Hans-Dieter Görtz Franz Brümmer Biologie für Ingenieure Biologie fur Ingenieure Hans-Dieter Gertz Franz Brummer Biologie fur Ingenieure Mit einem Beitrag von Martin Siemann-Herzberg ~ Springer Spektrum Autoren: Hans-Dieter Gortz Universitat Stuttgart Franz BrUmmer Universitat Stuttgart ISBN 978-3-8274-3005-2 ISBN 978-3-8274-3006-9 (eBook) DOl 10.1007/978-3-8274-3006-9 Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet tiber http:// dnb.d-nb.de abrufbar. Springer Spektrum © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2012 Das Werk einschlieBlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschtitzt. Jede Ver wertung, die nicht ausdrticklich yom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere fUr Vervielfaltigungen, Bearbeitungen, Ubersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass so1che Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt wer den dUrften. Planung und Lektorat: Ulrich G. Moltmann, Stefanie Adam Redaktion: Regine Zimmerschied Einbandabbildung: lngenieur © istockphoto 1 Deklofenak, Hintergrund © Sergey Volkov -Fotolia.com Einbandentwurf: SpieszDesign, Neu-Ulm Gedruckt auf saurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier Springer Spektrum ist eine Marke von Springer DE. Springer DE ist Teil der Fach verlagsgruppe Springer Science+Business Media. www.springer-spektrum.de 5 Vorwort In vielen Ingenieurstudiengangen ist heute auch die Biologie zu Hause. Ingenieure brauchen haufig sehr spezielle biologische Kenntnisse, in anderen Fallen eher eine biologische und okologische Allgemeinbildung. In jedem Fall benotigen sie eine EinfUhrung in die Biologie, woftir im Studienplan aber meist nur ein kleines Zeit fenster zur Verftigung steht. Deshalb sollen in dem vorliegenden Buch die wesent lichen Inhalte der heutigen Biologie dargestellt werden. Erscheint das notwendige Weglassen vieler Inhalte auch schmerzlich, erklart es umso mehr die Notwendig keit, wichtige Zusammenhange und Funktionsprinzipien gezielt zu veranschauli chen. Wie ist zu verstehen, dass Umweltveranderungen zum Auftreten neuer Arten fUhren? Wie kann eine Genveranderung das Verhalten von Mausen beeinftussen? Wie kann sich ein Pantoffeltierchen in seiner Welt zurechtfinden? Welche Mecha nismen sichem die biologische Vielfalt? Welcher Art ist die biologische Vielfalt? Welches sind die Erfolgsrezepte der Lebewesen? Dies sind nur einige Fragen und Themen, mit deren Besprechung die Autoren tiber viele Jahre Erfahrungen in EinfUhrungsvorlesungen fUr Ingenieure, Informatiker und Naturwissenschaftler gewonnen haben - insbesondere im Studiengang Umweltschutztechnik an der Uni versitat Stuttgart. Die Studierenden brauchen meist einen Leistungsnachweis, fUr den tiblicher weise eine Abschlussklausur geschrieben wird. Die Herausforderungen an die Lehrenden, in einer zweisttindigen Vorlesung eine Einftihrung in die Biologie zu geben, stell en sich emeut, will man den Studierenden ein Buch zum Lemen und Wiederholen an die Hand geben. Zwar gibt es he ute hervorragende Lehrbticher, die in die Biologie einfUhren und dabei eine Ftille von Wissen faszinierend aufarbeiten, wegen ihres Umfangs sind sie aber als begleitende Lehrbticher fUr eine kurze Ein fUhrung kaum geeignet. Von unseren Studierenden wird erwartet, dass sie ztigig stu dieren und ihre Prtifungen ohne Verzug ablegen. Dieses Buch solI das konzentrierte Nacharbeiten und eine gezielte Vorbereitung auf Prtifungen ermoglichen. Die heutige Biologie fuEt auf Erkenntnissen und Theorien, die zum Teil vor lan ger Zeit erarbeitet wurden. Insofem ist die Biologie auch eine