Bioquimica 3 Ed(opt)

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by  Voet

Resulta fácil, habitualmente, el decidir si algo está
1. Procariotas
vivo o no. Ello es debido a que los objetos que viven
A. Forma y función
comparten muchos atributos comunes, tales como la
B. Clasificación de los procariotas
capacidad de extraer energía de los alimentos para
impulsar sus diferentes funciones, la capacidad para
2. Eucariotas
responder activamente a las variaciones de su entorno
A. Arquitectura celular
y la posibilidad de crecer y de diferenciarse y, quizá lo
B. Filogenia y diferenciación más llamativo de todo, el poder reproducirse. Por
supuesto que un organismo detem1inado puede no
3. Bioquímica: Prólogo
poseer todos estos rasgos. Por ejemplo, las mulas, que
A. Estructuras biológicas es .o bvio que están vivas, es muy raro que se repro
duzcan. A la inversa, la materia inanimada puede
B. Procesos metabólicos
exhibir algunas propiedades que la asemejan a la
C. Expresión y transmisión de la información genética
vida. Así, los cristales pueden crecer más cuando se
sumergen en una disolución sobresaturada del mate
4. El origen de la vida
rial cristalino. Por esta razón, la vida, lo mismo que
A. Propiedades singulares del carbono
otros muchos fenómenos complejos, resulta quizá im
B. Evolución química
posible de definir de un modo preciso. Sin embargo,
C. El nacimiento de los sistemas vivos Nor111an Horowitz ha propuesto un conjunto útil de
criterios para definir los sistemas vivos: La vida posee
5. La literatura bioquímica
las propiedades de replicación, catálisis y mutabilidad.
A. Cómo buscar en la literatura Gran parte de este libro se ocupa del modo mediante
el que los sistemas vivos exhiben estas propiedades.
B. Lectura de un artículo de investigación
La bioquímica es el estudio de la vida a nivel molecu
lar. El significado de este tipo de estudios se incre
menta mucho si se relacionan con la biología de los
organismos correspondientes o aun con las comuni
dades de tales organismos. Este capítulo de introduc
ción comienza, por ello, con una sinopsis del campo
biológico. Continúa cori un esbozo de la bioquímica,
una discusión del origen de la vida y, finalmente, una
introducción a la literatura bioquímica.
. .
.¡...
Capítulo 1. Vida 3
1. PROCARIOTA S
..
Espirilo
Hace mucho tiempo que se ha reconocido que la
vida se basa en unidades morfolc_?gicas conocidas
Espiroqueta
como células. La forn1ulación de este concepto se
~
atribuye·, generalmente, a un trabajo de Matthias
Anabaena ,(cianobacteria)
Schleiden y Theodor Schwann, en 1838, pero sus
orígenes ·pueden percibirse ya en las observaciones
efectuadas en el siglo XVII por los primeros microsco
pistas, como Robert Hooke. Existen dos clasificacio
nes principales de las células: los eucariotas (del grie
go: eu, bueno o cierto + kayron, núcleo o nudo) que
poseen un núcleo encerrado en una membrana •
Escherichia coli -
que encapsula su DNA (ácido desoxirribonucleico)
~'--­
y los procariotas (del griego: pro, antes) que carecen
"~'·-~-
..
""'0~
de este orgánulo. Los procariotas, que comprenden
..
\
.({ls'taphylococcus
los diversos tipos de bacterias, poseen estructuras
relativamente simples y son unicelulares invariable
Rickettsia Tres especies de
mente (aunque pueden formar filamentos o colonias Tf.i¡.~
Mycoplasma
de células independientes). Los eucariotas, que pue
den ser multicelulares así como unicelulares, son in-
comparablemente mucho más complejos que los pro
cariotas. (Los virus, que .son ·entidades mucho más
simples que las células, no se consideran vivos debido
Figura 1-1 ,'
a que carecen de aparato metabólico para reproducir- ·
Dibujos a escaJa de algunas células procarióticas. ,
se 'de sus células Son esencialmente
~uera hu~sped.
