayoense;
CHA:Chasiquense; HUAY: Huayqueriense;
MON:Montehermosense; CHP: Chapadmalalense;
UQU:Uquiense; ENS: Ensenadense; LUJ: Lujanense;
REC:Reciente.
esta SALMA se registra una notable radiación de
mamíferos (e.g., marsupiales polidolópidos, notoun-
gulados, astrapoterios) que, en conjunto, se hallan
bien adaptados a este tipo de hábitats (Cifelli, 1985; Fig. 2.—Riqueza taxonómica de las especies y géneros de los
Anisolambdinae y Proterotheriinae. A) Anisolambdinae. B) Pro-
Pascual et al., 1996; Zimicz, 2004). Dicho contexto
terotheriinae. Para referencias, ver figura 1.
climático-ambiental daría cuenta del apogeo de los
anisolambdinos, cuya dentición braquiodonte y
bunoselenodonte indica el consumo de hojas y fru- la reducción de la fórmula dentaria (Soria, 2001).
tos. Por otra parte, la morfología de su esqueleto Los cambios en los Proterotheriidae también se
apendicular y su pequeña talla también concuerdan aprecian en otros mamíferos, ya que taxones bien
con lo esperable para fitófagos que habitan áreas diversificados durante el Paleoceno y el Eoceno
forestadas (McFadden, 1992; Villafañe, 2005). (e.g., Polydolopidae, Trigonostylopidae, Oldfieldt-
Durante la SALMA Deseadense los proterotéridos homasiidae, Henricosborniidae, Notostylopidae y
no alcanzan una diversidad importante (figs. 1 y 2). ciertos Dasypodidae) disminuyen fuertemente su
Sin embargo, allí se produce una instancia trascen- diversidad o se extinguen, al tiempo que se regis-
dente en cuanto a su composición taxonómica y tran por primera vez o se diversifican tipos más
tipos adaptativos. Por un lado, se registra Protheo- «modernos», como los Palaeothentidae, Abderiti-
sodon coniferus (probablemente el último aniso- dae, Toxodontidae, Caviomorpha, Platyrrhini (Pas-
lambdino; fig. 2a) que aunque todavía conserva una cualet al.,1985, 1996).
serie de caracteres morfológicos arcaicos, alcanza la Desde un punto de vista climático-ambiental, la
mayor talla y muestra el mayor grado de hipsodon- SALMA Deseadense se desarrolla casi totalmente
cia de la subfamilia (Cifelli, 1983; Soria, 2001; entre las glaciaciones antárticas Oi-1 y Mi-1 (véase
Villafañe, 2005). Por el otro, se registran los prime- Zachos et al., 2001) con niveles del mar más bajos
ros Proterotheriinae (fig. 2b), cuyas especies se que los del Eoceno (véase Haq et al.,1987). Asimis-
caracterizan por presentar una serie de caracteres mo, se produce un marcado incremento de los
más derivados, como la mayor altura de la corona y mamíferos hipsodontes y pastadores, que por prime-
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Fig. 4.—Riqueza, primeras apariciones (PA), últimas apariciones
(UA) y tasas de recambio (%PA y %UA) de las especies de Pro-
terotheriidae. A) Riqueza y total de primeras y últimas aparicio-
Fig. 3.—Riqueza, primeras apariciones (PA), últimas apariciones nes. B) Porcentajes de primeras y últimas apariciones. Para
(UA) y tasas de recambio (%PA y %UA) de los géneros de Pro- referencias, ver figura 1.
terotheriidae. A) Riqueza y total de primeras y últimas aparicio-
nes. B) Porcentajes de primeras y últimas apariciones. Para
referencias, ver figura 1.
los bosques aún estaban bien desarrollados (Pascual
et al.,1996; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006).
ra vez pasan a ser predominantes en las comunida- Cabe destacar que los Proterotheriidae han sido
des de mamíferos cenozoicos sudamericanos (Cife- hallados mayoritariamente en la región patagónica,
lli, 1985; Marshall y Cifelli, 1990; Pascual et al., cuyo patrón climático-ambiental muestra algunas
1996; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006). Esto ha diferencias con aquel de latitudes más septentriona-
permitido inferir que durante la SALMA Deseaden- les, como las del actual territorio de Bolivia.
