Università degli Studi di Firenze Alberto Mario Simonetta BREVE STORIA DELLA BIOLOGIA DALLE ORIGINI AL XX SECOLO Firenze University Press 2003 Breve storia della biologia dalle origini al 20. secolo / Alberto Mario Simonetta. - Firenze : Firenze University Press, 2002. Modalità di accesso: http://epress.unifi.it ISBN 88-8453-019-9 574.09 (ed. 20) Biologia - Storia Editing di Baldo Conti Impaginazione di Riccardo Petrini Print on demand is available © 2002 Firenze University Press Firenze University Press Borgo Albizi, 28 50122 Firenze, Italy http://epress.unifi.it/ Printed in Italy Indice Prefazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 CAPITOLO I I primi passi del pensiero greco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Le condizioni che permisero lo sviluppo del pensiero speculativo . . . . . . . . . . . .6 Filosofia e biologia in Grecia anteriormente ad Aristotele: l’ambiente greco arcaico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 Le prime scuole del pensiero greco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 I filosofi ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 Pitagora ed i Pitagorici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 Gli Eleati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 Altri pensatori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15 Gli Atomisti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17 I Sofisti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 Socrate e Platone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 Alcune considerazioni generali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20 La medicina greca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 CAPITOLO II Aristotele e l’Ellenismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 L’apogeo della biologia greca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 La Biologia ellenistica, la Scuola ateniese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49 La Scuola alessandrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52 CAPITOLO III L’epoca romana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 Roma e la Grecia ellenistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58 Lucrezio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59 La letteratura didascalica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60 Galeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65 La biologia dopo Plinio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71 La gnosi e l’irrazionale nelle scienze ellenistiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73 Le cause della stasi e decadenza culturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76 CAPITOLO IV Cenni sulla storia dell’insegnamento superiore in rapporto con lo sviluppo delle scienze e della filosofia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79 La trasmissione del sapere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80 L’insegnamento nel mondo classico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80 L’insegnamento presso i Romani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83 L’Alto Medioevo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87 L’insegnamento superiore nell’Islam . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .89 Il sorgere delle Università . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90 Appendice al CapitoloIV Che si potrebbe anche non leggere, ma che serve a capire diversi problemi importanti fino al XVIII secolo (e, credo, anche oggi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94 CAPITOLO V L’Islam ed il mondo occidentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107 La biologia islamica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107 Avicenna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111 Averroè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112 CAPITOLO VI Il Medioevo fra la fine dell’Impero romano ed il XV secolo . . . . . . . . . . . . .117 Biologia e medicina nel Medioevo cristiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 Medicina conventuale e medicina laica prima del sorgere delle Università . . . .128 La medicina nel tardo Medioevo. Le Università e le prime scuole di anatomia131 La biologia nel tardo Medioevo e nel primo Rinascimento . . . . . . . . . . . . . . .136 CAPITOLO VII Il Rinascimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141 Il XVI secolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141 Paracelso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143 Vesalio e la riforma dell’Anatomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147 I contemporanei ed i continuatori immediati dell’opera del Vesalio . . . . . . . .153 Rinascita della botanica e della zoologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157 I fossili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 Le prime esplorazioni botaniche e zoologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171 La medicina nel 1500 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173 Riforma e conservazione nella fisiologia del ’500 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174 I precursori di Harvey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178 CAPITOLO VIII Il Seicento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181 Alcune considerazioni generali sul XVII secolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181 Le Accademie scientifiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186 I Musei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191 La Sistematica botanica e zoologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195 William Harvey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202 I successivi sviluppi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206 Ulteriori progressi dell’Anatomia nel XVII secolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208 Primi sviluppi dell’Anatomia animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212 Lo sviluppo della Biologia olandese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216 De Graaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216 La controversia sulla generazione spontanea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217 I microscopisti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221 Primi tentativi di interpretazione dei fenomeni vitali nel quadro di altre scienze: iatromeccanici e itatrochimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228 I primi passi della Paleontologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235 Il problema del contagio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238 CAPITOLO IX Il Settecento prima della Rivoluzione francese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241 Alcune caratteristiche generali del periodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241 La Biologia descrittiva nella prima metà del secolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245 Linneo e la sua scuola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249 Banks e le esplorazioni inglesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259 Buffon e la sua scuola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260 I collaboratori del Buffon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265 Biologia marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .268 La controversia sulla generazione spontanea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269 Spallanzani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271 La riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276 La rigenerazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .285 La Fisiologia nel ’700 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286 La circolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .290 La digestione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291 La respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .292 La Fisiologia del sistema nervoso, l’elettricità animale ed altri problemi fisiologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297 La Morfologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302 Goethe (1749-1832) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307 Altri morfologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .310 Vitalismo e meccanicismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311 Precursori delle idee evoluzioniste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .316 La scoperta della vaccinazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .317 CAPITOLO X Dalla Rivoluzione francese all’Origin of species . