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Bittium nanum (Gastropoda, Cerithiidae), una especie valida de las islas Azores PDF

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© SociedadEspañoladeMalacología Iberus, 29 (1): 59-74, 2011 Bittium nanum (Gastropoda, Cerithiidae), una especie válida de las islas Azores Bittium nanum (Gastropoda, Cerithiidae), a valid species from the Azores Islands MORENO* Diego Recibidoel20-IV-2011.Aceptadoel19-V-2011 RESUMEN Se hace una redescripción de la especie del género Bittium Gray, 1847 que constituye uno de los elementos más abundantes del zoobentos de la zona litoral rocosa en las islas Azores. La especie ha sido confundida por casi todos los autores con las especies euro- peas B. reticulatum (da Costa, 1778) o 8. latreillii (Payraudeau, 1826) pero se diferencia suficientemente para considerarse un endemismo del archipiélago. Se propone usar para ella el binomen Bittium nanum (Mayer, 1864), un nombre olvidado pero nomenclatural- mente válido y basado en fósiles de una terraza de edad Pleistoceno en Prainha, isla de Santa María. Este (introducido originalmente en el binomen Cerithiopsis nana Mayer, 1864) es un homónimo primario de Cerithiopsis tubercularisvar. nanaJeffreys, 1867, por lo cual esta última especie debería de ser renombrada o redescrita. ABSTRACT A redescription is given for the species of the genus Bittium Gray, 1847 which ¡s one of the most abundant components of the zoobenthos on rocky shores of the Azores. The species has been confused by almost all authors with the European species 8. reticulatum (da Costa, 1778) or 8. latreillii (Payraudeau, 1826) but differs enough to be considered a species endemic to the archipelago. It is proposed to use for this species the binomen Bit- tium nanum (Mayer, 1864), a forgotten but nomenclaturally valid ñame based on fossils of a terrace of Pleistocene age in Prainha, Island of Santa María. This ñame (first introduced in the binomen Cerithiopsis nana Mayer, 1864) is a primary homonym of Cerithiopsis tubercularisvar. nanaJeffreys, 1867, which should be renamed or better described anew. INTRODUCCIÓN En las islas Azores vive una especie El Bittium de las Azores ha recibido del género Bittium Gray, 1847 que cons- generalmente el nombre de Bittium reti- tituye uno de los elementos más abun- culatum (Da Costa, 1778), la especie tipo dantes del zoobentos de la zona litoral del género y el representante del mismo rocosa. Sin embargo, no existe un con- más ampliamente distribuido y más senso acerca del estatus taxonómico de común en las costas continentales euro- esta especie, la cual ha sido general- peas, por parte de numerosos autores, mente confundida con otras similares siguiendo en ello a Mac Andrew (1857: que viven en el litoral de Europa conti- 124 y 150). Este nombre se siguió utili- nental. zando durante muchos años por otros *dAraña,apartamentosLasDunas2,04150-CabodeGata,Almería(España) 59 Iberus, 29 (1), 2011 autores, comoJeffreys (1885: 57), Daut- fósil del Cuaternario de la isla de Santa zenberg (1889: 41), Nobre (1924: 79; María y originalmente publicado en el 1930: 55), Morton (1990: 12 y 17), binomen Cerithiopsis nana Mayer, 1864. Bullock, Turner y Fralick (1990: 43), La descripcióndeMayeresexplícitayla Azevedo (1991: 23), Houbrick (1993: figura es suficiente para reconocer la 274), Morton, Britton y Martins especie, que Ávila, Amen, Azevedo, (1998: 64 y 97). Posteriormente, se citó Cacháoy García-Talavera (2002) han provisionalmente como Bittium cf. reti- vuelto a encontrar en su localidad tipo culatum por Ávila y Azevedo (1997: aunque identificada como Bittium latrei- 326). También ha sido