se se desarrolló una biota indicadora de ambientes Tomando como modelo el registro de roedores de
más abiertos que los de las SALMAs precedentes, al ambas zonas, en las dos se desarrollaron climas
menos de tipo sabana arbolada (Webb, 1978; Pas- cálidos y húmedos, con hábitats forestados. Sin
cual et al., 1996; Croft, 2001; Ortiz-Jaureguizar y embargo, en Patagonia la mayor diversidad de tipos
Cladera, 2006). La presencia de ambientes abiertos protohipsodontes permite inferir la existencia de
ha sido corroborada por la abundancia de fitolitos en ambientes más abiertos, compatibles con los hábitos
las mismas capas portadoras de los mamíferos dese- pastadores de dichos roedores (Vucetich, 1986,
adenses (Feruglio, 1949; Spalletti y Mazzoni, 1977, 1989, 1991). Esta interpretación se halla corrobora-
1979). Sin embargo, la presencia de diversos tipos da por la presencia de primates en Bolivia (e.g.
de marsupiales escansoriales e insectívoro-frugívo- Hoffstetter, 1969; Rosenberger, 1981) y su ausencia
ros como los Palaeothentidae y los Abderitidae en Patagonia (Vucetich, 1986; Pascual et al., 1996).
(Marshall, 1980; Ortiz-Jaureguizar, 2003) indica que Coincidentemente, las evidencias paleobotánicas
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indican que durante el Oligoceno más tardío una ausencia obedezca a fallas en el registro. No obstan-
vegetación más abierta, de tipo sabana-parque, te, es destacable que esta reducción en la diversidad
reemplazó a los bosques en las áreas patagónicas se produce precisamente en paralelo con las nota-
ubicadas al este de la actual Cordillera de los Andes bles variaciones climático-ambientales que afecta-
(Troncoso y Romero, 1998). ron fuertemente a la región patagónica durante la
En la SALMA Santacrucense se observa el parte más tardía del Mioceno Medio. Bajo la
momento de mayor riqueza taxonómica de los Pro- influencia de la fase Quechua de la orogenia andina,
terotheriidae, representados por 13 especies y la Cordillera de los Andes comienza a experimentar
7 géneros (figs. 1 y 2b). Esta elevada riqueza taxo- un importante incremento en altura, comenzando a
nómica está vinculada con las condiciones climáti- actuar como una barrera para los vientos húmedos
co-ambientales. La fauna santacrucense de Patago- provenientes del Océano Pacífico, y desencadenan-
nia se desarrolló bajo la influencia del «Mar Para- do el inicio de la desertización de la Patagonia (Pas-
nense», un mar cálido y de escasa profundidad cual et al., 1996). Asimismo, la glaciación de la
(véase Webb, 1995; Pascual et al., 1996) y de un Antártica Occidental hace que las temperaturas dis-
clima cálido y húmedo, como consecuencia del minuyan. La disminución sinérgica en las precipita-
denominado «óptimo climático del Mioceno» ciones y el descenso de las temperaturas conduce a
(Zachoset al.,2001). Entre los mamíferos predomi- un cambio en los hábitats, reduciéndose la extensión
nan los pastadores, mientras que reducen su impor- de los bosques y extendiéndose los pastizales. Así se
tancia los ramoneadores y los frugívoros (Pascual et inicia el proceso de expansión de las sabanas herbá-
al., 1996; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006). Las ceas y los pastizales (que devendrán dominantes
evidencias indican que durante la SALMA Santa- hasta los comienzos del Pleistoceno) al tiempo que
crucense se produjo un balance entre los pastizales los mamíferos indicadores de ambientes cálidos y
y los bosques, probablemente reflejado por una bosques (e.g., Primates) no volverán a registrarse en
vegetación de tipo sabana arbolada o parque (Webb, las regiones australes del continente americano (e.g.,
1978; Pascual et al., 1996; Ortiz-Jaureguizar y Cla- Pascual, 1984a; Pascual et al., 1996; Ortiz-Jauregui-
dera, 2006). En este contexto, los proterotéridos no zar, 1998; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006).