grandes agregados moleculares.) Esta sección es una
A,
exposición de los procariotas. Los eucariotas se consi (membrana plasmática) gruesa de 70 que está
~
derarán en la sección sig\liente. constituida por una bicapa lipídica que contiene pro
teínas embebidas que controlan el transporte de las
moléculas hacia el interior y el exterior de la célula y
A. y función
Form~
cataliza diversas reacciones. Las células de la· mayor
·-
Los procariotas son los organismos más flµmerosos parte de las especies procarióticas se hallan rodeadas
A,
y difundidos sobre la tierra. Ello es debido a sus por una celular gruesa, de 30 a 250 rígida,
pare~
metabolismos yariados ·y que, con frecuencia, \son constituida por polisacáridos, cuya función principal
muy adaptable.s, ·1 0 que les adecuarse a una es la de proteger a la célula de daños mecánicos e
per~ite
a
variedad enorme de '·hábitats. Además impedir que reviente en medios más diluidos osmóti
de~·habitar
nuestra temperatura familiar y entorno aeróbico, al camente que su propio contenido. Algunas bacterias
gunos tipos de bacterias pueden prosperar o aun ne se recubren a sí mismas, ulteriormente, con una cáp
cesitar condiciones que son hostiles a los eucariotas, sula de polisacárido gelatinosa que las protege de las
tales como la falta de oxígeno, temperaturas elevadas defensas de organismos superiores. Aunque los pro
y ambientes químicos poco frecuentes. Además su cariotas carecen de orgánulos subcelulares con mem
<
rápido ritmo de reproducción (el óptimo 20 min brana, característicos de los eucariotas (Sección 1-2),
por división celular en muchas especies) les permite sus membranas plasmáticas pueden replegarse y for
aprovechar ventajosamente condiciones favorables mar estructuras con capas conocidas como
múl~~ples
que S<?n transitorias y, a la inversa, la capacidad de me_sosomas. Se cree que los mesosomas actúan como
muchas bacterias para formar esporas resistentes les sitio de la replicación del DNA y de otras reacciones
permite sobrevivir a condiciones adversas. enzimáticas especializadas. · ·
El citoplasma de los procariotas (contenido celular)
Los procariotas poseen anatomías no es, ni mucho menos, una sopa homogénea. Su
•
relativamente simples único cromosoma (una molécula de DNA, de la que
Los procariotas, que fueron observados por primera pueden hallarse varias copias presentes en una célula
vez en 1683 por el inventor del microscopio, Antoni que está creciendo rápidamente) se halla condensada
van Leeuwenhoek, poseen tamaños que se hallan, en para formar un cuerpo conocido como nucleoide. El
su mayor parte, comprendidos entre 1 a 10 µm. Po citoplasma contiene ta.mbién numerosas especies de
seen una de estas tres formas básicas (Fig. -1-1 ): esfe:_ RNA (ácido ribonucleico), diversidad de enzimas
roidal (cocos), cilíndrica (bacilos) y arrollados helicoi solubles (proteínas que catalizan reacciones específi
A
dalmente (espirilos), pero todos tienen el mismo cas) y muchos millares de partículas de 250 de
esquema general (Fig. 1-2). Se · hallan circundados, diámetro, conocidas como ribosomas, donde tiene
como células que son, por una membrana celular lugar la síntesis de las proteínas.
..
.~
4 Sección 1-1. Procariotas
Membrana celular~
Pared celular
~
rlagelos
Mesosoma
Figura 1-2
Diagrama esquemático de una célula procariótica.
Muchas células bacterianas son portadoras de uno
o más apéndices, semejantes a látigos, que se conocen
con el nombre de flagelos y se utilizan en la locomo
ción. Algunas bacterias poseen también proyecciones
filamentosas, que se denominan pili, cuya función se
desconoce muchas veces. Algunos tipos de pili actúan
como conductos para el DNA durante la conjugación
sexual (un proceso en el que el DNA se transfiere
desde una célula a otra, Sección 27 1-0; los procario
tas se reproducen habitualmente por fisión binaria).
La bacteria Escherichia coli (abreviadamente E. coli)
es el organismo mejor caracterizado biológicamente
como resultado del intenso estudio, bioquíD)ico y ge
nético, realizado en los últimos 40 años. Esta es la
razón por la que gran parte de la materia de este texto
se ocupa de la bioquímica de E. coli. Las células de (a)
este habitante normal del colon de los mamíferos
superiores (Fig. 1-3) son típicamente cilindros de
2 µm de longitud y 1 µm de diámetro que pesan
- 2 x 10-12 g. Su DNA, cuya masa molecular es de
2,5 x 109 dáltones (O)*, se cree que codifica - 3000
proteínas (de las que sólo se han identificado - 1000)
aunque no todas ellas se hallan presentes simultánea
mente en una célula determinada. En conjunto un
E. coli contiene de 3 a 6 millares de tipos diferentes de
moléculas, incluyendo las proteínas, los ácidos nu
cleicos, los polisacáridos, los lípidos y diversos iones
y moléculas pequeñas (Tabla 1-1).