utilizado el llii. El nombre ha sido ignorado por nombre B. reticulatum paralosfósiles del autores posteriores, con la única excep- Cuaternario de la isla de Santa María ción de García-Talavera (1990) quien por Zbyszewsky y Ferreira (1962: 215), se limita a repetir la cita original de García-Talavera (1990: 440) y Calla- Mayer sin relacionarla con el Bittium de pez y Soares (2000: 314). También, ha su propio material (identificado p. 440 sido considerada como Bittium depaupe- como Bittium reticulatum). ratum (Watson, 1897) por Nordsieck Pese a ello, se considera que la falta (1976: 7) y Nordsieck y García-Tala- de uso para este nombre se debe a la vera(1979: 90). falta de atención para la especie o a su El nombre Bittium latreillii (Payrau- confusión con otras especies, no al uso deau, 1826), ha sido sugerido para la es- acostumbrado de un sinónimo frente al pecie deAzoresporVerduin (1976: 135) nombre nomenclaturalmente válido. más recientemente, por Ávila, Amen, Tampoco ha sido rechazado como y, Azevedo, Cacháo y García-Talavera "nomen oblitum" durante el periodo de (2002: 349), Ávila, Cardigos y Santos vigencia de dicho concepto (1961-1973, (2004: 77; 2007: 46-47) y Ávila, Santos, artículo 23b de la edición de 1961 del Penteado, Rodrigues, Quintinoy Ma- CINZ). Porlotanto, seproponelanueva chado (2005: 73). Por último, Martins, combinación Bittium nanum (Mayer, Borges, Ávila, Costa, MadeirayMor- 1864) como el nombre válido para el ton (2009: 58) mencionan la especie co- Bittium delasAzores. mo Bittium cf. latreillii, y citan también a Cerithiopsis nana Mayer, 1864 es un B. latreillii como muy raro frente a Vila homónimo primario con respecto a Franca do Campo en la isla de Sao Mi- Cerithiopsis tubercularis var. nanaJeffreys, m guel a 180 de profundidad. La dudas 1867, un nombre en uso para una enla asignacióndeunnombre alaespe- especie taxonómicamente válida del cie han hecho que se haya quedado co- género Cerithiopsis (familia Cerithiopsi- mo Bittium sp. por algunos autores, co- dae). Recientemente, Cecalupo y mo Ávila (1998: 483; 2000: 102), Ávila, Robba (2010), designaron Cerithiopsis Azevedo, Gon^alves, Fontes y Cardi- nana Jeffreys, 1867 como especie tipo de gos (1998: 493; 2000: 144)yCostayÁvi- un género nuevo, Nanopsis Cecalupo y la (2001: 120, 124). Robba. Los mismos autores anuncian su El objeto de este trabajo es aportar intención de solicitar a la CINZ que una descripción detallada del Bittium de suprima el nombre más antiguo de las Azores y de mostrar que se trata de Mayer (1864). Esta acción no parece una especie distinta a las que viven en deseable al tratarse del nombre poten- las costas europeas. En un principio se cialmente válido de otra especiey, como había contemplado su descripción como solución alternativa para el problema especie nueva (Moreno, 1998, no publi- nomenclatural, se debería contemplar el cado en el sentido de la CINZ). En una renombrar o redescribir Cerithiopsis nana posteriorrevisiónbibliográfica realizada Jeffreys, 1867. enelMuséumNational d'HistoireNatu- El nombre Cerithiopsis nana Mayer, relle de París (MNHN) se pudo hallar 1864 es homónimo secundario de Cerit- para la misma un nombre disponible, hium tuberculare var. nanum Wood, 1848, aunque caído en el olvido, basadoenun actualmente considerado como una 60 MORENO: Bittium nanum, una especieválida de las islasAzores especie del género Cerithiopsis (Marquet, nanum no resulte preocupado en combi- 1997). Sin embargo, al no haberse reem- nación con el nombre genérico Bittium, plazado y al no considerarse especies pero esteparece serel caso. Enla misma congenéricas en la actualidad, se aplica familia hallamos a Cerithium