sólo muestran la mayor diversidad taxonómica, sino El registro de la SALMA Laventense (Colombia)
también la mayor diversidad de tallas. Así, el rango presenta algunas características destacables, a pesar
de masa corporal varía entre los 21 kg de Lambda- de su baja diversidad (véanse Apéndice y figs. 1
conus lacerum a los 190 de Diadiaphorus majuscu- y 2b). Allí aparece una de las dos especies conoci-
lus, aunque la mayoría se encuentra en un rango das de Megadolodinae, Megadolodus molariformis,
comprendido entre los 50 y los 80 kg (Villafañe, que es ecológicamente similar a los Suoidea actua-
2005). Tomando en cuenta el grado de hipsodoncia, les, habitaba zonas boscosas o selváticas, poseía
todos los proterotéridos santacrucenses son braquio- una dieta omnívora u omnívoro-frugívora (Cifelli y
dontes o levemente braquiodontes (Soria, 2001). Villarroel, 1997) y una masa corporal estimada de
Todas estas características sugieren que fueron for- unos 175 kg (Villafañe, 2005). Junto con esta espe-
mas básicamente ramoneadoras, probablemente cie se registran tres especies de proteroterinos,
similares ecológicamente a los pequeños ungulados Lambdaconus colombianus; Prolicaphrium sanalfo-
que actualmente se distribuyen en las regiones bos- nensis, y Villarroellia totoyoi, todas poseedoras de
cosas del planeta (véase Bond, 1986; Cifelli y Gue- molares braquiodontes (con coronas más bajas que
rrero Díaz, 1989; Soria, 2001). Finalmente, cabe las de las especies de la SALMA Santacrucense),
destacar que en esta SALMA se registra la especie ramoneadoras, habitantes de ambientes cerrados
más monodáctila no sólo de los Proterotheriidae (Cifelli y Guerrero, 1997) y tallas que varían entre
(Toatherium minusculum)sino de cuantas formas de los 10 y los 94 kg (Villafañe, 2005). En esta
ungulados se conocen (véase Scott, 1910, 1937; SALMA se interrumpen dos tendencias que, en la
Cifelli y Guerrero Díaz, 1989; Soria, 2001). parte austral del continente, comenzaron a registrar-
La diversidad de los Proterotheriidae comienza a se a partir de la SALMA Santacrucense: aumento
disminuir en la SALMA Friasense, llegando incluso de la altura de la corona de los molares e incremen-
a «desaparecer» en la SALMA Mayoense (figs. 1 to de la talla (Soria, 2001; Villafañe, 2005). La
y 2b), aunque dado el escaso número de taxones peculiar asociación laventense de Proterotheriidae
registrados en esta SALMA (Ortiz-Jaureguizar et arcaicos y relictuales muestra, como la mayoría de
al., 1993; Madden et al., 1997) probablemente su la fauna acompañante, que existen marcadas dife-
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rencias climáticas entre la zona ecuatorial y Patago- de los mamíferos de este lapso (e.g., notoungulados
nia al inicio del Mioceno Superior. Así, mientras en Toxodontidae y Mesotheriinae, Dasypodidae y
el norte la fauna se desarrollaba en un medio ecua- Gliptodontidae; véase Alberdi et al., 1995a; Ortiz-
torial de baja altura, con poco relieve local, amplio Jaureguizar, 1998), los Proterotheriidae muestran un
desarrollo de bosques y climas cálidos y húmedos, incremento en el número de especies de mayor
la fauna patagónica debía soportar climas más ári- talla, así como también en la altura de la corona de
dos y fríos (Pascual et al., 1996; Kay y Madden, los molariformes, ya que se registran conjuntamente
1997). De este modo, el norte de Sudamérica obró, especies con molares braquiodontes (e.g., Protero-
al menos para los proterotéridos y otras formas therium cervioides), mesodontes (e.g., Neobrachi-
adaptadas a los mismos hábitats, como un «refugio» therium intermedium) y protohipsodontes (e.g.,
que permitió la subsistencia de formas que en Pata- Diplasiotherium pampa).
gonia habían caracterizado al Paleógeno y al Neó- La presencia de especies de mayor talla y de coro-
geno más temprano. nas más elevadas concuerda con los hábitats predo-
Durante la SALMA Chasiquense la diversidad es minantes durante la SALMA Huayqueriense (véase
baja, con un único género (Neobrachitherium) y dos Pascual et al., 1996; Ortiz-Jaureguizar, 1998; Ortiz-
especies (figs. 1 y 2b). De acuerdo con Soria (2001) Jaureguizar y Cladera, 2006). Esta peculiar coexis-
este es el primer registro de una forma mesodonte, tencia de formas braquiodontas, mesodontas y pro-
con molares menos braquiodontes que los de Toat- tohipsodontas también concuerda con los datos pro-
herium(SALMA Santacrucense) pero más que Epit- venientes de los isótopos estables del carbono, que
herium y Eoauchenia (SALMAs Huayqueriense- indican la coexistencia durante este lapso de tipos
Montehermosense). Asimismo, las especies de este dietarios C y C , en lugar de los puramente C
3 4 3
género no muestran ninguna evidencia de monodac- registrados en las SALMAs precedentes (McFadden
tilia funcional, como sí ocurría en Toatherium. La et al., 1996). De acuerdo con Cerling et al. (1993),
mayoría de las especies de Neobrachitherium se la presencia de plantas C como un componente sig-
4
registra en las SALMAs subsiguientes (Huayque- nificativo de los ecosistemas continentales del Mio-
riense-Montehermosense) en las provincias de Men- ceno Tardío puede estar vinculada al incremento de
doza, Catamarca y Corrientes, i.e., en ambientes más la estacionalidad y la aridez, así como a los niveles
húmedos y relativamente más forestados que los que decrecientes de CO en la atmósfera. El patrón de
2
se registran en las formaciones coetáneas de la pro- diversidad observado en los proterotéridos es con-
vincia de Buenos Aires (véase Pascual et al., 1996; cordante con estos ambientes, al observarse un
Ortiz-Jaureguizar, 1998; Ortiz-Jaureguizar y Clade- incremento en la diversidad de las formas que pre-
ra, 2006). Este conjunto de características morfofun- sentan molares con coronas más altas.