--~­
~
• La masa molecular de una partícula puede expresarse en unida
(b)
des dalton. Se define ésta como 1/12 de la masa de un átomo de
12( [unidad de masa atómica (urna)]. De modo alternativo, esta Figura 1-3
cantidad puede expresarse como peso molecular, cantidad sin Micrografias electrónicas de células de E. coli: (a) Teñida
dimensiones definida e.orno la relación de la masa de la partícula y para mostrar su estructura interna. [CNRI.) (b) Teñida para
de 1/12 de la masa del átomo 12e, que se simboliza por M, (para revelar sus flagelos y pili (orgánulos cilíndricos cuya
masa molecular relativa). En este texto nos referiremos a la masa función se desconoce en su mayor parte). [Por cortesía de
molecular de una partícula más bien que a su peso molecular. Howard Berg, Harvard University.)
-
Capítulo 1. Vida 5
Tabla 1-1 cantidades de minerales, pueden vivir, literalmente,
de la luz del sol y del aire.
Composición molecular de E. coli
En una forma más primitiva de fotosíntesis pueden
Porcentaje actuar de dadores de electrones, en las reacciones
Componente en peso
impulsadas por la luz, compuestos tales como H ,
2
H S, tiosulfato o compuestos orgánicos:
2
H 0 70
2
Proteína 15
'
Acidos nucleicos:
Las bacterias fotosintéticas verdes y purpúreas que
DNA · 1
efectúan estos procesos ocupan hábitats carentes de
RNA 6
oxígeno, como charcas lodosas poco profundas en las
Polisacáridos y precursores 3
que se produce H S por putrefacción de materia orgá-
2
Lípidos y precursores 2
•
nica.
Otras moléculas orgánicas menores 1
Los heterótrofos (del griego: hetero, otro) obtienen
Iones inorgánicos 1 energía por la oxidación de compuestos orgánicos y,
por tanto, dependen en último término de los autó
Procedencia: Watson, J. D., Molecular Biology of the Gene (3ª ed.),
trofos para obtener dichas sustancias. Los aerobios
p. 69, Benjamin (1976).
obligatorios (entre los que se encuentran los anima
les) deben emplear 0 mientras que los anaerobios
2
Los procariotas emplean una amplia variedad emplean agentes oxi.dantes tales como el sulfato (bac
de fuentes de energía metabólica terias reductoras de sulfato) o nitrato (bacterias des
Las necesidades nutritivas de los procariotas varían nitrificantes). Muchos organismos pueden metaboli
enorntemente. Los autótrofos (del griego: autos, a sí zar parcialmente varios compuestos orgánicos en
· mismo + trophikos, alimentar) pueden sintetizar todos procesos de oxidación-reducción intramolecular, co
sus componentes celulares partiendo de moléculas nocidos con el nombre de fermentación. Los anaero
sencillas tales como H 0, C0 NH y H S. Por su bios facultativos, tales como E. coli, pueden crecer ya
,
2 2 3 2
puesto que necesitan una fuente de energía para ha sea en presencia o en ausencia de 0 Los anaerobios
•
2
cerlo, así como para potenciar sus otras funciones. obligatorios, por el contrario, resultan envenenados
Los quimiolitótrofos (del griego: lithos, piedra) obtie por la presencia de oxígeno. Se cree que sus metabo
nen su energía de la oxidación de compuestos inorgá lismos se parecen a los de las forntas de vida primiti
nicos tales como NH SH y aun del Fe2+: vas (que aparecieron hace alrededor de.3500.millones
,
3 2
de años cuando la atmósfera terrestre carecía de 0
;
+ + 2
2NH 4 0 2HN0 2H 0
3 2 --+ 3 2
véase Sección l-4B). En cualquier caso, existen pocos
+
H S 2 0 H S04 compuestos orgánicos que no puedan ser metaboliza
2 2 2
+ + + dos por algunas especies procarióticas.
