c Frederick R. Adler, 1994

17 Pages·1997·0.21 MB·English

Mathematics for Life Scientists
Frederick R. Adler 1
(cid:13)c Frederick R. Adler, 1994
1DepartmentofMathematicsandDepartmentofBiology,UniversityofUtah, SaltLakeCity, Utah84112
Preface
Mathematics for Life Scientists teaches calculus, probability, and statistics as a way to introduce
freshman and sophomore life science majors to the insights mathematics can provide into many
aspectsof biology. Why shouldthere be aspecialbook for thisaudience? Although theimportance
ofquantitativeskillsinthelifesciencesismuchdiscussed,currentrealitiestendtoconcealtheirvital
role. Too often, biology is the natural science of last resort for students who believe \they aren’t
cut out for math." Most colleges and universities require little calculus for their biology majors,
and those that do require a full calculus course doubt its worth when students emerge unable to
apply even pre-calculus mathematics in new contexts. Students are left with similar doubts when
the techniques they learned for tests vanish as swiftly from the curriculum as from their memories.
Students, biology faculty, and administrators see that biology is burgeoning as a science and as a
major, apparently unhindered by pervasive mathematical illiteracy.
Infact, mathematicshasplayed animportant ifunder-appreciated rolein biology, providing the
impetus for breakthroughs in epidemiology, genetics, statistics, physiology, and many other areas.
As a theoretical biologist who uses mathematics to make sense of complex biological systems, I see
this role expanding, not contracting. Although a great deal of biology can be done without any
mathematics, the powerful new technologies that are transforming (cid:12)elds of biology from genetics
andphysiologytoecologyareincreasinglyquantitative, asaremanyofthequestionsatthefrontiers
of knowledge. Mathematics is the language, the \technology of thought," with which these devel-
opments are created and controlled. Students who speak this language will be the leaders of the
next generation of biologists. As biology becomes more important in society, mathematical literacy
becomes as necessary for doctors, business people, lawyers, and art historians as for researchers.
My goal in this book is simple: to teach biology majors the mathematical ideas I use every day
in my own research and in collaborations with my more empirical colleagues. These ideas are not
speci(cid:12)c techniques like \di(cid:11)erentiation," but concepts of modeling. The skills include describing
a system, translating appropriate aspects into equations, and interpreting results in terms of the
original problem. In this process, the science is central and \solving" the equations is in some ways
the least important step.
Because a few dynamical principles underlie a remarkable diversity of biological processes, this
book follows three themes throughout: growth, di(cid:11)usion and selection. Each theme is studied
in turn with the three kinds of model that structure the course: discrete-time dynamical sys-
tems, di(cid:11)erential equations, and stochastic processes. Techniques and insights build on each other
throughout thecourse. Alongtheway, studentslearn and apply thestandard material of acalculus
course (di(cid:11)erentiation, integration, and their applications).
In addition, the course introduces matrices, vectors, and somebasic calculusin two dimensions,
all in a dynamical context. Most signi(cid:12)cantly, the (cid:12)nal section of the book teaches probability
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and statistics from the same perspective, using discrete-time dynamical systems and di(cid:11)erential
equations to describe simple stochastic processes. This section shows that correct and flexible
application of statistics requires understanding the processes that generate data, and introduces
the fundamental statistical notions of likelihood, parameter estimation, and hypothesis testing.
In many ways, students go farther than in a traditional calculus (or probability) class. Time
is saved by skipping methods made obsolete by computers. Learning more concepts and fewer
techniques is de(cid:12)nitely more challenging. As a sweetener, students are given the keys to the power-
ful techniques professionals use when equations cannot be solved: graphical methods (cobwebbing
and phase space), approximation (leading behavior), and computers (labs using a computer alge-
bra/graphics program). These techniques emphasize reasoning and visualization, and show that
appliedmathematicshaslesstodowithalgebraicwizardrythanwiththeclearformulationofideas.
Working with computers has proven to be particularly successful in this context.
What are the bene(cid:12)ts of this approach? All instructors know that students will not remember
every technique they have learned. This course emphasizes understanding what a model is, and
recognizing what models say. To be able to recognize a di(cid:11)erential equation, interpret the
terms, and use the solution is far more important than knowing how to (cid:12)nd the solution. These
reasoning skills, in addition to familiarity with models in general, are what stay with the motivated
student, and are what matter most in the end.
Thebookisdesignedtomeshinalogicalwaywithageneralbiologycurriculum. Thedynamical
themes are distilled from the material covered in standard introductory courses: genetics, cell
biology, physiology, and ecology. When instructors of these courses (cid:12)nd themselves freed from
reviewing basic quantitative methods, they can begin to use quantitative reasoning as an integral
part of each course. Students forge the connections that make learning stick when they see ideas
from their math course pay o(cid:11) in biology, and vice versa, or develop the con(cid:12)dence to play with
the numbers with algebraic, graphical, or computer tools.