cionales y corológicas sugiere que durante la A partir de la SALMA Huayqueriense, la diversi-
SALMA Chasiquense Neobrachitherium habitaba dad de los Proterotheriidae disminuye. En la
las zonas más forestadas. SALMA Montehermosense sólo se registran tres
La SALMA Huayqueriense, al igual que la géneros, Diplasiotherium, Epitherium y Eoauche-
SALMA Santacrucense, representa para los Prote- nia, cada uno representado por una única especie
rotheriidae un momento de radiación taxonómica (véanse Apéndice y figs. 1 y 2b). De estos géneros,
importante, con 10 especies y 7 géneros (figs. 1 y dos (i.e., DiplasiotheriumyEpitherium) se hallaban
2b). Es necesario destacar que en ambas SALMAs presentes en la precedente SALMA Huayqueriense.
los Proterotheriidae evidenciaron diferente compo- Diplasiotherium robustum es la especie de mayor
sición taxonómica (tanto en géneros como en espe- talla de la familia (395 kg; véase Villafañe, 2005) y
cies), de tallas, y de grados de hipsodoncia, lo cual presenta molares protohipsodontes (Soria, 2001).
sugiere que el grupo habría respondido exitosamen- Por su parte, las dos especies restantes poseen una
te a las diferencias climático-ambientales existentes talla menor (113 kg en el caso de Epitherium later-
entre ellas, explotando distintas zonas adaptativas narium y 64 kg en el de Eoauchenia primitiva;
(Villafañe, 2005). Mientras que en la SALMA San- véase Villafañe, 2005) y molares braquiodontes
tacrucense se registra un equilibrio entre pastizales (Soria, 2001). Si bien las tres se hallan en simpatría
y bosques, durante la SALMA Huayqueriense (que en la provincia de Buenos Aires (Formación Monte
integra lo que Pascual y Bondesio (1982) denomi- Hermoso; Soria, 2001) las marcadas diferencias de
naron la «Edad de las Planicies Australes») predo- talla habrían evitado la competencia (Villafañe,
minan los pastizales. Como sucede con la mayoría 2005). Durante la SALMA Montehermosense, inte-
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162 A. L. Villafañe, E. Ortiz-Jaureguizar, M. Bond
grante de la denominada «Edad de las Planicies la baja diversidad de los Proterotheriidae que se
Australes» (Pascual y Bondesio, 1982) predominan observa a partir de la SALMA Chapadmalalense
los ambientes abiertos, con los bosques restringidos (figs. 1 y 2b) concuerda con la mayor aridez
(al menos en la actual región pampeana, donde han ambiental. Por otra parte, es importante recordar
sido registradas las tres especies de proterotéridos) que la especie terminal de este grupo, Neolicaph-
a los cursos de agua (véase Ortiz-Jaureguizar, 1998; rium recens, alcanza una menor talla y un menor
Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006). grado de hipsodoncia que el de aquellas especies de
De forma análoga a lo sucedido con el resto de las SALMAs Huayqueriense y Montehermosense
los ungulados nativos (e.g., Cifelli, 1985, Alberdi et (Villafañe, 2005). Estas características ecológicas
al., 1995b,c; Pascual et al., 1996; Bond, 1999; concuerdan con los ambientes predominantes en
Ortiz-Jaureguizar, 2001) los Proterotheriidae decli- dicha región desde el Mioceno Superior, más cáli-
nan marcadamente en la SALMA Chapadmalalense dos, húmedos y estables que aquellos registrados en
(figs. 1 y 2b), en la que están representados por una las mismas SALMAs en la región Pampeana (Cione
especie (Neolicaphrium major Soria, 2001), exclu- et al., 1999; Tauber, 2000; Bond et al., 2001; Ortiz-
siva de dicha SALMA. Durante la SALMA Jaureguizar y Cladera, 2006).