4FeC0 0 6H 0 4Fe(OH)3 4C02
3 2
2
Los fotoautótrofos lo hacen por la vía de la fotosínte
B. Clasificación de los procariotas
sis (Capítulo 22), un proceso en el que la energía
•
luminosa impulsa la transferencia de electrones desde Los métodos tradicionales de la taxortomía (la cien-
los dadores· inorgánicos al C0 para rendir hidratos cia de la clasificación biológica), que se'basan funda
2
de carbono [(CH 0)n]· mentalmente en las comparaciones anatómicas .de los
2
En la fornta de fotosíntesis más difundida el dador organismos fósiles con las actuales, son es·encialmen
de electrones en la secuencia de reacciones impulsada te inaplicables a los procariotas. Ello es debido a que
por la luz es el agua: las estructuras celulares relativamente simples de los
procariotas, que incluyen: a las de las bacterias· anti
guas tal como revelan sus restos microfósiles, propor
cionan poca indicación de sus relaciones filogenéticas
Este proceso es el que llevan a cabo las cianobacte (filogénesis: desarrollo evolutivo). Corrobora tam
rias (por ej., los organismos verdes, viscosos, que· bién este problema la observación de que los proca
crecen sobre las paredes de los acuarios; las cianobac riotas muestran poca correlación entre la forma y la
terias fueron conocidas en un principio como algas función metabólica. Además, la definición eucariótica
verdeazules). Se cree que esta fortna de fotosíritesis de una especie que puede interpropagarse carece de
es la que originó la presencia del oxígeno gaseoso en sentido en los procariotas que se reproducen asexual
la atmósfera terrestre. Algunas especies de cianobac mente. Por consiguiente, los esquemas de clasifica
terias poseen la capacidad de convertir N de la at ción de los procariotas convencionales son más bien
2
mósfera en compuestos de nitrógeno orgánicos. Esta arbitrarios y de las relaciones evolutivas im-
car~cen
. . .
capacidad de ·fijación de nitrógeno les confiere las plicadas en el esquema de clasificación eucariótica
necesldades nutritivas más simples de todos los orga (Sección 1-2B).
nismos: si se exceptúan sus necesidades de pequeñas En el esquema de clasificación procariótica más
6 Sección 1-1. Procariotas
profusamente utilizado, los procariotas (también co na). Las bacterias gram-positivas poseen una pared
nocidos como monera) aparecen en dos divisiones: celular con una sola capa, mientras que la de las
las cianobacterias y las bacterias. Estas últimas se bacterias gram-negativas, entre las que se hallan las
subdividen en 19 partes, basándose en sus diversas cianobacterias, poseen al menos dos capas diferentes
características distintivas, principalmente la estructura estructuralmente (Sección 10-3B).
celular, el comportamiento metabólico y las propieda El desarrollo, en los últimos años, de técnicas para
des de tinción. la determinación de las secuencias de los aminoácidos
Un esquema de clasificación más simple, que está en las proteínas (Sección 6-1) y de las secuencias de
basado en las propiedades de la pared celular, distin bases en los ácidos nucleicos (Sección 28-6) ha pro
gue tres tipos principales de procariotas: los mico porcionado abundantes indicaciones respecto a las
plasmas, las bacterias gram-positivas y las bacterias relaciones genealógicas entre organismos. Así, estas
gram-negativas. Los micoplasmas carecen de la pa técnicas hacen posible el situar estas relaciones sobre
red celular rígida. de los demás procariotas. Son las una base cuantitativa y construir, de este modo, un
células vivas menores (tan pequeñas que su diámetro sistema de clasificación con base filogenética para los
°/o
es de 0,12 µm, Fig. 1-1) y poseen - 20 del DNA de procariotas.
un E. coli. Probablemente esta cantidad de infor1na Mediante el análisis de las secuencias del RNA
ción genética se aproxima a la cantidad mínima nece ribosómico, Carl Woese demostró que un grupo de
saria para especificar la. . maquinaria metabólica esen procariotas que designó como arqueobacterias pare
cial necesaria para la vida celular. Las bacterias cía relacionado a distancia con los otros procariotas,
gram-positivas y las gram-negativas se distinguen de las eubacterias (bacterias ''verdaderas''), del mismo
acuerdo a si se tiñen o no por la tinción de Gram modo que ambos grupos lo están con los eucariotas.