Most importantly, the course is fun to teach. Leading students through an integrated course
for a full year removes the pressure for instant instructor grati(cid:12)cation. (\All of my students could
take the derivatives of polynomials.") Instead, one can allow understanding to develop as concepts
return for the second or third time. Students (cid:12)nd this unsettling and yearn for instant grati(cid:12)cation
too. But with time, they accept the challenge of thinking. When they begin to apply their new
powers to their own problems, when they solve a problem on the computer without being told to,
or when they teach me something about biology in the context of a mathematical idea, delayed
grati(cid:12)cation starts to feel like the best possible kind.
Acknowledgments
This book would never have been written without the support of a Hughes Foundation Grant to
the University of Utah which included as part of its mission an attempt to more e(cid:11)ectively teach
mathematics to biology majors. That grant brought together a committee of faculty to guide
creation of this book and course consisting of Aaron Fogelson, David Goldenberg, Jim Keener,
Mark Lewis, David Mason, Larry Okun, Hans Othmer, Jon Seger and Ryk Ward. Each, in his
own way, added much to this work. Particular thanks to Jon Seger and Mark Lewis for discussion
and ideas. Frank Wattenberg, Lou Gross, and Simon Levin for looked over the book and delivered
much-neededadviceonthewhole. AlanRogerskindlyletmeusehisexercisestyleandNelsonBeebe
helped smooth over many technical problems. Thanks to my editor Gary Ostedt for agreeing to
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support a preliminary edition, for providing bird watching opportunities, and for making me feel
important.
This draft of the book bene(cid:12)ted greatly from the comments and complaints of the students
who survived the rocky (cid:12)rst run of the course: Jennifer Aiman, Ty \Captain Flail" Corbridge,
Brett Doxey, Ambur Economou, Brad Hasna, Robert Kane, Laura Krause, Jennifer Layman, Eric
Mortensen, Scott Nord, Kevin Rapp, Chris Reilly, Mindi Robinson, Rachael Rosenfeld, Stephanie
Spindler, Mark Stevens, Sheri Williams, Richard Wood and Gentry Yost. Ranging from those
with an excess of comments to those who su(cid:11)ered in eloquent silence, they helped give this book
whatever value it might have as a teaching tool. The veterans of the second run o(cid:11)ered the same
range of honest and helpful advice: Elissa Ashby, William Bleazard, Aaron Campbell, Timothy
Christensen, Christina Davenport, Elizabeth Gloyn, Marc Hammerlund, Stacey Hansen, Catherine
Hatt, Christopher Horne, Katina Lessard, Michelle Madsen, Stacy Meola, Jennifer Mercier, Wendy
Pendry, Karin Rattlingourd, Alison Schick, Helene Segal, Sara Sharpsteen, Christen Sowards,
SamuelWebb, andLuannWitt. Theycorrectedmanyerrorsandcheerfullypointedoutpedagogical
shortcomings. My teaching assistants, Stephen Proulx, Peter Spiro, Vicky Solomon, Colonel Tim
Lewis and Kristina Bogar, were always ready to stand behind me and tell me what I was doing
wrong.
In addition to her extraordinary sartorial advice and culinary support, I thank Anne Collopy
for her inspirational example of writing with clear transitions, extended metaphors and elegant
sentence structure. And for (cid:12)lling the work-free interstices of life with the same.
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Contents
I Introduction to Discrete Dynamical Systems 1
1 Biology and Dynamics 5
1.1 Growth: Models of malaria : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 6
1.2 Maintenance: Models of neurons : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 7
1.3 Replication: Models of genetics : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8
1.4 Types of dynamical systems : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 8
2 Updating Functions: Describing Growth 11
2.1 A model population: bacterial growth : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 11
2.2 A model organism: a growing tree : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 13
2.3 Functions: terminology and graphs : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 14
2.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 18
3 Units and Dimensions 21
3.1 Converting between units : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 21
3.2 Translating between dimensions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 23
3.3 Checking: dimensions and estimation : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 26
3.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 29
4 Linear Functions and Their Graphs 31
4.1 Proportional relations : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 31
4.2 The equation of a line : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 33
4.3 Finding equations and graphing lines : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 36
4.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 39
5 Finding Solutions: Describing the Dynamics 43
5.1 Bacterial population growth : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 43
5.2 Tree height : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 45
5.3 Finding solutions in more complicated cases : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 46
5.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 49
6 Combining and manipulating functions 53
6.1 Adding functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 53
6.2 Composition of functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 53
6.3 Inverse functions: looking backwards : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 58
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6 CONTENTS
6.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 61
7 Solutions and Exponential Functions 65
7.1 Bacterial population growth in general : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 65
7.2 Laws of exponents and logs : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 67
7.3 Expressing results with exponentials : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 70
7.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 74
8 Power Functions and Allometry 77
8.1 Power relations and exponential growth : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 77
8.2 Power relations and lines: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 80
8.3 Power relations in biology: shape and flight : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 83
8.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 85
9 Oscillations and Trigonometry 89
9.1 Sine and cosine: a review : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 89
9.2 Describing oscillations with the cosine : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 91
9.3 More complicated shapes : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 94
9.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 96
10 Modeling and Cobwebbing 101
10.1 A model of the lungs : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 101
10.2 The lung updating function in general : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 104
10.3 Cobwebbing: a graphical solution technique : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 105
10.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 107
11 Equilibria 111
11.1 Graphical approach : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 111
11.2 Algebraic approach : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 113
11.3 Algebra involving parameters : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 115
11.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 117
12 An Example of Nonlinear Dynamics 121
12.1 A model of selection : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 121
12.2 Equilibria in the general case : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 125
12.3 Stable and unstable equilibria : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 127
12.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 129
13 Excitable Systems I: The Heart 135
13.1 A simple heart : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 135