Uquiense (figs. 1 y 2b) no se han hallado especies Finalmente, es importante destacar que la decli-
de esta familia, ausencia que puede deberse a una nación en la diversidad de los Proterotheriidae es
falla del registro o reflejar una extinción local, ya previa al arribo de sus potenciales competidores
que el género Neolicaphrium se halla registrado en neárticos (i.e., équidos, cérvidos y camélidos), ya
la SALMA Chapadmalalense en la región Pampea- que éstos se registran por primera vez en capas
na y luego «reaparece» en las SALMAs Ensenaden- uquienses del NO argentino (Equidae; véase Prado
se y Lujanense, pero no en la región pampeana sino et al., 1998) y ensenadenses de la región pampeana
en el centro de la Argentina, en la Mesopotamia y (cérvidos y camélidos; véase Alberdi et al., 1995b;
en Uruguay (Bond et al.,2001). Como en el caso de Bond, 1999), coexistiendo con los últimos protero-
la especie friasense Anisolophus minusculus, téridos durante las SALMAs Ensenadense-Lujanen-
siguiendo el criterio del «range-through method»en se y extinguiéndose muchos de ellos (i.e., proteroté-
este trabajo se consideró que el género Neolicaph- ridos, équidos, grandes cérvidos y camélidos) con-
rium se hallaba presente en la SALMA Uquiense, juntamente durante la denominada «extinción de la
ya que está presente en las SALMAs Chapadmala- megafauna» (véase Pascual et al., 1996; Cione et
lense y Ensenadense. al., 2003; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006 ). Por
Durante las SALMAs Ensenadense y Lujanense otra parte, las diferencias de talla (véase Alberdi et
se registra una única especie (Neolicaphrium al., 1995c) habrían impedido la competencia, ya
recens) en sedimentos del centro y NE de Argenti- que los équidos poseen una masa corporal mucho
na, así como en el Uruguay (Tauber, 2000; Bond et mayor que aquella de los últimos proterotéridos
al.,2001). Hasta el momento, esta es la última espe- (Villafañe, 2005). También es improbable que la
cie registrada de la familia (véanse Apéndice y figs. caída en la diversidad se deba al ingreso de depre-
1 y 2b). Desde un punto de vista climático-ambien- dadores neárticos (i.e., félidos, cánidos), ya que
tal, a partir de la SALMA Chapadmalalense y éstos se registran por primera vez mucho después
durante la SALMA Uquiense se registran ambientes (SALMA Ensenadense; véase Alberdi et al.,1995b,
áridos, esteparios, particularmente en la región c; Pascual et al., 1996; Cione et al., 1999; Ortiz-
pampeana (e.g., Genise, 1989; Zárate, 1989). Jaureguizar, 2001) y coexisten con los Proterotherii-
Durante la última de estas SALMAs los climas y dae durante las SALMAs Ensenadense-Lujanense.
los ambientes cambian desde predominantemente
abiertos y secos (de tipo estepa) al inicio de la
misma, a más húmedos y cálidos durante el resto de Cambios en las tasas de recambio
la SALMA. Posteriormente hay una alternancia
entre climas cálidos-húmedos con vegetación de Al analizar el patrón de las tasas de recambio se
tipo chaqueña y climas fríos-secos con predominio aprecia que los %PA y los %UA: 1) acompañan en
de las estepas de tipo Monte (SALMAs Ensenaden- general a la riqueza taxonómica, y 2) varían entre sí
se-Lujanense) como resultado de la periodicidad de manera similar, sin que se registren grandes
incrementada de los períodos glaciales (Pascual et desajustes entre ellos (figs. 3 y 4). Esto es particu-
al., 1996; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006). Así, larmente claro a nivel de las especies, donde ambas
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Cambios en la riqueza taxonómica y en las tasas de primera y última aparición de los Proterotheriidae 163
Apéndice este reemplazo es independiente de la riqueza taxo-
nómica, ya que se observan altas tasas de recambio
Distribución
tanto en SALMAs con baja riqueza como en aque-
Especie (SALMAs) Referencias
llas con una riqueza elevada (figs. 3 y 4).
