Bioquímica Delos Microorganismos

401 Pages·2008·2.474 MB·Spanish

by  Ramon Pares i Farras, Antonio Juarez Gimenez

BIOQUÍMICA DE LOS
MICROORGANISMOS
RAMON PARÉS I FARRÀS
Catedrático de Microbiología de la Universitat de Barcelona
ANTONIO JUÁREZ GIMÉNEZ
Catedrático de Microbiología de la Universitat de Barcelona
EDITORIAL REVERTÉ, S. A.
Barcelona - Bogotá - Buenos Aires - Caracas - México

I
NTRODUCCIÓN
UNA TEORÍA DE LOS MICROBIOS EN CULTIVO PURO
Este libro de “Bioquímica de los microorganismos” se enmarca delibe-
radamente dentro de una abstracción, la cual comprende la conside-
ración exclusiva del cultivo puro, un crecimiento balanceado de la
biomasa microbiana como un tipo de catalizador particular y unos
cambios definidos de composición del medio de cultivo, incluyendo
tanto el medio propiamente dicho como la atmósfera circundante. En
el contexto de esta abstracción puede desarrollarse un discurso razo-
nablemente coherente de una gran parte de lo que sabemos de los
microorganismos en cuanto a su diversidad y actividad química. El
desarrollo de esta abstracción es el resultado de una estrategia que
persigue una comprensión del sistema microbio-medio que pueda
servir de base para abordar cualquier otro aspecto del desarrollo
microbiano, partiendo de unos conocimientos directamente compro-
bables que estructuran una teoría de los microbios en cultivo puro.
Como puede verse al examinar el índice de este libro, esta teoría
comprendería la cinética del crecimiento de la biomasa microbiana
(parte B, capítulo 3), la generación de productos en el medio (C y H) y
la intervención de oxidantes y reductores presentes en el mismo (D, E
y F), incluyendo la utilización de los compuestos C (E, capítulo 19) y
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la utilización y producción de energía radiante (G). La parte A y lo
relativo a la composición química de la parte B (capítulo 2) pueden
considerarse introductorias.
Una vez redactado el texto se ha considerado útil añadir los Apén-
dices A y B, que constituyen un complemento para facilitar la com-
prensión de la obra. Por una parte, el Apéndice A es un corolario de la
teoría del cultivo puro de microorganismos. Quizás con él pueda
entenderse mejor que los grandes y complejos mapas metabólicos no
son esenciales para el microbiólogo realmente interesado por la acti-
vidad química que tiene lugar en los diferentes cultivos que obtiene y
VI maneja. Por otra parte, las láminas a color del Apéndice B pretenden
ser una ayuda tanto para relacionar diferentes vías metabólicas o gru-
INTRODUCCIÓN
pos fisiológicos de microorganismos, como para mostrar estas relacio-
nes a un auditorio en un momento dado. Con esta última finalidad
también se han editado las mismas láminas en forma de transparen-
cias que pueden ser adquiridas adicionalmente al libro.
Dado el planteamiento señalado, se excluyen muchos otros aspec-
tos, como los relativos a la ecología microbiana, la biosíntesis y la
genética de poblaciones. El mismo metabolismo de las reservas y la
formación de metabolitos secundarios se tratan sólo marginalmente,
así como los sistemas de regulación metabólica. Este estudio se basa
fundamentalmente en aquellas propiedades fenotípicas de los micro-
bios que determinan los cambios químicos del medio cuando crecen
en cultivo puro, dejando otros muchos aspectos en segundo plano.
Por lo tanto, recoge como un todo lo que solamente constituye un
aspecto parcial de la biología microbiana. Un tratamiento análogo en
un marco más amplio tomaría una envergadura excesiva, tanto para
el objetivo establecido por los autores como para su propia capacidad.
El prerrequisito para la comprensión de esta “Bioquímica de los
microorganismos” es efectivamente el conocimiento de una microbio-
logía general y el de una bioquímica básica. Consecuentemente, está
situado a nivel de los segundos y terceros ciclos de la actual enseñanza
universitaria en varias de sus ramas, como pueden ser los estudios de
Biología, Química, Medicina, Farmacia y Veterinaria. Específicamente,
está pensado para que sea de interés para los alumnos que cursan la
Licenciatura de Bioquímica u otras carreras más o menos afines.