historische Wissen schaft. Das Wissen wird standig erweitert, und so verandert sich mit der Zeit auch die Weltsicht des Biologen. Langst gibt es den umfassend informierten Biologen nicht mehr. Hierin liegt die besondere Funktion einer knappen Einftihrung in die Biologie, als Vorlesung wie als Lehrbuch, namlich Grundlage fUr weiterftihrende Studien zu sein und Ingenieuren, Mathematikem sowie Naturwissenschaftlem als Nichtbiologen einen Oberblick zu geben und so die Neugierde auf die Biologie zu wecken. Unser Anliegen war es, stets nur wenig (!) mehr Stoff zu prasentieren, als in der knappen Vorlesung geboten werden kann. Wir stell en die generelle Methodik der Biologie und die wesentlichen Eigenschaften der Lebewesen und Lebensge meinschaften vor und geben einen Oberblick tiber die Stammesgeschichte der 6 Vorwort Lebewesen, die Mechanismen der Evolution sowie tiber die Vielfalt der Arten. Wir glauben, dass es uns gelungen ist, das Buch ausreichend knapp zu halten. So bleibt es ein Buch zum Lemen und Wiederholen, passend zu einer zweisttindigen Vor lesung. Es ist nach unserer Schatzung nur etwa doppelt so umfangreich wie die Vorlesung, was uns gerade angemessen erscheint. Sicherlich sind einige Kapitel fUr Anfanger durchaus anspruchsvolI, jedoch darf man bei Ingenieurstudierenden ein ausreichendes naturwissenschaftliches Verstandnis voraussetzen. Die Vermittlung von Grundkenntnissen der Biodiversitat scheint uns Autoren gerade fUr Ingenieure und andere Nichtbiologen wichtig zu sein. Zwangslautig sind die Kapitel des organismischen Teiles unterschliedlich umfangreich. Besonders gut lasst sich die Vielfalt am Tierreich darstelIen, gibt es doch urn ein Vielfaches mehr Tierarten als Arten anderer Gruppen insgesamt. Dennoch kann die Vielfalt nur exemplarisch gezeigt werden. Urn so wichtiger ist es, auch auf das Zusammen wirken der Arten und die Bedeutung der belebten Natur einzugehen. Mehr denn je erkennen wir, wie sehr auch wir Menschen Teil der Natur sind, aber auch, we1chen Einftuss der Mensch auf die gesamte Biosphare hat und we1che Moglichkeiten die Anwendung biologischen Wissens bietet. Das auch in anderen Lehrbiichern genutzte Prinzip, auf wichtige Inhalte in Merksatzen aufmerksam zu machen, verfolgt den Sinn, Wesentliches hervorzuhe ben. Damit soli vermieden werden, dass angesichts einer Fiille von Inhalten grund legende Elemente und Mechanismen iibersehen werden. Als erganzendes Element werden vertiefende oder etwa besonders aktuelle Aspekte in "Zur Vertiefung" genannten Kasten dargestellt. Dabei verfolgt das Such einerseits bewusst das Kon zept der knappen Information, enthalt aber auch ausgewahltes Hintergrundwissen. Das vorliegende Buch ist eine Einftihrung in die Biologie fUr Ingenieurstudie rende (ursprtinglich Studierende der Umweltschutztechnik), Mathematiker und Naturwissenschaftler und solI Grundlage fUr spatere Veranstaltungen mit speziellen Inhalten sein. Den Anschluss an weiterftihrende Veranstaltungen (z. B. der Bio verfahrenstechnik und der Umweltgestaltung) zu tinden, ist fUr Studierende schon wegen der unterschiedlichen Fachsprache und Denkweise von Naturwissenschaft lem und Ingenieuren eine Herausforderung. Dies wird beispielhaft und in knapper Form in Kap. 15 dargestellt. Stuttgart, Juli 2012 Hans-Dieter Gortz, Franz Brtimmer, Martin Siemann-Herzberg 7 Danksagung Bei der Fertigstellung des Buches haben wir viel Untersttitzung erfahren. Besonders danke ich (H.