Subfamilia Anisolamdinae Las altas tasas de recambio probablemente sean
Wainka tshotshe ITA Simpson (1948)
una respuesta a los cambios climático-ambientales
Paranisolambda prodromus ITA Paula Couto (1952)
Anisolambda amel CAS Simpson (1948) existentes entre SALMAs sucesivas (véase Pascual,
Anisolambda fissidens CAS Simpson (1948) 1984a, 1984b). Asimismo, dan cuenta del gran
Eolicaphrium primarium CAS Soria (2001)
valor biocronológico de los Proterotheriidae, ya que
Guilielmofloweria plicata CAS Cifelli (1983)
Heteroglyphis dewoletzky MUS Cifelli (1983) muy pocos géneros (e.g., Lamdaconus, Anisolop-
Xesmodon langi MUS Simpson (1948) hus, Neobrachytherium, Diplasiotherium, Neoli-
Xesmodon? prolixus MUS Cifelli (1983)
caphrium) y sólo dos especies (Lambdaconus lace-
Protheosodon coniferus DES Loomis (1914)
rum y Anisolophus minusculus) se registran en más
Subfamilia Proterotheriinae de una SALMA (véanse Apéndice y también Soria,
Lambdaconus inequeifacies DES Soria (2001)
2001 y Villafañe, 2005).
Lambdaconus suinus DES Soria (2001)
Paramacrauchenia inexspectata COL Soria (2001)
Prolicaphrium specillatum COL Soria (2001)
Paramacrauchenia scamnata COL Soria (2001)
AGRADECIMIENTOS
Lambdaconus lacerum COL-SAN Soria (2001)
Picturotherium migueli SAN Kramarz y Bond (2005)
Tetramerorhinus fleaglei SAN Kramarz y Bond (2005) Los autores agradecen al Dr. Jorge Morales Romero la invi-
Tetramerorhinus prosistens SAN Soria (2001) tación cursada para participar en este volumen especial de Estu-
Tetramerorhinus lucarius SAN Soria (2001) dios Geológicos en homenaje a la Dra. María Dolores Soria
Tetramerorhinus cingulatum SAN Kramarz y Bond (2005) Mayor. Los autores también agradecen a la Dra. Paula Posadas
Tetramerorhinus mixtum SAN Soria (2001) la lectura crítica del manuscrito original. Este trabajo fue par-
Thoatherium minusculum SAN Soria (2001)
cialmente financiado por subsidios del CONICET (PIP 5604) y
Diadiaphorus majusculus SAN Soria (2001)
la ANCYP (PICT2004 N.º 26298) de la Argentina y del MEC
Diadiaphorus caniadensis SAN Kramarz y Bond (2005)
de España (Proyecto CGL2006-01773/BTE) a EOJ. La primera
Anisolophus australis SAN Soria (2001)
Anisolophus floweri SAN Soria (2001) autora (ALV) es becaria doctoral del CONICET y los dos res-
Anisolophus minusculus SAN-COLL Soria (2001) tantes (EOJ y MB) son miembros de la Carrera del Investigador
Prolicaphrium sanalfonensis LAV Cifelli y Villarroel (1997) de la misma institución, a la cual todos ellos agradecen muy
Villarroelia totoyoi LAV Cifelli y Villarroel (1997) especialmente el continuo apoyo y soporte a sus respectivos
Lambdaconus colombianus LAV Cifelli y Villarroel (1997) proyectos de investigación.
Neobrachytherium ullumense CHA Soria (2001)
Neobrachytherium intermedium HUAY Soria (2001)
Neobrachytherium morenoi HUAY Soria (2001)
Proterotherium cervioides HUAY Soria (2001)
Referencias
Neobrachytherium ameghinoi HUAY Soria (2001)
Lophogonodon gradatum HUAY Soria (2001)
Lophogonodon paranensis HUAY Soria (2001) Alberdi, M. T., Ortiz-Jaureguizar, E. y Prado, J. L.
Thoatheriopsis mendocensis HUAY Soria (2001) (1995a). Evolución de las comunidades de mamíferos
Epecuenia thoatherioides HUAY Soria (2001)
continentales del Cenozoico Superior de la Provincia
Diplasiotherium pampa HUAY Soria (2001)
de Buenos Aires, Argentina. Rev. Esp. Paleontol.,
Epitherium? eversus HUAY Soria (2001)
Epitherium laternarium MON Soria (2001) 10(1): 30-36.
Eoauchenia primitiva MON Soria (2001) Alberdi, M. T., Leone, G. y Tonni, E. P. (eds.) (1995b).