Este libro no ha nacido in vacuo. En realidad sólo se ha escrito como
consecuencia de una historia determinada que posiblemente es su ver-
dadera justificación. Todo comenzó en la década de los cincuenta,
cuando la enseñanza de la microbiología estaba vinculada al mundo de
las enfermedades infecciosas o bien a la fisiología vegetal, quizás con la
importante excepción de la escuela de Delf. De hecho, es en esa época
cuando, junto a grandes avances experimentales, se llega a un conven-
cimiento general de la importancia del microbio para los problemas
fundamentales de la biología, así como para toda la economía del hom-
bre. Es el periodo en el que, gracias a los trabajos de J. Buder, se
empieza a comprender la fisiología de las bacterias rojas del azufre,
dentro de la duda de si eran verdaderas fotosintéticas como había
sugerido Engelmann, o si se trataba de un tipo particular pigmentado
de bacterias quimiosintéticas oxidadoras del azufre, como las descu-
biertas por Winogradsky. En realidad en los años cincuenta todavía
sabíamos relativamente poco, tanto de la fotosíntesis bacteriana como
de la misma fijación autotrófica de CO , pero ya se había llegado al
2
convencimiento de que el rasgo general de las reacciones metabólicas
era la transhidrogenación, lo cual hacía suponer que el sulfuro de
hidrógeno actuaría en las bacterias rojas del azufre como un reductor,
de forma análoga a la función del agua en la fotosíntesis vegetal.
En los años cincuenta se sabía bastante de las fermentaciones y de
la oxidación de los hidratos de carbono. Sin embargo, es justamente
cuando F. Lynen da las pruebas concluyentes de la condensación del VII
acetato activo para la formación de los ácidos grasos, cerrando una
UNA TEORÍA DE LOS MICROBIOS EN
serie de estudios, entre los que destacaban los trabajo llevados a cabo CULTIVO PURO
por Lipmann y Barker, donde los resultados obtenidos en el músculo
y con los microorganismos llegaron a una feliz conjunción, constitu-
yendo un brillante capítulo de lo que dentro del estilo del pensa-
miento de la época se llamó bioquímica unitaria.
En el contexto referido, fue durante este tiempo cuando el autor
de estas líneas empezó a trabajar en varios aspectos de la bioquímica
de la levadura, especialmente en el transporte de glucosa a través de la
membrana, y en la formación y utilización del glucógeno. Trabajar
con la levadura para iniciarse en la “Bioquímica de los microorganis-
mos” era obligado, por cuanto todo había empezado con este micro-
organismo y, a través de casi un siglo, la mitad de lo que se había
llegado a saber lo habíamos aprendido trabajando con levaduras.
Fue hacia finales de la década de los cincuenta cuando casual-
mente se encomendó al que suscribe la traducción al castellano del
capítulo “Bacterial metabolism” de la McGraw-Hill “Encyclopedia of
Science and Technology”, escrito por C. B. van Niel. Casi al mismo
tiempo, por sugerencia de uno de sus profesores en la Facultad de
Ciencias de la Universidad de Barcelona, leyó “The Microbes Contri-
bution to Biology”, la edición de un célebre curso dado por A. J. Klu-
yver y C. B. van Niel. Estas dos lecturas son la raíz profunda del
presente libro, cuyo efecto es patente todavía en sus páginas, a pesar
de los treinta y cinco años transcurridos. De hecho, como después se
ha podido comprobar, la obra referida en segundo lugar ha marcado a
muchos microbiólogos de toda una generación en el mundo entero.
Desde 1960 a 1964 la “Academic Press” publicó los cinco volúme-
nes sobre “The Bacteria. A Treatise on Structure and Function”, bajo
la dirección de I. C. Gunsalus y Roger Y. Stanier, los cuales constitu-
yen un hito en la historia de la literatura microbiológica. Esta obra es
indudablemente otra fuente básica que podría citarse en casi todos los
capítulos del presente libro.
La referencias bibliográficas que se acaban de referir constituyeron el
fundamento sobre el que se desarrolló el curso de Metabolismo bacte-
riano (Ampliación de Microbiología) de la Licenciatura de Biología en la
Universidad de Barcelona durante toda la década de los sesenta. No obs-
tante, los trabajos de investigación que se iban llevando a cabo paralela-
mente, principalmente sobre las bacterias del ácido acético y las
bacterias del ácido fórmico, dejaron una huella indiscutible en la ense-
ñanza, como posteriormente ocurriría como consecuencia de los traba-
jos sobre bacterias del gas detonante, sobre la utilización de materia
orgánica por Chlorella y sobre Bifidobacterium. Las grandes revisiones, las
lecturas de artículos especializados y la misma discusión personal tuvie-
ron también su repercusión sobre las sucesivas reestructuraciones del
curso de “Metabolismo bacteriano” que siguió en la década de los
setenta. Precisamente fue en este tiempo cuando el “Bacterial Metabo-
lism” de H. W. Doelle (1975) contribuyó especialmente a una nueva y
profunda reestructuración y ampliación del programa del curso referido.