(procedimiento desarrollado en 1884 por Christian Las arqueobacterias constituyen tres clases diferentes
Gram, mediante el que las células fijadas por el calor de organismos poco frecuentes: los metanógenos,
se tratan sucesivamente con el colorante violeta cristal que son anaerobios obligatorios que producen meta
y yodo y después se destiñen con etanol o con aceto- no (gas de los pantanos) por reducción de C0 con
2
Urcariotas ····- ·-··--•· """·· ,__.._.·_.'._.>,,;Citoplasmas'' ··. · ·. ·.·.·.·.·· .................... ··•··•····.·· ·.·· . .p : Eucaríotas ·· --~~_..._~,_,...,..;.,_;_.
··""°··•·--.··.. · · ;...···.·. .·.- ·,,;.•,,..·.· . · ·.:... ,···. ·.. .
ancestrales ·· · ·· · ·... . ·• ··• .·· ·· · ·· eucarióticos .· : , : . ' · verdaderos ·-· __, _,__....-;.._._,..,......_.......,..
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1
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·-- ' - ', --'-:: .-: ; ;:-,_ .---:--,.- e_ . _-_ ,,--.. _' ' ' - ' ,-:--.. '-. ' '',
Bacterias
sulfuradas verdes "'
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Bacte.r ias ...
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Espiro
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. . ·· .·•..• · ..• · Micoplasma .
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ancestrales·· .. ·· · · Metanógenos \ ; • ···•··.·· · · · ' Halo6iicterías ••···· ..• ·•··••·· ·. . ·.· '
J ·• .·• J ·.•. ·•••·•·••··. ..• . . ·· ·.
-- -· ,--' '
Figura 1-4
Las líneas de la descendencia de los procariotas. [Según Fox, G. E., Stackebrandt, E.,
principal~s
Hespell, R. B., Gibson, J., Maniloff, J., Dyer, T. A., Wolfe, R. S., Balch, W. E .. Tanner, R. S., Magrum,
L. J., Zablen, L. B., Blakemore, R., Gupta, R., Bonen, L., Lewis, B. J., Stahl, D. A., Leuhrsen, K. R.,
Chen, K. N., y Woese, C. R., Scíence 209, 459 (1980).]
-
Capítulo 1. Vida 7
H las halobacter.ias, que sólo 'pueden vivir en diso na circundante, cada·u ·no de los cuales desempeña una
;
2
luciones salinas con.centradas (> 2M NaCl); y ciertos función especializada (Fig. De hecho, la orga
1-5)~
.organismos termoacidófilos, que habitan en manan nización y la función de los eucariotas es más compleja
<
tiales termales ácidos ( "-' 90 °·C y pH 2). Basándose que la de los procariotas en todos los niveles de organiza-
en cierto número de características bioquímicas fun . éión, desde el nivel molecular hasta los superiores.
damentales que diferencian las arqueobacterias, las Los eucariotas y los procariotas se han desarrollado
eubacterias y los procariotas, pero que son comunes de acuerdo con estrategias evolutivas diferentes. ·Los
dentro de cada grupo, propus<? que estos gru han aprovechado las ventajas de la senci
Woes~ proca~otas
pos de organismos co11stituyen los tres dominios pri llez ·y del carácter de miniaturas: sus rápidas velocida
marios de la vida (en lugar qe la división des de crecimiento les permiten ocupar nichos ecoló
trad~cional
en· procariotas y eucariotas). Por otra parte la observa gicos en los cuales pueden haber fluctuaciones dra-
ción de que estos tres dominios son equidistantes - máticas de los -elementos nutritivos disponibles. Por
genealógicamente sugiere que todos ellos surgieron el contrario, la complejidad de los eucariotas, que los
independientemente de alguna forma de vida primor mayóres y de cre·cimiento más lento que los pro
~ace
dial simple (Fig. 1-4). cariotas, les proporciona la ventaja de competir en
entornos ..e stables con recursos limitados (Fig. 1-6).
~
'-- Resulta erróneo, por tanto, el considerar a los proca
riotas como evolutivamente primitivos con respecto a
2. ,EUCARIOTA S
los eucariotas. tipos de organismos se hallan
~mbos
bien adaptados a sus estilos de vida respec_tivos.