nanum C.B. el artículo 59.2 del CINZ según el cual Adams, 1850, actualmente considerado bajo estas circunstancias "el nombre como perteneciente enla familia Tripho- más moderno no debe rechazarse, ridaeysinusocomonombreválido, por incluso si uno de los nombres de nivel lo tanto ni homónimo primario ni especie se propuso originalmente en el secundario; este nombre preocupa a géneroactualdelotro". Cerithium nanum Pallary, 1912 (un Ceri- Resulta sorprendente que un thium del grupo de C. vulgatum Bru- nombre específico tan trivial como guiére, 1792). SISTEMÁTICA Bittium nanum (Mayer, 1864) comb. nov. (Figs. 1-32) Cerithiopsis nanaMayer, 1864. Syst. Verz. derfoss.: 66-67, lám.6, fig. 46 [citadoporerrorfig. 49en eltexto]. Materialestudiado: sehanestudiadountotalde6.358ej., todosprocedentesdelasislasAzores: Banco Toáo do Castro: St. 1, 1971, 7ej., máx. 5,0 mm, MNHN, missionBiagores, 40-50m; Faial: CasteloBranco,jul-79,5ej.,máx.3,5mm,MNHN, col.Zibrowius,28m;CasteloBranco,St.P-ll, 1971,15ej.,máx.3,0mm,MNHN,missionBiagores,5-7m;Horta,St.29,1971,34ej.,máx.2,5mm, MNHN,missionBiagores,2-3m;Horta,St.L-9,1971,5ej.,máx.2,0mm,MNHN,missionBiagores, 3m;Horta,St.P-13,1971,10ej.,máx.5,0mm,MNHN,missionBia^ores,17m;MontedaGuia,jul- 79, 6ej.,máx.4,5mm,MNHN,Zibrowius,47-60m;MontedaGuia,St.P-19, 1971, 17ej.,máx.4,5 mm,MNHN,missionBiagores,4m;St.L-8,1971, 1ej.,máx.5,8mm,MNHN,missionBiagores,8 m;St.L-ll,1971,12ej.,máx.8,0mm,MNHN,missionBiagores,2-4m;St.P-13,1971,4ej.,máx.2,0 mm,MNHN,missionBia<;ores,3-4m;Flores:I.Muda,St.P-24, 1971,8ej.,máx.4,0mm,MNHN, missionBiagores,24m;S.CruzdeFlores,1989,300ej.,máx.4,0mm,MNHN,Exp.Flores,col.Gofas, 20m;S. CruzdeFlores, 1989, 1 ej.,máx. 7,0mm,MNHN, Exp.Flores,col.Gofas, 1 m;S.Cruzde Flores, 1989, 1000ej.,máx.6,0mm,MNHN,Exp.Flores,col.Gofas,20m;S.CruzdeFlores, 1989, 1000ej.,máx.7,0mm,MNHN,Exp.Flores,col.Gofas,20m;Formigas:(E)St.P-44,1971,3ej.,máx. 4,0mm,MNHN,missionBiagores,35-45m;(E)St.P-44,1971,13ej.,máx.4,5mm,MNHN,mission Biagores,43m;(W)St.P-43, 1971,4ej.,máx.5,5mm,MNHN,missionBiagores, 15m;Pico:Lajes doPico,04/07/1995,6ej.,máx.9,5mm,col.D.Moreno,1m;LajesdoPico,04/07/1995,18ej.,máx. 8,5mm, col. D. Moreno, 1 m;LajesdoPico,04/07/1995,7ej., col. D.Moreno, 1 m;LajesdoPico, 04/07/1995, 10ej., máx. 9,5mm, col. D. Moreno, 1 m;LajesdoPico, 04/07/1995,41 ej., máx. 9,0 mm,col.D.Moreno,1m;S.Roque,02/07/1995,15ej.,col.D.Moreno,6m;S.María:P.Malbusca, 01/10/1971,2ej.,máx.5,5mm,MNHN,missionBiagores,12-25m;P.Malbusca,St.P-3,1971,5ej., máx.3,5mm,MNHN,missionBiagores,30m;PontaMarváo,jun-90,41ej.,máx.7,5mm,MNHN, col.S.yC.Gofas,0-1 m;PraiaFormosa,jun-90,300ej.,máx.7,0mm,MNHN,col.S.yC.Gofas,0 m;ViladoPorto,jun-90,3ej.,máx. 6,5mm,MNHN, col. S.yC. Gofas, 0-1 m;ViladoPorto,jun- 90,52ej.,máx.6,0mm,MNHN,col.GofasyAzevedo,9m;ViladoPorto,jun-90,300ej.,máx.9,0 mm,MNHN,col.GofasyAzevedo,6m;SaoMiguel:Aguad'Alto,jul-88,9ej.,MNHN,col.Gofas, 50m;Caloura,B.Areia,jul-88,111ej.,máx.7,0mm,MNHN,col.Gofas,15m;Caloura,Pta.Galera, jul-79, 3 ej., máx. 4,0 mm, MNHN, col. Zibrowius, 15 m; Caloura, Pta. Galera, 10/07/1983, 8 ej., máx.4,0mm,MNHN,col.Bouchetetal.,20m;Caloura,Pta.Galera, 10/07/1983,300ej.,máx.6,3 mm,MNHN, col.Bouchetetal.,20m;Caloura,Pta. Galera,jul-88,500ej.,máx. 7,0mm, MNHN, Gofas,13-18m;Caloura,Pta.Galera,29/06/1995,58ej.,máx.5,0mm,col.D.Moreno,20m;Cápelas, St.P-5, 1971,8ej.,máx.3,0mm,MNHN,missionBiagores, 12m;Cápelas,M.St.P-41, 1971,40ej., máx. 5,5mm, MNHN, missionBia^ores,29m;Feteiras,jul-88,500ej.,máx. 6,0mm, MNHN, col. Gofas,15-24m;Lagoa,jul-88,500ej.,máx.6,5mm,MNHN,col.Gofas,Infralitoral;PontaDelgada, 09/07/1983,300ej.,máx.6,0mm,MNHN, col.Bouchet, etal., 10-20m;PontaDelgada,jul-88,53 61 Iberus, 29 (1), 2011 