Biophysik des Fließgleichgewichts

164 Pages·1977·5.188 MB·German

by  Prof. Dr. Ludwig von Bertalanffy, Prof. Dr. sc. nat. Walter Beier, Dr. sc. nat. Reinhard Laue (auth.)

Biophysik des FlieBgleichgewichts
Ludwig von Bertalanflv
Walter Beier
Reinhard Laue
Biophysik
des FlieBgleichgewichts
von
Prof. Dr. Ludwig von Bertalanffy t
Prof. Dr. sc. nat. Walter Beier
Direktor des Institutes fUr Biophysik
des Bereichs Medizin
der Karl-Marx-UniversWit Leipzig
Dr. sc. nat. Reinhard Laue
Institut fUr Biophysik
des Bereichs Medizin
der Karl-Marx-UniversWit Leipzig
2., bearbeitete und erweiterte Auflage
mit 26 Abbildungen und 7 Tabellen
AKADEMIE-VERLAG· BERLIN 1977
ISBN-13: 978-3-528-08360-1 e-ISBN-13: 978-3-322-89409-0
DOl: 10.1007/978-3-322-89409-0
Erschienen im Akademie-Verlag, 108 Berlin, Leipziger StraBe 3-4
© Akademie-Verlag, Berlin und Friedr. Vieweg & Sohn
Verlagsgesellschaft mbH, Braunschweig, 1977
Softcover reprint of the hardcover 2nd edition 1977
Lizenznummer: 202 . 100/553/77
Einband und Schutzumschlag: Karl Salzbrunn
Gesamtherstellung: VEB Druckerei .. Thomas MiintzerU, 582 Bad Langensalza
Bestellnummer: 7622288 (6336) . LSV 1315
DDR35,-M
Vorwort zur 2. Auflage
Ende der dreiBiger Jahre unseres Jahrhunderts gelangte Ludwig von BERTA
LANFFY zu einer wesentlichen Erkenntnis iiber biologische Systeme: Er erkannte
als Erster die allgemeine und bedeutsame Eigenschaft lebender Organismen,
wahrend der Dauer ihrer Existenz als lebende Wesen sich in einem Zustand des
FlieBgleichgewichts zu befinden und diesen aufrecht zu erhalten. Ein Zustand,
der von den aus der unbelebten Natur bekannten Gleichgewichtszustanden ver
schieden ist und durch einen fortwahrenden Energie- und Materieaustausch
zwischen dem biologischen System und seiner Umwelt realisiert wird. Die Er
fahrung an biologischen Systemen hat gezeigt, daB fUr aIle Lebewesen, solange
ihre Existenz als solche nicht total oder zeitlich-partiell aufgehoben wird, ihr
innerer Zustand des FlieBgleichgewichts ein charakteristisches Kennzeichen dar
stellt (auch wenn nicht aIle Systeme, die sich in einem Zustand des FlieBgleich
gewichts befinden, Lebewesen sind). Aber das Verdienst Ludwig von BERTA
LANFFYS fUr die biologischen Wis'senschaften liegt nicht allein in der Erkenntnis
dieses singularen Tatbestandes, sondern in weitaus groBerem AusmaBe in der
Herausarbeitung der Konsequenzen dieser Entdeckung fUr gewisse bis dahin
unverstandliche oder vitalistisch erklarte Verhaltensweisen biologischer-Systeme.
Man kann heute, mehr als 30 Jahre nach demErscheinen der wichtigsten Arbeiten
Ludwig von BERTALANFFYS zu diesem Problemkreis, wohl mit Recht behaupten,
daB seine Pionierarbeit unser gegenwartiges naturwissenschaftliches Verstandnis
biologischer Systeme in wesentlichen Teilen mitgeformt und mitbestimmt hat.
Das findet nicht zuletzt in der Tatsache seinen Ausdruck, daB der Begriff des
FlieBgleichgewichts heute in unzahlbaren Publikationen Verwendung findet, ohne
daB zu seiner Erklarung oder Begriindung ein Riickgriff auf die Originalarbeiten
v. BERTALANFFYS erforderlic4 ware. Es darf wohl als der schonste Lohn fUr miihe
volle Detailarbeit, fUr ein arbeitsreiches Leben im Dienste der wissenschaftlichen
Erkenntnis angesehen werden, wenn dies dazu fUhrt, daB die gewonnene Er
kenntnis in dem BewuBtsein und den Gedanken der Zeitgenossen und der Nach
welt weiterlebt und weiterwirkt.