-D. G.) meiner Frau Monika fUr ihre Untersttitzung. Ihr, Herrn Profes sor Ulrich Kull sowie Kolleginnen und Kollegen der Universtitat Stuttgart danken wir fUr die Durchsicht von Teilen des Manuskripts und fUr wertvolle Kritik. Unser Dank gilt auch dem Springer-Verlag, besonders Frau Stefanie Adam, Frau Regine Zimmerschied und Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann fUr die Geduld und vielfaItige U ntersttitzung. Stuttgart im Juli 2012 H.-D. Gortz, F. BrUmmer, M. Siemann-Herzberg 9 Inhalt Vorwort ......................................................... 5 Danksagung ..................................................... 7 Einfuhrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 11 leil 1: Zellularer Aufbau der Lebewesen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 17 2 Stoffliche Grundlagen ......................................... 19 3 Zellbiologie ................................................. 31 4 Energiestoffwechsel .......................................... 49 leil 2: Fortpflanzung, Vererbung und Entwicklung ............... 59 5 Fortpflanzung und Vererbung ................................... 61 6 Molekulargenetik ............................................ 83 7 Entwicklung ................................................ 93 leil 3: Biologische Vielfalt, Bau und Funktion der Lebewesen ..... 117 8 Vielfalt und Stammbaum der Lebewesen ......................... 119 9 Mikroorganismen und Algen .................................. 131 10 Biologie der Landpflanzen .................................... 149 11 Biologie der Pilze ........................................... 161 12 Biologie der Tiere ........................................... 167 leil 4: Umwelt und Evolution .................................. 209 13 Okologie .................................................. 211 14 Evolutionsbiologie .......................................... 249 leil 5: Die Anwendung der Biologie ............................ 281 15 Biotechnik ................................................. 283 Literatur ...................................................... 299 Weiterftihrende Literatur ......................................... 301 Glossar ....................................................... 303 11 Einfiihrung 1 1.1 Gegenstand und Ziele der Biologie Die Biologie untersucht Lebewesen, ihre Lebenserscheinungen und Funktions weisen, ihr Zusammenleben, ihre Vielfalt und ihren genetischen Reichtum, ihre stammesgeschichtliehe Entwieklung und Evolution, aber auch die Interaktionen der Lebewesen mit der Umwelt und die Funktionsweise von Okosystemen. Auf der Grundlage der Erkenntnisse nutzt die Biologie Lebewesen oder Teile davon, verandert Organismen, speziell Mikroorganismen, zu Produktionszwecken. Sie greift heute in genetische Prozesse ein, urn zum Beispiel bioaktive Molektile fUr bestimmte Zwecke zu verandem, modelliert Stoffwechselwege,ja bald ganze Orga nismen, manipuliert und baut Okosysteme. GleiehermaBen untersucht die Biologie den Menschen, auch urn die Mbglichkeiten von Medizin und GesundheitsfUrsorge zu verbessem. In der Geschichte hat sich die Biologie laufend verandert. Veranderte Auffas sungen haben zu neuen Erkenntnissen, anderen Bewertungen und neuen Sicht wei sen gefUhrt. Der Mensch hat die Natur und sich selbst zu allen Zeiten auf der Basis aktueller philosophischer und religibser Strbmungen betrachtet, was auch die biologische Forschung, selbst ihre Zielsetzung, immer wieder verandert hat. Von einer beschreibenden, die Natur sortierenden Betrachtung wurde die Biologie zu einer experimentell-analytischen Wissenschaft. In den vergangenen Jahrzehn ten lemte man, Strukturen und Mechanismen zu nutzen, ja, Organismen gezielt fUr die Produktion