ej.,máx.8,0mm,MNHN,col.Gofas,0m;PontaDelgada,St.P-29,1971,3ej.,máx.3,5mm,MNHN, missionBia^ores, 12m;PontaPirámide,jul-88,300ej.,máx.5,0mm,MNHN,col.Gofas, 13m;St. P-32, 1971, 12ej.,máx.4,3mm,MNHN,missionBia^ores,7m;VilaFranca,jul-88,100ej.,máx.4,0 mm,MNHN,col.Gofas, 10m;VilaFranca,jul-88,57ej.,máx.8,0mm,MNHN,col.Gofas,0-5m; Vila Franca, Ilheu,jul-88, 113 ej., máx. 7,5 mm, MNHN, col. Gofas, 0-1 m; Vila Franca, Ilheu, 29/06/1995, 88ej., máx.4,5mm, col.D. Moreno, 15m;VilaFranca, St.P-36, 1971,21 ej., máx. 6,0 mm,MNHN,missionBiagores,24m;Terceira:P.Diego,St.P-7,1971,22ej.,máx.5,0mm,MNHN, missionBiagores,40m;St.P-7, 1971,7ej.,máx.4,3mm,MNHN,missionBia^ores,39-40. Redescripción: La concha (figs. 1-7) es la 4a costilla comienza a formarse por mm pequeña, de unos 6 a 9 en los debajo de la 3a costilla o subsutural, mm adultos, 9,5 es el máximo medido aproximadamente en la tercera vuelta en el material estudiado (6.358 ejempla- de espira (Figs. 5 y 6), antes que en B. res). Sin embargo, existen ejemplares latreillii. La5a costillanace por debajo de mm aislados que superan los 10 (S. la 3a o subsutural, aproximadamente en Ávila, com. pers.). Los adultos tienen la sexta vuelta de espira de la teleocon- unas 10 vueltas de espira. La superficie cha (Fig. 6). Por último, la 6a costilla está surcada por numerosas costillas espiral nace igual que las anteriores, por espirales y axiales que, al encontrarse, debajo de la 3a o subsutural, aproxima- forman un pequeño tubérculo. El damente en la novena o décima vuelta número de costillasespiraleses de 5 ó 6. de espira. La microescultura de la Losadultosmáspequeñostienen5, pero superficie de la concha es similar a la losmás grandes tienen6 enlavuelta del conocidapara B. reticulatumy B. latreillii, cuerpooenlaanterior. con microtubérculos en los espacios La formación de las costillas espira- intercostales(espirales)ypequeñascavi- les es muy similar a la conocida para B. dadesenlascostillas (Fig. 7). latreillii (Verduin, 1976) pero algo más El número de costillas axiales, que rápida, por ello tienen una 6a costilla. El también es más numeroso que en B. origen de las distintas costillas espirales latreillii, es de 24 a 28 en la vuelta del es el siguiente. La 3a costilla (en el cuerpo o en la anterior. Las costillas son tiempo, no por su posición) se forma en finas, ortoclinas en las primeras vueltas posición subsutural, aproximadamente de la teleoconcha yprosoclinas uopisto- en la primera o segunda vuelta de la cirtas en las últimas. Los tubérculos que teleoconcha, y rápidamente alcanza en seformanalcruzarselascostillasaxiales tamaño a las anteriores. Posteriormente, conlasespirales sonbrillantes, redonde- (Páginaderecha) Figuras 1-11. Bittium nanum. Conchas, microesculturaal MEB yopérculo. 1, 2: mm conchas de Lajesdo Pico, Is. Pico,Azores (4/VII/1995) (8,1 y7,4 delongitud); 3, 4: conchas de Marvao, Is. Santa María, Azores (VI/1990) (8 y 7 mm); 5: formación de la 4a costilla espiral (flecha) ymicroescultura, S. Roquedo Pico, Is. Pico (2/VII/1995); 6: conchajuvenil mostrando la formación de la 4a y 5a costillas espirales (flechas), S. Roque do Pico, Is. Pico (2/VII/1995); 7: detalle de la microescultura de la concha, S. Roque do Pico, Is. Pico (2/VII/1995); 8, 9: conchas con pérdida de laescultura, Lajes do Pico, Is. Pico (4/VII/1995) (6y 5,7 mm); 10: conchajuvenil mostrando lapérdidadeescultura, S. RoquedoPico, Is. Pico (2/VII/1995); 11: opérculo, Lajesdo Pico, Is. Pico (4/VII/1995). (Rightpage) Figures 1-11. Bittium nanum. Shells, SEMofmicrosculptureandoperculum. 