1m Jahre 1952 gab Ludwig von BERTALANFFY seine Arbeiten zu dem angefUhrten
Problemkreis in monographischer Form unter dem Titel "Biophysik des FlieB
gleichgewichts" heraus, das inzwischen zu einem vielzitierten Buch geworden ist.
Eine zweite Auflage des Buches wurde Anfang der sechziger Jahre wiinschenswert,
v
ohne daB Prof. v. BERTALANFFY selbst die Zeit fand, eine solche zu bearbeiten.
Auf seinen personlichen Wunsch hin fanden sich die Mitautoren der 2. Auflage
bereit, unter seiner Mitarbeit eine solche vorzubereiten. Bedingt durch die raum
liche Trennung zwischen dem Erstautor und den Mitautoren, zwischen denen
der Atlantik lag, machten die 1964 begonnenen Arbeiten an der 2. Auflage weniger
rasche Fortschritte als wiinschenswert gewesen ware. SchlieBlich wurde die ge
meinsame Arbeit durch lange schwere Krankheit v. BERTALANFFYS und seinen
bedauerlichen Too vollig unterbrochen.
So sind seit der Konzeption einer 2. Auflage noch einmal reichlich 10 Jahre
vergangen, bevor diese endgiiltig zum Druck fertiggestellt werden konnte. Das
Ableben unseres hochverehrten Kollegen Ludwig von BERTALANFFY erJegt uns
die moralische Verpflichtung auf, die begonnene Arbeit in seinem Sinne nach
besten Wissen und Vermogen zu Ende zu fUhren. Wir hoffen und wiinschen, daB
uns dieses Vorhaben wenigstens zum Teil gelungen ist.
Es konnte trotz der raschen und imposanten Entwicklungen der biologischen
Wissenschaften in den letzten zwei Jahrzehnten nicht das erklarte Ziel unserer
Arbeit an der 2. Auflage der "Biophysik des FlieBgleichgewichts" sein, ein vollig
neues Buch unabhangig von der I. Auflage zu schreiben. Es wurde im Gegenteil
versucht, die urspriingliche Konzeption in groBen Ziigen beizubehalten, das
Bewahrenswerte der 1. Auflage zu bewahren und zu erganzen, sowie gewisse
Entwicklungstrends, die das Ganze in einen allgemeinen Rahmen stellen, sichtbar
werden zu lassen.
1m Gegensatz zur I. Auflage waren wir bemiiht, durch eine detaillierte Gliede
rung des Stoffes dem Leser bereits mit Hilfe des Inhaltsverzeichnisses eine leichte
Orientierung in dem Stoff zu ermoglichen, so daB auf ein Sachwortverzeichnis
verzichtet werden konnte.
Es ist uns ein echtes Bediirfnis, an dieser Stelle unserem hochverehrten Kollegen
Prof. L. v. BERTALANFFY postum fUr die stete Anteilnahme am Fortgang unserer
Arbeit zu danken. Durch eine Vielzahl von Anregungen und Bemerkungen,
gezielte Hinweise und die Obersendung zahlreicher wissenschaftlicher Publi
kationen hat er die Arbeit an dem Manuskript wesentlich gefOrdert und den Inhalt
mitgestaltet.
Herrn Dr. G. FRITZSCH sind wir fUr die Erarbeitung eines Manuskripts, das
die Grundlage des Kapitels 4 bildet, dankb ar verbunden.
SchlieBlich mochten wir die Bemiihungen unseres Kollegen Prof. Dr. A. LOCKER,
Wien, urn die inhaltliche Gestaltung des Buches dank bar erwahnen. Wenn auch
die geplante gemeinsame Arbeit an dem Manuskript nicht zu Stande kam, so
haben doch die gefiihrten Gesprache und Diskussionen unsere Arbeit mitbestimmt
und beeinfluBt.