Las células eucarióticas poseen, en .g eneral, diá-' Los microfósiles más primitivos de los eucariotas
metros comprendidos entre 1 a 100 µm y tienen, por que se conocen , datan de "-' 1400 millones de años,
tanto, un volumen de un millón de veces superior al unos 2100 millones de aftos después de que apareció
de los procariotas típicos. Sin embargo, no es el tama la vida. hecho soporta la noción clásica de que
Est~.
ño lo que ·caracteriza mejor a las células eucarióticas . los eucariotas son los descendientes de un procariota
sino una profusión de orgánulos dotados. de membra- muy desarrollado, -posiblemente un micoplasma. Las
(
-,
Aparato ·
de Golgi
Ribosomas
libres
Retícúlo
- - endoplásmico
Mitocondria
~
r ,
Lisosomas Membrana celular
+ • :·
Retículo eridoplá·smlco
rugoso . ,.
. - . -
~
Retículo endóplásmico l._isd -
º'"' ..
Figura
1~s
Diagrama esquemático de .u na célula animal acompañada /CN RI; retículo
Secchi-Lec~que/Roussel-UCLAF
de micrografías electrónicas de sus orgánulos. [Núcleo: endoplásmico liso: David M. Phillips/Visuals Unlimited; .·
Tektoff-Rhone-Merieux, CNRI; retículo endoplásmico mitocondria: CNRI; lisosoma: Biophoto Associates/Photo
rugoso y aparato de Golgi: - Researchers, lnc.]
'
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8 Sección 1-2. Eucariotas
r
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.dJ" CAÑONEAR O ALEJAR A ES.TOS.
c"\l.,¡c.>1<
ORGANISMOS MULTIC.ELULARES
PERO CRECEREMOS Y NOS REPRODU·
-
CIREMOS MÁS QUE ELLOS
-
...
~ T18S paí'TA8
-
·-
.
-
.
Figura 1-6 . ·---..
[Dibujado por A. Bramley, Carlile, M., Copyright
T. en Trends Biochem. Sci. 7, 128 (1982).
Elsevier Biochemical Press, 1982. Reproducido con autorización.]
. ®
diferencias entre los eucariotas y los procariotas mo ra su membrana del plasma, las áreas superficiales de
dernos son, sin embargo, tan profundas como para muchas células eucarióticas se incrementan por nu
hacer improbable esta hipótesis. Quizá los eucariotas merosas proyecciones o por invaginaciones (Fig. 1-7).
primitivos, que de acuerdo con la evidencia de Woese Además, porciones de la membrana del plasma origi
evolucionaron desde una forma de vida primordial, nan, con frecuencia, protuberancias hacia el interior
fueron relativamente un fracaso y de aquí que sean
raros. Solamente después de que habían desarrollado •
algunos de los orgánulos complejos que se describen
en la siguiente sección, llegaron a ser tan corrientes
que originaron restos fósiles significativos.
A. Arquitectura celular
Las células eucarióticas, al igual que los procariotas,
están rodeadas por una membrana del plasma. El
gran tamaño de las células eucarióticas da por resulta- .
do que sus relaciones de superficie a volumen son
mucho menores que las de los procariotas (el área
superficial de un objeto aumenta con el cuadrado de
su radio, mientras que el volumen lo hace con el
cubo). Esta limitación geométrica, asociada con el he
cho de que muchos enzimas esenciales se hallan aso
ciados con la membrana, racionaliza parcialmente las
cantidades grandes de membranas intracelulares en
los eucariotas (la membrana del plasma constituye
Figura 1-7
típicamente <' 10 o/o de la membrana en una célula
Micrografía electrónica de barrido de un fibroblasto.
eucariótica). Como t.oda la materia que penetra o
[Por cortesía de Guenther Albrecht-Buehler, Northwestern
abandona una célula debe atravesar de alguna mane- University.]