1, 2:shells from Lajes do Pico, Pico Is., Azores (4/VII/1995) (8.1 and7.4 mm in length); 3, 4: shellsfrom Marvao, SantaMaría Is., (VI/1990) (8 and7mm); 5:formation ofthe 4thspiralrih (arroto) and microsculpture, S. Roquedo Pico, Pico Is. (2/VII/1995); 6:juvenileshellshowingtheformation ofthe 4thand5th ribsspirals (arrotos), S. RoquedoPico, PicoIs. (2/VII/1995); 7: detailofshellmicrosculp- ture, S. RoquedoPico, PicoIs. (2/VII/1995); 8, 9:shells with lossofsculpture, LajesdoPico, PicoIs., (4/VII/1995) (6and5.7mm); 10:juvenileshellshowingloss ofsculpture, S. Roque do Pico, Pico Is. (2/VII/1995); 11:operculum, LajesdoPico, PicoIs. (4/VII/1995). 62 MORENO: Bittium nanum una especie válida de las islasAzores , 63 Iberus, 29 (1), 2011 ados, se encuentranmuypróximosunos tura, y, de nuevo, vueltas con escultura a otros y son muy uniformes. Como en normal (Figs. 24y30). Probablemente se las demás especies del género, las costi- trate de un morfo más, que se presenta llasaxialesnocontinúanenlabase. en un número elevado de individuos y Las costillas espirales de la base son que es favorable en ciertas circunstan- lisas, unas 6 ó 7 en los adultos. Las dos cias para el camuflaje del animal. Estos adapicales suelen sermás fuertes, segui- ejemplares deformes presentan un das de una 3a más débil que la 4a. Las ombligo incipiente (Figs. 8, 9 y 10), que últimas van haciéndose más débiles no se encuentra en las conchas de creci- hastalacolumela. mientonormal. Con respecto a la escultura de la El perfil general de las vueltas de concha, una característica que hay que espira en las conchas de crecimiento destacar, por ser muy peculiar, es la normal con escultura es bastante recto, existencia de numerosos ejemplares que peronotanmarcadocomoenB. latreillii. la pierden totalmente en alguna fase de El perfil general de la concha no es tan su crecimiento o en la mayor parte de la triangular como en B. latreillii, sino lige- teleoconcha (Figs. 8, 9, 10, 24, 29, 30 y ramente pupoide, con las primeras 32). Estas espiras suelen desviarse con vueltas de bordes divergentes y las frecuencia del eje de la columela, con lo últimas conbordes cadavezmásparale- que el perfil de la concha sehace irregu- los. La periferia de la concha en los lar. Dicho crecimiento deforme, que no ejemplares que han perdido la escultura parece afectar al normal desarrollo del espiral, como ya se ha comentado, es animal, no se encuentra aislado en totalmenteirregular. determinadas poblaciones, puesto que La abertura es ligeramente ovalada, sehaencontradoennumerosaslocalida- con el labio externo apenas engrosado des de distintas islas y podría estar pre- en los adultos, aunque aumenta en sente en todo el archipiélago (es muy dimensiones y vuelo, pero de forma frecuente, al menos, en las islas de Pico, menos marcada que en B. latreillii. La S. Miguel y S. María). Houbrick (1993) especie posee varices, sobre todo los no hace referencia en ningún momento ejemplares de mayor tamaño en la a esta alteración en el crecimiento, que vuelta delcuerpo parece ser propio de B. nanum, y no se El color de fondo de la concha es ha observado o no se conoce en otras uniforme, pardo claro o castaño (Figs. especiesdelgénero. 26-30y32). Lostubérculossuelendistin- Cuando la escultura se pierde, las guirse muy bien, pues son de color conchas aparecenmás o menos lisas, sin claro, ya sea su tono natural o acen- costillas espirales, costillas axiales ni tuado por una ligera erosión de los microescultura, y con aspecto deforme, puntos más sobresalientes de la concha. muy tosco (Figs. 8, 9 y 29). En primer Es frecuente que, como en B. latreillii, lugar podría pensarse que se trata de algunos tubérculos estén pigmentados conchas rodadas, pero no es así al de blanco, principalmente a lo largo del haberse observado en individuos