Leipzig, im Januar 1975
Walter BEIER und Reinhard LAUE
VI
INHALTSVERZEICHNIS
I. Einfiihrung...................
1.1. Die Entwicklung der Theorie der ofTen en Systeme. .
1.2. Sinn und Probleme der Modellbildung in der Biologie 7
1.2.1. Modelle in der Biologie . . . . . . . . . 7
1.2.2. Original-Modell-Angleichung . . . . . . . . . II
1.3. GrundbegrifTe der allgemeinen Systemtheorie . . 14
1.3.1. Die Forderungen der allgemeinen Systemtheorie . 14
1.3.2. Zur BegrifTsbestimmung "System". . . 16
1.3.3. Die Eigenschaften allgemeiner Systeme. . . . . 19
1.3.4. Relationale und metrische Systeme. . . . . . . 22
1.4. Der Organism us als ofTenes System im Flie3gleichgewicht . 23
2. Theorie der ofTenen Systeme . . . . . . . . 29
2.1. Der SystembegrifT in den Naturwissenschaften . 29
2.2. Biologische Systeme als n-stellige Relationen . 33
2.2.1. Allgemeine Formulierung. . . . . . . . . . 33
2.2.2. Ein Beispiel. . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.3. Systembeschreibung mit Hilfe von DifTerentialgleichungen 41
2.3.1. Der Weg zu Systemen gewohnlicher linearer DifTerentialgleichungen erster Ordnung
mit konstanten Koeffizienten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.3.2. Losungsmethode und Eigenschaften der Losungsfunktion. . . . . . 44
2.4. Spezielle Probleme der Systeme von linearen DifTerentialgleichungen . 47
2.4.1. Eigenwertprobleme der Koeffizientenmatrix . 50
2.4.2. Nichtnegative Losungsfunktionen . . . . 52
2.4.3. Systeme mit nichtkonstanten Koeffizienten . 52
2.5. Die Eigenschaften ofTener Systeme. . . . . 54
2.5.1. Allgemeine Gleichungen der ofTenen Systeme 54
2.5.2. FlieBgleichgewicht . . . . . . . . . . 54
2.5.3. Zwei einfache Modelle ofTener Systeme. 56
2.5.4. Overshoot und falscher Start 62
2.5.5. Aquifinalitiit . . . . . . . . . . . . 63
3. Anwendungen der Theorie der ofTenen Systeme in der Biologie. . . . . . . . . . 67
3.1. StofTwechselgeschehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.1.1. Hierarchische Ordnung des StofTwechsels und der Energiebedarf zu seiner Aufrecht-
er,haltung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
VII
3.1.2. StofTwechsel als Netzwerk von Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
3.1.3. Kompartmentierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
3.1.4. Die organischen Grundphlinomene als Konsequenzen des FlieBgleichgewichts des
Organism us. . . . . 77
3.2. Wachstum..... 80
3.2.1. Wachstum in der Zeit 80
3.2.2. Zellwachstum . . . . 86
3.2.3. Wachstum von Geweben 92
3.2.4. Wachstum des Gesamtorganismus . 93
3.2.5. Computerisation der BERTALANFFy-Gleichungen . 96
3.2.6. Relatives Wachstum (Allometrie) 103
3.2.7. Wachstum von Populationen ..... . 113
4. Zur Thermodynamik biologischer Systeme . . . . . 122
4.1. Prinzipien der T-hermodynamik irreversibler Prozesse. 122
4.2. Prinzipien der Thermodynamik ofTener Systeme . 124
4.3. Beispiele aus der Biologie. . . . . . . . . . . . . 130
5. Das Verhiiltnis der Theorie der ofTenen Systeme zu anderen Systembeschreibungen. 140
6. Literatur................................. 148
VIII
"Unsere Gefiihlefur Vergangenes oder Kunftiges sind
schwieriger Na/ur, nur die Gegenwart kann man einfach
liehen oder hassen."l)
1. Einftihrung
1.1. Die Entwicklung der Theorie der offenen Systeme
Die im Folgenden abzuhandelnde Problematik ist uralt und zugleich hochst
modern. Aus den Anfangen der griechischen Philo sophie sind uns die Ausspriiche
des HERAKLIT von EPHESUS iiberliefert: mlvra PBI und JlBrafJaAAov avanauBraz
- was in der Natur von Dauer ist, ist nichts Ruhendes, sondern das, was HERAKLIT
den AOYO( nannte und was wir iibersetzen mogen als das Naturgesetz, das den
ewigen FluB der Erscheinungen beherrscht. Es ware ein sehr fesselndes Unter
nehmen, die Geschichte des HERAKLITschen Gedankens durch die verschiedenen
Epochen der westlichen Philosophie und Naturwissenschaft zu verfolgen. Hier
geniige es zu sagen, daB das, was HERAKLIT vor etwa 25 lahrhunderten gedacht
hat, eines der Hauptprobleme der heutigen Wissenschaft darstellt.