VIII También la obra de Gottschalk sobre el mismo título, menos
extensa pero más didáctica, fue especialmente tenida en cuenta para
INTRODUCCIÓN
que, finalmente, se llegara a redactar un extenso curso de metabo-
lismo bacteriano, que con el título de “Ampliación de microbiología
I: Actividad química”, se publicó en 1982 por “Edicions de la Univer-
sitat de Barcelona”.
FUENTES BIBLIOGRÁFICAS BÁSICAS
KLUYVER, A. J. y VAN NIEL, C. B. The Microbe’s contributions to Biology. Cam-
bridge (Mass.), 1956.
VAN NIEL, C. B. Metabolismo bacteriano. Enciclopedia Salvat de la Ciencia y la
Tecnología. Vol. 8. Salvat, S. A. Barcelona, 1964.
GUNSALUS, I. C. y STANIER, R. Y. The Bacteria. A Treatise on Structure and
Function. (5 vol.) Academic Press. New York, 1960-1964.
DOELLE, H. W. Bacterial Metabolism. Academic Press. London and New York
(2nd edition), 1975.
GOTTSCHALK, G. Bacterial metabolism. Springer-Verlag. New York, 1985.
PARES, R. Ampliación de microbiología I: Actividad Química. Edicions de la Uni-
versitat de Barcelona, 1982.
GÉNESIS DEL PRESENTE TEXTO
La reforma de los planes de estudios universitarios de los años
noventa y la creación de la Licenciatura de Bioquímica han hecho
repensar la materia impartida durante tantos años para dar forma a
este texto, centrado en un campo más restringido, y con una estructu-
ración diferente. Como es obvio, se han incorporado los conocimien-
tos obtenidos en los últimos diez años a partir de las fuentes que se
indican específicamente en cada capítulo. Para el resto, puede servir
lo que acabo de señalar más arriba.
El Prof. A. Juárez, primero brillante alumno y colaborador, y después
excelente profesor de microbiología ha sido determinante para tomar
la decisión de llevar a cabo el replanteamiento aludido y la elaboración
conjunta del presente texto. Este hecho podría considerarse natural
dadas las circunstancias de nuestra cooperación en la enseñanza del
metabolismo microbiano y la naturaleza misma de su currículum
investigador, especialmente en su primera etapa de Barcelona, antes de
sus interesantes trabajos sobre regulación de la expresión génica. Des-
graciadamente, estos últimos se hallan en el contexto de una historia
diferente a la que ha servido para diseñar esta “Bioquímica de los
microorganismos”. No obstante, se está en el convencimiento de que la
participación de dos autores de diferente generación es extraordinaria-
mente positiva para dibujar, aunque sea parcialmente, una etapa de la
evolución de nuestro conocimiento de los microbios tan activa como
la correspondiente a los últimos cincuenta años.
Los autores quieren manifestar su agradecimiento a la Dra. Merce-
des Mouriño por su ayuda en la revisión del texto original así como a
la Editorial Reverté por su interés en la publicación de este libro y la
eficaz labor realizada por su competente equipo técnico.
Ramon Parés
Í
NDICE ANALÍTICO
INTRODUCCIÓN V
UNA TEORÍA DE LOS MICROBIOS EN CULTIVO PURO V
FUENTES BIBLIOGRÁFICAS BÁSICAS VIII
GÉNESIS DEL PRESENTE TEXTO VIII
PARTE A: EL METABOLISMO MICROBIANO 1
CAPÍTULO 1: INTEGRACIÓN DE LA TOTALIDAD DE LAS
TRANSFORMACIONES QUÍMICAS DE LA BIOFASE 3
1.1 LA QUÍMICA DEL CULTIVO PURO 4
1.2 ACTIVIDAD QUÍMICA Y GRUPOS TAXONÓMICOS 5
1.3 LA ACTIVIDAD DE LA BIOFASE 6
1.4 EL SUMINISTRO ENERGÉTICO 7
1.5 LA REGULACIÓN METABÓLICA 9
1.6 EL PRINCIPIO DE LA BIOQUÍMICA UNITARIA 10
PARTE B: COMPOSICIÓN QUÍMICA Y CRECIMIENTO DE
LA BIOMASA MICROBIANA 13
CAPÍTULO 2: COMPOSICIÓN QUÍMICA 15
2.1 LA PRODUCCIÓN DE BIOMASA 16
2.2 CONTENIDO DE AGUA DE LA BIOFASE 17
2.3 COMPOSICIÓN ELEMENTAL 18
2.4 FRACCIÓN ÁCIDO-SOLUBLE 18
2.5 PROTEÍNAS 19
2.6 ÁCIDOS NUCLEICOS 19