vivos cordón subsutural, aunque también en y en conchas frescas. También se podría todos los tubérculos que constituyen pensar que se trata deuna degeneración una costilla axial determinada o en o de alguna malformación, debida tubérculossueltosencualquierposición. quizás al aislamiento genético que sufre Las costillas espirales de la base suelen la especie en su conjunto o cada una de estar pigmentadas de blanco y castaño, sus distintas poblaciones insulares, pero intermitente, muy marcado en las dos no parece ser así, puesto que muchos costillasadapicales. individuos que sufren esta pérdida de La protoconcha de B. nanum (Figs. escultura vuelven a recuperarla en fases 12-16) es muy similar a la B. latreillii, lo sucesivas. Así, encontramos ejemplares que confirma el estrecho parentesco con concha normal, seguida por unas entre ambas especies, ya observado al vueltas de espira (1-3 vueltas) sin escul- estudiar la teleoconcha. Tanto las 64 MORENO: Bittium nanum, una especie válida de las islasAzores Figuras 12-19. Bittium nanum. Protoconchay rádula al MEB. 12-16: S. Roque do Pico, Is. Pico, Azores (2/V1I/95); 17-19: Lajes do Pico, Is. Pico (4/VII/1995). 12: protoconchacon bordesinusí- gero roto; 13, 14: protoconcha completa; 13, 16: microescultura y detalle; 17: rádula completa; 18, 19:variasfilasdelarádulaconlosdientesmarginalescerradosyabiertos. Figures 12-19. Bittium nanum. SEMofprotoconch andradula. 12-16: S. Roquedo Pico, Pico Is., Azores (2/VII/95); 17-19: LajesdoPico, PicoIs. (4/VII/1995). 12:protoconch with brokensinusigera rim; 13, 14: completeprotoconch; 15, 16: microsculptureanddetail; 17: complete radula; 18, 19: severalrotosoftheradulawithclosedandopen marginalteeth. 65 . Iberus, 29 (1), 2011 dimensiones de la protoconcha en su ambos lados del animal, poseen una conjunto (385jUm: n=4), comola presen- gran mancha de color blanco, como en cia de dos costillasespiralesenlaúltima B. latreillii. El pie es blanquecino con vuelta de la protoconcha II y una micro- puntos blancos y la suela es de color escultura con tubérculos patentes, es crema con dos bandas internas amari- prácticamente igual a la observada de B. llentas paralelas junto a los bordes y latreillii. Sin embargo, existen algunas numerosos puntos blancos por toda su ligerasdiferencias. Laanchuradelapro- superficie. toconcha es algo mayor en esta especie La rádula de B. nanum (Figs. 17-19) (media de 289 jUm: n=4) que en B. latrei- es muy similar a la de B. reticulatum y a llii (media de 260 jum; n= 7). Los tubér- la de B. latreillii. Su longitud, en ejem- mm culos sondebase ovalada, deentre 7y9 plares adultos de entre 8 y 9 de lon- jum de diámetro mayor (Figs. 15 y 16), gitud de concha, es de poco más de 900 algo más grandes que los de B. latreillii. \xm y tiene unas 40 filas de dientes. El Entreestos tubérculoshayotros diminu- diente raquídeo tiene entre 2 y 3 dentí- tos, de unos 0,2 jum (Fig. 16), que están culos a cada lado del diente central. El tambiénpresentesenB. latreillii. diente lateral tiene entre 1 y 2 cúspides El animal de B. nanum (Figs. 20-24, en la cara interna y entre 3 y 7 en la 26, 28 y 32) es similar al de otras espe- externa. Eldientemarginalexterno tiene cies del género, tanto en forma como en entre 3 y 5 dentículos en la cara interna pigmentación. Los tentáculos cefálicos y entre 3y 7enla externa. Porúltimo, el son más largos que el morro y el borde diente marginal externo tiene entre 3y9 del manto posee papilas. Las hembras cúspides en el lado interno, mientras en la época de reproducción presentan queelexternoesliso. un ovopositor desarrollado (Fig. 20: Comentarios: Bittium latreillii es una ovp). El color de fondo