Innerhalb der Naturwissenschaften der Neuzeit war die Biologie oder praziser
die Biophysik das erste Gebiet, in dem sich die Notwendigkeit einer Erweiterung
der Begriffe der konventionellen Physik und physikalischen Chemie zeigte. Ais
physikalisches System betrachtet, entspricht ein lebender Organismus nicht den
Systemen und Gleichgewichten, wie sie in der konventionellen Kinetik und Ther
modynamik behandelt werden. Der Organismus ist kein geschlossenes System,
das stets die identischen Bestandteile enthalt; die elementare Tatsache des Stoff
wechsels erweist ihn vielmehr als ein offenes System, das sich in einem standigen
Austausch von Substanzen erhalt. Der Organismus ahnelt eher einer Flamme als
einem Kristal\. Fiir die Vorgange im Organismus benotigt man daher eine Theorie,
die offene Systeme und deren Eigenschaften beschreibt. Seit CLAUDE BERNARD
und DUBOIS-REYMOND hat man den Organismus mit dem etwas vagen Ausdruck
"dynamisches Gleichgewicht" gekennzeichnet, der der Einsicht entsprang, daB
hier eigenartige Probleme vorliegen.
"Das Gesetz von GULDBERG und WAAGE beherrscht die chemische Statik und
die chemische Dynamik. In den Organismen haben wir nun chemische Systeme
vor uns, die schon vor langer Zeit als bewegliche, als dynamische Gleichgewichte
bezeichnet worden sind. Heute schwebt das Problem des dynamischen Gleich
gewichts der Organismen nicht mehr vollig in der Luft, sondern es laBt sich als
1) BRANDYS, K., Briefe an Frau Z. Berlin 1%4
der SchluBstein und die Kronung eines hohen und kuhnen Gebaudes betrachten.
Die Fundamente fUr den Bau sind durch die Physiko-Chemiker schon gelegt;
das Weiterbauen ist Sache der Physiologen, ebenso wie die Erprobung der alten
Werkzeuge und deren Umformung oder Neuschaffung fUr die speziellen Zwecke,
denen mit einer automatischen Anwendung der alten Mittel nieht immer gedient
sein wird. "2)
Indessen waren der Zustand des "dynamischen Gleichgewichts" und die ihn
beherrschenden Gesetze niemals genau definiert worden. Niemand schien die
notwendigen SchluBfolgerungen zu ziehen, daB namlich eine Erweiterung der
Theorie auf offene Systeme erforderlich war. Eine derart verallgemeinerte, kine
tische und thermodynamische Theorie sollte geschlossene Systeme als Grenzfall
enthalten, wenn die Ausdrucke fUr den Materialtransport zu Null werden.
Gewisse Spezialfalle offener Systeme wurden etwa seit dem Jahre 1930 aufver
schiedenen Gebieten erortert. So betonte HILL (1931), unter Hinweis auf die Erhal
tung des osmotischen und Ionen-Ungleichgewichts im Organismus, daB dieser
nicht ein System im Gleichgewicht, sondern in einem "steady state" sei. Die Permea
tion von Substanzen in die Zellen, die zu einer vom AuBenmedium verschiedenen
Zusammensetzung des Zellsaftes, zu selektiver Akkumulation von Salzen und zu
Wachstum fUhrt, wurde von OSTERHOUT und seinen Mitarbeitern (1932, 1933)
an groBen Pflanzenzellen und physikalischen Modellen untersucht; das Modell
und dessen rechnerische Behandlung von LONGWORTH (1934) entspricht einem
Sonderfall offener Systeme. Auf einem anderen Gebiet bedeuten HECHTS (1931)
Theorie der vi sue lien Empfindungen, sowie die Theorien von Reizvorgangen von
POTTER (1918 bis 1920) gleichfalls Sonderfalle der Theorie offener Systeme. Er
wahnt sei, daB ahnliche Problemstellungen in einem wichtigen medizinisch
biologischen Spezialgebiet, der Pharmakodynamik, auftreten. LOEWE (1928) hat
eine dem Begriff der offenen Systeme gleichartige Betrachtungsweise angewendet
und die quantitativen Beziehungen fUr die Wirkung von Pharmaka im Organism us
("Einhiinge-, Eintropf-, Ausschaltsysteme") abgeleitet.
Auf dem Gebiete der Thermodynamik verwendete DEFAY (1929) als erster den
Begriff des offenen Systems in seinen Arbeiten.
Von BERTALANFFY (1934, 1940, 1950a) hat als einer der ersten das Problem
der Erweiterung der Theorie auf offene Systeme in allgemeiner Form aufgezeigt.