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319 Caratteri dell’epoca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319 “I tre grandi del Muséum” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322 L’influenza complessiva dei “Tre grandi” del Muséum . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342 L’evoluzionismo della Naturphilosophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342 I “Vestiges of Creation” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347 L’evoluzione del microscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .348 L’Anatomia e l’Embriologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350 La Biologia generale: lo sviluppo dell’Istologia e la teoria cellulare . . . . . . . . .356 La riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .361 La Fisiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362 La Microbiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .365 La Zoologia e la Botanica descrittive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .366 Lo studio dei cicli di sviluppo e la Parassitologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .369 La Botanica descrittiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371 Le spedizioni di esplorazione, la Biogeografia e lo studio del mare . . . . . . . . .373 La Geologia e la Paleontologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .376 CAPITOLO XI Dalla pubblicazione dell’Origin of species alla prima guerra mondiale . . . .379 Le caratteristiche generali del periodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379 Alcune premesse al pensiero darwiniano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381 Charles Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .382 Capisaldi della teoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .386 Reazioni filosofiche e religiose alla diffusione della dottrina evoluzionista . . . .388 Herbert Spencer e Auguste Comte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .389 Le reazioni religiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .390 Sir Joseph Dalton Hooker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .391 Thomas Henry Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .392 Alfred Russel Wallace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .393 Henry Walter Bates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .394 Gli oppositori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .395 Lo sviluppo della Biologia in America . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .406 “L’evoluzionismo russo” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .407 Istologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .408 Embriologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412 La fecondazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415 Zoologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .419 Lo studio dei cicli di sviluppo e la Parassitologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .420 La Botanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .423 Microbiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .424 Genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .429 La Biogeografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .432 Ecologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .434 Etologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435 Paleontologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435 Fisiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .438 Commiato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .445 Alcuni testi cui fare riferimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .447 Indice degli nomi citati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .449 Prefazione Sempre più, negli ultimi tre secoli, le Scienze Naturali sono divenute di importan- za fondamentale per lo sviluppo della civiltà e la loro influenza sulla nostra vita quo- tidiana cresce di giorno in giorno. Tuttavia la storia delle Scienze Biologiche è stata lar- gamente ignorata, malgrado la proliferazione dei libri sui diversi aspetti della biologia e sebbene vi sia un parallelo crescere delle preoccupazioni per i problemi ambientali, per i rischi di estinzione di piante ed animali, per non dire dei problemi posti dagli sviluppi della medicina che, peraltro, hanno un interesse marginale per questo libro. Mentre vi sono ottimi libri di storia della Fisica, della Matematica o della Cosmo- logia, e sebbene vi siano anche parecchi libri sulla storia dell’Alchimia quale “antena- ta” delle Chimica (anche se, per lo più, mediocri o decisamente fuorvianti), mancano praticamente testi generali di storia della Biologia. Quelli, come l’ottimo, anche se ormai largamente superato, manuale del Nordeskjöld, che sono stati scritti sono, ormai, esauriti da molti anni. Generalmente la storia della Biologia è trattata al mas- simo sommariamente in un capitoletto introduttivo ai testi generali di Biologia o di Zoologia, capitoli che sostanzialmente riassumono più o meno bene vecchie tradizio- ni culturali. Vi sono, naturalmente, eccellenti libri recenti, come, per citarne alcuni stranieri, “The development of biological systematics” dello Stevens, che tratta dello sviluppo della botanica sistematica, il libro del Mayr “A history of biological thought” (che, peraltro tratta solo dello sviluppo delle teorie evoluzioniste), tradotto anche in italia- no, e, fra gli italiani i volumi del Barsanti “La scala, la mappa e l’albero”, dell’Omo- deo “Gli abissi del tempo” ed “Alle origini delle scienze naturali (1492-1632)”, ma tutti privilegiano determinati settori o personaggi della storia della nostra disciplina e nessuno di essi costituisce una trattazione metodica dello sviluppo del complesso delle discipline biologiche dalle loro origini. Esiste, ma è quasi introvabile, una traduzione francese dei tre volumi olandesi di Hendrik C.D. de Wit “Histoire du développement de la Biologie”, pubblicata nel 1994. La mancanza di un testo del genere sul mercato è stata una delle ragioni che mi hanno spinto a scrivere questo libro, ma essa, di per sé non ne sarebbe stata motivo sufficiente. Ci si potrebbe, infatti, giustamente chiedere quale importanza possa avere sia per il biologo che per l’uomo della strada di oggi la conoscenza di idee almeno apparentemente morte da gran tempo. Spero che quelle che a me sono apparse come buone ragioni, sembrino tali anche al lettore. Chi abbia la pazienza di leggere le pagine che seguono noterà che lo sviluppo della biologia è stato uno sviluppo singolarmente graduale. Vi sono stati, naturalmente,