es pardo claro, especie de amplia distribución en las sobre el que se disponen manchas de costas europeas, desde el Golfo de colorpardooscuro, principalmenteenla Vizcaya hasta el Sahara Occidental, cabezaydorso, ypuntos decolorblanco incluyendo Madeira y Canarias, y todo opaco, dispersos por toda la superficie el Mediterráneo, que vive en fondos (Figs. 26, 28, 32). Los tentáculos tienen infra- y circalitorales. Es similar a B. manchitas oscuras y blancas en los latreillii, pero posee una concha más bordes y centro, con frecuencia, de color pequeña (hasta unos 10 mm), con un rojizo, comoenB. latreillii. Elextremo de perfil más redondeado, a veces cirtoco- los tentáculos tiene manchas blancas. noide. La protoconcha de B. nanum es Existe una mancha amarillenta detrás más ancha y con tubérculos más del ojo, oculta por manchas oscuras más grandes que la de B. latreillii. No es de superficiales. En la base del morro, que extrañar que enlas islasAzores, además es la zona más oscura, se distingue con de la especie endémica y de amplia dis- dificultad, por transparencia, el bulbo tribuciónen el archipiélago, B. nanum se bucal, que es anaranjado. Los labios son pueda encontrar alguna población de color claro con puntos blancos. El aislada de B. latreillii, como parecen propodio está poco pigmentado de haber demostrado Martins et al. (2009) oscuro en el dorso y posee pequeñas que podría provenir de Madeira o de la manchas en el centro. Los bordes latera- costa europea continental, gracias a las les del propodio tienen pequeñas larvas planctotróficas que pueden reco- papilas redondeadas pigmentadas de rrergrandesdistanciasenelmar. blanco. El surco ciliado derecho es más Otrosautores,comoNordsieck(1976) pálido que las áreas próximas. El borde yNordsieckyGarcía-Talavera(1979), del manto tiene manchitas de color hanutilizadoparaestaespecieelnombre pardo entre las papilas, que no poseen Bittium depauperatum (Watson, 1897). Sin manchas blancas. Más internamente, el embargo,B.depauperatumfuedescritopor manto tieneunabanda amarilla paralela Watson(1897)paraMadeira.Sehancon- al borde. Los lóbulos del opérculo, a sultado3sintiposdeBittiumdepauperatum 66 MORENO: Bittium nanum una especie válida de las islasAzores , Figuras 20-24. Bittium nanum. Anatomía externa. 20-22. Lajes do Pico, Is. Pico, Azores (4/VII/1995). 20: hembramostrandoelovopositor (ovp); 21: animalvistodesdeel ladoizquierdo; 22: pigmentación de la cabeza, de los tentáculos cefálicos y del propodio; 23: pigmentación del MNHN) animal, vistaventralmente. S. Cruz, Is. Flores, Azores (1989, (Dibujo de S. Gofas); 24: ejemplarcon conchaquehaperdidolaesculturayquehavuelto arecuperarla. Ponta Pirámide, Is. MNHN) S. Miguel,Azores (VII/88, (dibujodeS. Gofasconalgunasmodificaciones). Figures 20-24. Bittium nanum. External anatomy. 20-22. Lajes do Pico, Pico Is., Azores (4/VII/1995). 20:femaleshowingthe ovipositor (ovp); 21: animalviewedfrom the leftside; 22:pig- mentationofthehead, cephalictentaclesandpropodium;23:pigmentationoftheanimal, ventralview. MNHN) S. Cruz, FloresIs., Azores (1989, (Drawingby S. Gofas); 24: specimen withshellsculpture interruptedandlaterrecovered. Ponta Pirámide, S. MiguelIs., Azores (VII/88, MNHN) (drawingby S. Gofaswithsomemodifications). 