Diplasiotherium robustum MON Soria (2001) Evolución biológica y climática de la Región Pampea-
Neolicaphrium major CHP Soria (2001) na durante los últimos cinco millones de años. Mono-
Neolicaphrium recens ENS-LUJ Bond et al.(2001)
grafías del Museo Nacional de Ciencias Naturales,
Madrid, 423 págs.
Subfamilia Megadolodinae
Megadolodus molariformis LAV Cifelli y Villarroel (1997) Alberdi, M. T., Prado, J. L. y Ortiz-Jaureguizar, E.
Bunodus enigmaticus (*) CHA-HUA Carlini et al.(2006a) (1995c). Patterns of body size changes in fossil and
living Equini (Perissodactyla). Biol. J. Linnean Soc.,
54: 349-370.
tasas cambian de manera casi idéntica (fig. 4b), Ameghino, F. (1888a). Rápidas diagnosis de algunos
mientras que a nivel de géneros las tasas muestran mamíferos fósiles nuevos de la República Argentina.
P.E. Coni, Buenos Aires, 17 págs.
un desajuste ligeramente mayor (fig. 3b). La ten-
Ameghino, F. (1888b). Lista de las especies de mamífe-
dencia de las tasas de recambio a fluctuar conjunta-
ros fósiles del Mioceno Superior de Monte-Hermoso,
mente indica la existencia de un fuerte reemplazo hasta ahora conocidos. P. E. Coni, Buenos Aires,
taxonómico entre SALMAs. En líneas generales, 21págs.
Estudios Geol., Vol. 62, n.º 1, 155-166, enero-diciembre 2006. ISSN: 0367-0449
164 A. L. Villafañe, E. Ortiz-Jaureguizar, M. Bond
Ameghino, F. (1897). Mamíferos cretáceos de la Argen- change (F. Stehli y S. D. Webb, eds.). Plenum Press,
tina. Segunda contribución al conocimiento de la fauna New York, 249-266.
mastológica de las capas con restos de Pyrotherium. Cifelli, R.L. (1993). The phylogeny of the Native South
Bol. Inst. Geog. Argentino, 18: 406-429. American Ungulates. En: Mammal Phylogeny: Placen-
Ameghino, F. (1901). Notices préliminaires sur des tals (F. S. Szalay, M. J. Novacek y M. C. McKenna,
ongulés nouveaux des terrains crétacés de Patagonie. eds.), Springer-Verlag, New York, 195-266.
Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba, 16: 349-426. Cifelli, R.L. y Guerrero, J. (1997). Litopterns. En: Verte-
Ameghino, F. (1902a). Notices préliminaires sur des brate Paleontology in the Neotropics: The Miocene
mammiferes nouveaux des terrains crétacés de Patago- Fauna of La Venta, Colombia(R. Kay, R.H. Madden,
nie.Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba, 17: 5-73. R. L. Cifelli y J. J. Flynn, eds.). Smithsonian Institu-
Ameghino, F. (1902b). Première contribution à la connais- tion Press, Washington y Londres, 289-302.
sance de la faune mammalogique des couches à Colpo- Cifelli, R.L. y Guerrero Díaz, J. (1989). New remains of
don.Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba, 17: 71-138. Prothoatherium colombianus (Litopterna, Mammalia)
Ameghino, F. (1904). Recherches de morphologie phylo- from the Miocene of Colombia. J. Vertebrate Paleon-
génétique sur les molaires supérieures des ungulés. tol., 9: 222-231.
Anal. Museo Nac. Buenos Aires, 3(3): 1-541. Cifelli, R. L. y Villarroel, C. (1997). Paleobiology and
Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichele, W. A., affinities of Megadolodus. En: Vertebrate paleonto-
Potts, W. A., Sues, H. D., Wing, S. L. (eds.) (1992). logy in the Neotropics: The Miocene fauna of La
Terrestrial Ecosystems through Time. Evolutionary Venta,Colombia(R. Kay, R.H., Madden, R.L. Cifelli
Paleoecology of Terrestrial Plants and Animals. The y J.J. Flynn eds.). Smithsonian Institution Press, Was-
University of Chicago Press, Chicago, 508 págs. hington y Londres, 265-288.
Boltovskoy, D. (1988). The range-through method and Cione, A.L., Tonni, E.P., Bond, M., Carlini, A., Pardiñas,
first-last appearance data in paleontological surveys. J. U.F.J., Scillato-Yané, G., Verzi, D. y Vucetich, M.G.