V. BERTALANFFY und BURTON (1939) gaben eine Reihe von Prinzipien der Kinetik
physikalisch-chemischer Systeme an. Daruber hinaus zeigte v. BERTALANFFY, daB
die Theorie solcher Systeme zu grundsatzlich neuen Prinzipien, zur Ableitung
fund amen taler Eigenschaften lebender Systeme und zu quantitativen Gesetzen
fUr biologische Phanomene fiihrt. Die Ergebnisse der Isotopentechnik, die zeigten,
daB sich der Auf- und Abbau der Baustoffe des Korpers weit rasche( als fruher
angenommen vollzieht, haben die Vorstellung vom Organismus als einem System
im "steady state" oder "FlieBgleichgewicht" besonderen Nachdruck verliehen.
2) HOBER, R., Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. Berlin, 1926
2
Dies gilt eben so fUr den Organismus als Ganzes, wie fUr seine einzelnen Gewebe
und Zellen und wahrscheinlich bis hinunter zu den Chromosomen, die gleichfalls
nicht als ruhende Gebilde, sondern als stiindig in Regeneration und Stoffwechsel
befindliche Systeme aufzufassen sind (v. BERTALANFFY, 1944, 1949a).
Theoretisch scheint die Lehre von den offenen Systemen berufen, in der Bio
physik an die Stelle einer Aneinanderreihung von physikalisch-chemischen und
biologischen Prinzipien eine in sich geschlossene biophysikalische Theorie zu
setzen. Der Begriff der offenen Systeme tritt in so verschiedenartigen Gebieten
auf wie dem Netzwerk von Reaktionen in der Zelle, dem Gesamtstoffwechsel
des Organismus, der Proteinsynthese, der Sekretion und Resorption, dem Wasser
haushalt, dem Wachstum, der Regulation, der Sinnesempfindung, der Nerven
erregung, den neurologischen Grundlagen der Wahrnehmung (KRECH, 1950) usw.,
daB die Erwartung berechtigt scheint, in der Theorie offener Systeme einem
allgemeinen Prinzip nahe zu sein, das die Synthese friiher getrennter Gebiete
ermoglicht und als deren Spezialflille und Anwendungen verschiedenartige Einzel
phanomene betrachtet werden konnen.
Unabhan,gig von der Problemstellung der Biologie, aber zu gleichartigen Vor
stellungen und Losungen fUhrend, sind die Entwicklungen in der chemischen
Kinetik. Hier besteht die Tendenz zu einer Verallgemeinerung und Formalisierung,
deren Ausdruck SKRABALS Simultankinetik (SKRABAL, 1941) ist. Sie formuliert die
Gesetze nicht fUr Einzel- und Bruttoreaktion, sondern fUr Reaktionssysteme und
fUr die Zwischenprodukte, die im Laufe der Reaktion auftreten. In komplizierteren
Reaktionssystemen sind solche Zwischenprodukte in Zustanden des "laufenden"
oder "FlieBgleichgewichts" vorhanden. So kommt SKRABAL zu Systemen simul
taner Gleichungen, die formal den bei offenen Systemen auftretenden entsprechen.
Dies hangt damit zusammen, daB es vom Standpunkt, oder, wenn man will, von
der Perspektive abbangt, welches System wir als "geschlossen" oder "offen" an
nehmen. So ist z. B. der Organismus als solcher ein offenes System par excellence;
der Organismus einschlieBlich eines passend gewahIten Umweltausschnitts kann
als geschlossenes System betrachtet werden. Eine Folgerung daraus ist z. B., daB
der Zustand des Organismus nicht durch maximale Entropie ausgezeichnet ist,
wahrend fUr den Organismus einschlieBlich seiner Umwelt das Prinzip der Zu
nahme der Entropie gilt. Ahnlich konnen in einem geschlossenen chemischen
System Teilakte als offene Systeme betrachtet werden, die dann nicht als echtes,
sondern als FlieBgleichgewicht zu charakterisieren sind.
Abermals unabhangig tritt das Problem in der angewandten Chemie auf. In
der modernen technischen Chemie erlangen neben Prozessen in geschlossenen
Reaktionssystemen kontinuierliche Reaktionen in offenen Systemen mit Zu- und
AbfluB an Bedeutung. Dies fUhrt naturgemaB zOr Notwendigkeit einer Theorie
solcher Systeme, urn die Vorziige von Reaktionen im geschlossenen oder im
offenen System, die optimalen Reaktionsbedingungen fUr letztere usf. festzustellen.
Dies fUhrt zur Kinetik offener Systeme und zu entsprechenden mathematischen
Formulierungen, wie sie in der Biophysik auftreten.
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