67 Iberus, 29 (1), 2011 (Watson, 1897) del Natural History tum, y que algunos autores consideraban Museum de Londres, y se trata de una alaspoblacionesdelasislasAzorescomo especieconprotoconchapauciespiral,no distinta a B. reticulatum, y que por tanto multiespiralcomolaespecie deAzores. en aguaseuropeas existeuncomplejo de Datos anteriores La única descripción especies, consideró a todas ellas en : previa conocida de la concha es la de sentidoamplio(sensu lato)comounasola: Houbrick (1993: 274, fig. 3, A, B y C), B. reticulatum. Houbrick (1993: 282) pero al considerar todas las especies de utilizó como argumento para considerar Bittium del Atlántico oriental y Medite- el complexo de especies de B. reticulatum rráneo como una sola (B. reticulatum), como una única especie el hecho de que parte de la descripción y algunas de las la anatomía conocida hasta ahora de ilustraciones se refieren a la especie de otraspoblaciones,comoladeJohansson Azores, mientras que otros datos e ilus- (1947) o los bocetos realizados por traciones están basados en otras pobla- PonderdeejemplaresdeSuecia(Ponder, ciones del continente. Así, sus figuras 3 in litt.) correspondían básicamente con A, B y C, corresponden a la especie de las observaciones realizadas sobre su Azores (S. Miguel), mientras que las materialdeAzores. figuras 3 D, E y H, corresponden a B. Las conchas que seleccionó Hou- reticulatum las dos primeras fotografías brick(1993)parailustrara B. reticulatum , a un ejemplar procedente de Túnez, tenían distintas procedencias y corres- mientras que la última se trata de un pondían a diferentes especies. En con- juvenildelqueno da lalocalidad. Enlos creto, las figuras 3 A, B y C correspon- datos de su descripción, la talla que den a Bittium nanum y proceden de la señala corresponde, probablemente a isla de Sao Miguel (Azores), mientras datos bibliográficos, puesto que da 15 que el resto son de Bittium reticulatum y mm de longitud máxima, cuando la son de Túnez (fig. 3 D y E), o no se especie de Azores no suele superar los indicaprocedencia (fig. 3H). 10. Sin embargo, los datos sobre las cos- La protoconcha que describe e tillas espirales sí coinciden con la ilustra Houbrick (1993: 274, Fig. 3 G) especie de Azores ("5 costillas espirales para B. reticulatum corresponde real- principalesenlavuelta delcuerpo"). mente a esa especie. Aunque dicho El material que utilizó Houbrick autor trabajó material de Azores donde (1993:281)ensurevisióndelasubfamilia no vive B. reticulatum, el ejemplar que Bittiinae para estudiar la anatomía del utilizó para describir e ilustrar la proto- género Bittium era de las islasAzores, y concha (sin detallar localidad), procede portanto corresponde conlaespecie que sin duda del continente, pues posee una aquí nos ocupa. Este autor, aunque superficie lisa. Además, la protoconcha conocíalavariabilidaddeBittiumreticula- ilustrada por reste autor no se observa (Páginaderecha) Figuras25-32. Bittium nanum. Hábitatyanimalesvivos. 25-30. Lajes do Pico, Is. Pico, Azores (4/VTI/1995). 25: laguna costera en Lajes do Pico; 26-28: animales vivos; 29: ejem- plar con concha de escultura normal (abajo) y ejemplar con concha sin escultura (arriba); 30: ejemplarcon conchaquehaperdido laesculturanormalylahavuelto arecuperarposteriormente; 31: hábitat en arena gruesa junto a Ervilia castanea -15 m, Ilheu de Vila Franca, Is. Sao Miguel , (29/VF/1995); 32: ejemplar con concha que ha perdido la escultura, Ilheu deVila Franca, Is. Sao Miguel (29/VI/l995). (Rightpage)Figures25-32. Bittium nanum. Livinganimáisandhabitats. 25-30. LajesdoPico, Pico Is.,Azores (4/VII/1995). 25: Coastallagoon inLajesdoPico;26-28: livinganimáis;29:specimen with normalshellsculpture (below)andotherwith noshellsculpture (above);30:specimen in which normal shellsculpture has been lostandlater recovered; 31: habitatin coarsesandwith Ervilia castanea, -15 m, Ilheu de VilaFranca, SaoMiguelIs. (29/VI/1995); 32: Specimen in which normalshellsculpture hasbeenlost, IlheudeVilaFranca, SaoMiguelIs. (29/VI/1995). 68

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