Paleontol., 62: 157-159. (1999). Occurrence charts of Pleistocene mammals in
Bond, M. (1986). Los ungulados fósiles de Argentina: the Pampean area, eastern Argentina. Quater. South
evolución y paleoambientes. Actas del IV Congreso Amer. Antarctic Penin.,12: 53-59.
Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, 2: 173- Cione, A. L., Tonni, E. P. y Soibelzon, L. (2003). The
185. Mendoza. broken zig-zag: Late Cenozoic large mammal and tor-
Bond, M. (1999). Quaternary native ungulates of sout- toise extinction in South America. Rev. Mus. Argentino
hern South America. A synthesis. Quater. South Amer. Cienc. Nat., n.s. 5: 1-19.
Antarctic Penín., 12: 177-206. Croft, D. A. (2001). Cenozoic environmental change in
Bond, M., Perea, D., Ubilla, M. y Tauber, A. (2001). South America as indicated by mammalian body size
Neolicaphrium recensFrenguelli, 1921, the only survi- distributions (cenograms). Diversity Distrib.,7: 271-287.
ving Proterotheriidae (Litopterna, Mammalia) into Feruglio, E. (1949). Descripción geológica de la Patago-
South American Pleistocene. Paleovertebrata, 30(1-2): nia.Yacimientos Petrolíferos Fiscales (YPF)2: 1-349.
37-50. Frenguelli, J. (1921). Sobre un proterotérido del Pampea-
Burmeister, H. (G.) (1879). Description physique de la no superior de Córdoba, Neolicaphrium recens, nov.
République Argentined´après des observations person- Actas Acad. Nac. Cienc., Córdoba, 7: 7-23.
nelles et étragnères 3 (animaux vertébrés, 1: Mam- Genise, F.J. (1989). Las cuevas de Actenomys(Rodentia,
mifères vivants et éteintes). P. E. Coni, Buenos Aires, Odtodontidae) de la Formación Chapadmalal (Plioceno
555 págs. superior) de Mar del Plata y Miramar (provincia de
Cabrera, A. (1939). Los géneros de la familia Typotherii- Buenos Aires). Ameghiniana, 26(1-2): 33-42.
dae.Physis, 14: 359-372. Haq, B. U., Hardenbol, J. y Vail, P. R. (1987). Chrono-
Carlini, A.A., Brandoni, D. y Sánchez, R. (2006b). First logy of fluctuating sea levels since the Triassic. Scien-
Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatherii- ce,235: 1156-1167.
dae) from the Urumaco (Late Miocene) and Codore Hernández Fernández, M., Salesa, M.J., Sánchez, I. M. y
(Pliocene) Formations, Estado Falcón, Venezuela. J. Morales, J. (2003). Paleoecología del género Anchithe-
Syst. Palaeontol., 4: 269-278. riumvon Meyer, 1834 (Equidae, Perissodactyla, Mam-
Carlini,A.A.,Gelfo, J.N.ySánchez, R. (2006a). A new malia) en España: evidencias a partir de las faunas de
Megadolodinae (Mammalia, Litopterna, Protherothe- macromamíferos. Coloquios de Paleontología, Volu-
riidae) from the Urumaco Formation (Late Miocene) men Extraordinario, 1: 253-280.
of Venezuela. J. Syst. Palaeontol., 4: 279-284. Hoffstetter, R. (1969). Un primate de L’Oligocéne infé-
Cerling, T.E., Wang, Y. y Quade, J. (1993). Global eco- rieur Sud-Américain: Branisella boliviana, gen. et sp.
logical change in the late Miocene: expansion of C nov.C. R. Acad. Sci. Paris, Série D, 269: 434-437.
4
ecosystems.Nature, 361: 344-345. Hoffstetter, R. y Soria, M.F. (1986). Neodolodus colom-
Cifelli, R.L. (1983). The origin and affinities of the South bianus gen. et sp. nov., un nouveau Condylarthre
American Condylarthra and early Tertiary Litopterna (Mammalia) dans le Miocene de Colombie. C. R.
(Mammalia).Amer. Mus. Novitates, 2772: 1-49. Acad. Sci. Paris,série II 303, 17: 1619-1622.
Cifelli, R.L. (1985). South American ungulate evolution Kay, R.F. y Madden, R.H. (1997). Paleogeography and
and extinction. En: The Great American Biotic Inter- paleoecology. En: Vertebrate paleontology in the Neo-
Estudios Geol., Vol. 62, n.º 1, 155-166, enero-diciembre 2006. ISSN: 0367-0449