•
Capítulo 1. Vida 9
en un proceso conocido como endocitosis, de modo partimiento laberíntico llamado retículo endoplás
tal que la célula rodea porciones del medio exterior. mico. En una porción grande de este orgánulo, llama
Las células eucarióticas pueden de esta manera captu da retículo endoplásmico rugoso, aparecen los ribo
rar y digerir partículas de alimentos, tales como bacte somas como protuberancias e intervienen en la sínte
rias, mientras que los procariotas están limitados a la sis de proteínas, ya sean las unidas a la membrana o
absorción de moléculas nutritivas individuales. El in las destinadas a la secreción. El retículo endoplásmi
verso de la endocitosis, un proceso llamado exocito co liso, que carece de ribosomas, es el lugar de la
sis, es un mecanismo de secreción común en los euca síntesis de los lípidos. Muchos de los productos que
riotas. se sintetizan en el retículo endoplásmico son trans
portados, eventualmente, al aparato de Golgi (desig
El núcleo contiene el DNA de la célula nado con este nombre después de que Camilo Golgi
El núcleo, el orgánulo más conspicuo de la célula
lo describió por primera vez en 1898). El aparato de
eucariótica, es el depósito de su información genética. Golgi consiste en una pila de sacos membranosos
Esta información se halla codificada en las secuencias de aplanados en los que los productos son transfor1na
bases de las moléculas de DNA que forman el número
dos ulteriormente (Sección 21-3B).
discreto de cromosomas característico de cada especie.
Los cromosomas están constituidos por cromatina, Las mitocondrias son el lugar del metabolismo
complejo formado por DNA y proteína. La cantidad oxidante
mitos,
de información genética de la que son portadores los Las mitocondrias (del griego: filamento +
chondros,
eucariotas es enornie: por ejemplo, una célula huma gránulo) son el lugar en el que se verifica la
E. coli
na posee 700 veces más DNA que la de (en el respiración celular (metabolismo aerobio) en casi to
lenguaje asociado corrientemente a las memorias de dos los eucariotas. Estos orgánulos citoplásmicos, que
los computadores, el complemento genético de cada son lo suficientemente grandes para haber sido des
célula humana especifica unos 700 megabites de in cubiertos por los citólogos del siglo XIX, varían de
formación -cerca de 200 veces la inforniación conte tamaño y de forma pero, con frecuencia, son elipsoi
nida en este texto). En el interior del núcleo, la infor dales con dimensiones de alrededor de 1,0 x 2,0 µm,
mación genética codificada por el DNA se transcribe casi como una bacteria. Una célula eucariótica contie
en forrr1a de moléculas de RNA (Capítulo 29) que, ne típicamente del orden de 2000 mitocondrias que
después de una transforniación extensa, son transpor ocupan, aproximadamente, una quinta parte del volu
tadas al citoplasma donde dirigen la síntesis ribosó- · men celular total.
mica de las proteínas (Capítulo 30). La envoltura nu Las mitocondrias,· tal como revelaron desde un
clear está constituida por una membrana doble, que principio los estudios de microscopia electrónica efec
A
se halla perforada por numerosos poros de - 90 de tuados por George Palade y Fritjof Sjóstrand, poseen
amplitud que regulan el flujo de materia entre el dos membranas: una membrana exterior lisa y una
núcleo y el citoplasma. Estos poros son de tamaño membrana muy plegada cuyas invaginaciones
~nterna
suficiente para per1nitir el paso excepto de las asocia reciben el nombre de crestas. Las mitocondrias con
ciones moleculares grandes tales como los cromoso tienen, de este modo, dos compartimientos, el espa
mas y los ribosomas maduros. cio intermembranoso y el espacio de la matriz inter
El núcleo de la mayor parte de las células eucarióti na. Los enzimas que catalizan las reacciones de la
cas contiene, por lo menos, un cuerpo de coloración respiración son componentes o de la matriz gelatino
Estos enzi
obscura conocido como nucleolo, que es el lugar en el sa o de la membrana mitocondrial interna.
mas acoplan la oxidación productora de energía de los
que se sitúa el ensamblaje ribosómico. Contiene seg
nutrientes, con la síntesis del trifosfato de adenosina
mentos de cromosoma portadores de copias múltiples
de genes que especifican RNA ribosómico. Estos ge (ATP) que precisa energia (Sección 1-3B y Capítu
nes se transcriben en el nucleolo y el RNA resultante lo 20). El trifosfato de adenosina, después de que ha
se combina con las proteínas ribosómicas que han sido exportado al resto de la célula, alimenta sus
sido importadas desde el lugar que fueron sintetiza diversos procesos que consumen energía.