13.2 Second degree block : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 138
13.3 The Wenckebach phenomenon : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 140
13.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 141
CONTENTS 7
II Limits and Derivatives 153
14 Di(cid:11)erential Equations 157
14.1 Bacterial growth measured continuously : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 157
14.2 Rates of change : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 161
14.3 The limit : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 167
14.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 168
15 Slopes of Curves 173
15.1 The tangent line : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 173
15.2 The equation for the tangent line : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 178
15.3 Estimating slopes from data : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 180
15.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 181
16 Stability and the Derivative 185
16.1 Motivation : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 185
16.2 Stability and the slope : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 188
16.3 Estimating slopes at equilibria : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 190
16.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 192
17 More Complex Dynamics 197
17.1 The logistic dynamical system : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 197
17.2 Qualitative dynamical systems : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 199
17.3 Analysis of the logistic dynamical system : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 202
17.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 204
18 Limits 207
18.1 Limits of functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 207
18.2 Properties of limits : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 211
18.3 In(cid:12)nite limits : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 213
18.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 215
19 Continuity 219
19.1 Continuous functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 219
19.2 Input and output tolerances : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 223
19.3 Hysteresis : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 224
19.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 227
20 Building blocks for derivatives 231
20.1 Linear functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 231
20.2 A quadratic function : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 233
20.3 The sum rule : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 235
20.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 239
8 CONTENTS
21 Derivatives of Powers and Polynomials 243
21.1 Derivatives of basic power functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 243
21.2 Derivatives of polynomials : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 245
21.3 The power rule: negative and fractional powers : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 250
21.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 253
22 Derivatives of products and quotients 257
22.1 The product rule : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 257
22.2 Special cases and examples : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 259
22.3 The quotient rule : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 260
22.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 263
23 Derivatives of Exponential and Logarithmic Functions 267
23.1 The exponential function : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 267
23.2 The natural logarithm : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 269
23.3 Applications : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 271
23.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 273
24 Derivatives of Trigonometric Functions 277
24.1 Sine and cosine : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 277
24.2 Other trigonometric functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 281
24.3 Applications : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 282
24.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 284
25 The Chain Rule 287
25.1 The derivative of a composite function : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 287
25.2 Derivatives of inverse functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 291
25.3 Applications : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 293
25.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 295
III Applications of Derivatives and Dynamical Systems 315
26 Maximization 319
26.1 Minima and maxima : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 319
26.2 Maximizing food intake rate : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 326
26.3 Maximizing (cid:12)sh harvest : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 328
26.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 330
27 Reasoning about functions 335
27.1 The Intermediate Value Theorem : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 335
27.2 Maximization: The Extreme Value Theorem : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 338
27.3 Rolle’s Theorem and the Mean Value Theorem : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 340
27.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 343
CONTENTS 9
28 Limits at In(cid:12)nity 347
28.1 The behavior of functions at in(cid:12)nity : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 347
28.2 Application to absorption functions : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 353
28.3 Limits of sequences : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 354
28.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 356
29 Leading behavior and L’Hopital’s Rule 359
29.1 Leading behavior of functions at in(cid:12)nity : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 359
29.2 Matched leading behaviors : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 363
29.3 L’Hopital’s Rule : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 367
29.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 369
30 Approximating functions 373
30.1 The tangent and secant lines : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 373
30.2 Quadratic approximation : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 377
30.3 Taylor polynomials : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 379
30.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 381
31 Newton’s method 385
31.1 Finding equilibria : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 385
31.2 Newton’s method : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 387
31.3 Why Newton’s method works and when it fails : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 392
31.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 394
32 Panting and Deep Breathing 397
32.1 Breathing at di(cid:11)erent rates : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 397
32.2 Deep breathing : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 398
32.3 Panting : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 399
32.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 401
IV Di(cid:11)erential Equations, Integrals, and Their Applications 413
33 Di(cid:11)erential Equations 417
33.1 Di(cid:11)erential equations: examples and terminology : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 418
33.2 Euler’s method: pure-time : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 422
33.3 Euler’s method: autonomous : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 426
33.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 428
34 Basic di(cid:11)erential equations 431
34.1 Newton’s Law of Cooling : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 431
34.2 Di(cid:11)usion across a membrane : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 434
34.3 A continuous time model of selection : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 434
34.4 Exercises : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : 438