das en el citosol (el citoplasma excluidos sus orgánu Las mitocondrias son semejantes a las bacterias en
los circundados membrana). Los ribosomas inma algo más que el tamaño y la forma. El espacio de
d~
duros resultantes son exportados, a continuación, al la matriz contiene DNA específico de la mitocon
citosol en donde se completa el proceso de ensam dria, RNA y ribosomas que participan en la síntesis
blarlos. Por tanto, la síntesis de las proteínas sólo de varios componentes mitocondriales. Además, se
puede producirse en el citosol. reproducen por fisión binaria y los procesos respi
ratorios en los que intervienen muestran un notable
El retículo endoplásmico y la función del parecido con los de las bacterias aeróbicas mo
aparato de Golgi en la modificación de las dernas. Estas observaciones conducen a la hipótesis
proteínas unidas a la membrana y de las defendida por Lynn Margulis, ampliamente aceptada
de secrecióñ en la actualidad, de que la mitocondria evolucionó
La membrana más extensa de la célula, que fue desde una bacteria aeróbica que vivía libre original
descubierta en 1945 por Keith Porter, for1na un com- mente y que estableció una relación simbiótica con un
10 Sección 1-2. Eucariotas
eucariota anaeróbico primitivo. Los nutrientes sumi
nistrados por el eucariota y consumidos por la bacte
ria fueron, probablemente, compensados varias veces
por el eficaz metabolismo oxidante que la bacteria
confería al eucariota. Esta hipótesis está confirn1ada
por la observación de que la ameba Pelomyxa pelus
tris, uno de los pocos eucariotas que carecen de mito
condrias, hospeda permanentemente bacterias aeró
bicas con las que establece una relación simbiótica de
este tipo.
(a)
Los lisosomas y los peroxisomas contienen
los enzimas degradativos
Los lisosomas, que fueron descubiertos en 1949
por Christian de Duve, son orgánulos rodeados de
una sola membrana, de tamaño y de morfología va
riables, aunque la mayor parte poseen diámetros
comprendidos entre 0,1 y 0,8 µm. Los lisosomas, que
son esencialmente sacos membranosos que contienen
una gran variedad de enzimas hidrolíticos, actúan en
la digestión de los materiales ingeridos por endo
citosis y para reciclar componentes celulares (Sec
ción 30-6). Las investigaciones citológicas han revela
do que los lisosomas se fo11nan por gemación del
aparato de Golgi. - /
(b)
Los peroxisomas (conocidos también como micro
cuerpos) son orgánulos circundados por una mem
brana, con un diámetro típico de 0,5 µm y que contie
nen enzimas de oxidación. Algunas reacciones de los
peroxisomas originan peróxido de hidrógeno (H 0
),
2 2
sustancia reactiva que se emplea bien en la oxidación
enzimática de otras sustancias o se degrada mediante
una reacción de desproporción catalizada por el enzi
ma catalasa:
Se cree que la función de los peroxisomas es la de
(e)
proteger a los componentes celulares de la oxidación
por H 0 Los peroxisomas se forrnan a partir de
•
2 2
protuberancias del retículo endoplásmico. Algunas
plantas contienen un tipo especializado de peroxiso
mas, son los glioxisomas, llamados de este modo
porque es el lugar de una serie de reacciones que se
designan colectivamente como ruta. del glioxilato
El citoesqueleto organiza el citosol
El citosol, lejos de ser una disolución homogénea,
es un gel muy organizado que puede variar de com
posición de modo significativo a través de la célula.
(d)
Gran parte de su variación interna procede de la
acción del citoesqueleto, una extensa disposición de
filamentos que confiere a la célula su forma, su capa Figura 1-8
cidad de movimiento y es responsable de la disposi Micrografías de inmunofluorescencia de células de
canguro. Las células se han teñido con anticuerpos
ción y de los movimientos internos de sus orgánulos
marcados fluorescentemente y puestas de manifiesto frente
(Fig. 1-8).
a (a) tubulina, (b) actina, (e) queratina y (d) vimentina
Los componentes más conspicuos del citoesqueleto,
(proteína constituyente de un tipo de filamento intermedio).
los microtúbulos, son tubos de un diámetro de
[Por cortesía de Mary Osborn, Max-Planck lnstitut für
A
- 250 que están compuestos por la proteína tubu-
Molecular Biologie.]