etwa von Lebensmitteln oder Pharmazeutika zu verandem. Diese Riehtungsanderung fUhrte zu immer neuen Arbeitsgebieten. War die Biologie als Wissenschaft zunachst nach der Systematik der Lebewesen aufgeteilt in Botanik, Zoologie, dann auch Mikrobiologie, wurden schon vor mehr als einem halben Jahr hundert Organisationsstufen, generelle Prinzipien und funktionelle Aspekte in den Vordergrund gestellt, beispielsweise in der Zellbiologie, Genetik und Molekular biologie, Entwieklungsbiologie, Physiologie, Immunologie und Okologie. Wie in anderen Naturwissenschaften werden durch ausreiehende Evidenzen gesttitzte Theorien meist als gesieherte Erkenntnisse angesehen; es ist jedoch nieht nur legitim, sondem notwendig, sie immer wieder zu hinterfragen und - etwa bei Verfilgbarkeit neuer Methoden - emeut zu ilberprilfen. Falls notwendig, werden Theorien und Erkenntnisse erganzt oder auch revidiert. Welcher Art sind aber die Evidenzen? Sammlung an Beobachtungen, allgemein gesagt Informationen, fUhrt (empirisch) zu einer Vorstellung, mbglicherweise zu einer Hypothese, die iiber priifbar sein muss. Dieses induktive Verfahren kann zwar zu vbllig falschen Schliis sen und irrigen Vorstellungen fUhren, die Bereitschaft zur Akzeptanz von Erfahrun gen allerdings ist groB und eine sehr menschliche Eigenschaft. 12 EinfUhrung Dort, wo ein kausalanalytischer Zugang moglich ist, wird in der Biologie wie in den Naturwissenschaften die Deduktion als Grundlage von Erkenntnisgewinn angestrebt. Nur wenn man Zusammenhange und Ursachen versteht, erscheint schlie13lich eine Theorie begrilndet. Zeigen neue Daten, dass die bisherige Vorstel lung nur naherungsweise richtig war, kann ein Paradigmenwechsel (Paradigma im Sinne von "akzeptierte Anschauung" oder "Lehrmeinung") notwendig sein. Nicht nur in der offentlichen Einschatzung werden Lehrmeinungen, zumal naturwissen schaftliche Erkenntnisse, oft als unumstOJ31ich eingeschatzt. Paradigmenwechsel sind dann schwer zu vermitteln. Inzwischen akzeptieren die meisten Menschen, dass die Erde keine Scheibe ist, aber das hat lange gedauert. Die Biologie ist also eine Naturwissenschaft mit entsprechend naturwissenschaft licher Methodik.Ausgang ist die Beobachtung. Ein Organismus oder ein Phanomen wird beschrieben und die Beschreibung geprilft, ggf. wird eine Frage, schlieJ31ich eine Hypothese formuliert. Diese Hypothese wird ilber Experimente oder empiri sche Erfassung und Quantifizierung verifiziert oder falsifiziert. Gut gestiltzte Hypo thesen fUhren zur Aufstellung von Modellen und oft umfanglichen Theorien. Dabei gilt, was Jean-Baptiste de Lamarck seinerzeit grundsatzlich festgestellt hatte, nam lich dass in den Naturwissenschaften die Erkenntnis vor der Erklarung stehen muss. Grundlagen der Biologie sind Chemie, Physik und Mathematik. 1m Laufe der Zeit haben sich aber die Methoden und Techniken verandert. Hatte man frilher mit dem blo13en Auge beobachtet, wurde die Auflosung mit dem Lichtmikroskop verbessert, mit dem Elektronenmikroskop sah man noch mehr Details. Allerdings wurde die Auswertung komplizierter. Das gilt besonders fUr moderne Methoden wie z. B. in der Molekularbiologie. Inzwischen werden Proteine am Rechner kon zipiert, urn ihre Eigenschaften zu testen und sie entsprechend diesem Proteindesign mit molekulargenetischen und biotechnischen Techniken herzustellen. In neuerer Zeit werden die Nutzung und gezieite Veranderung in der Tech nischen Biologie, in der Biotechnologie, Nanobiotechnologie, Bionik sowie in der Umweltschutztechnik in den Vordergrund gerilckt. Mehr und mehr werden dabei mathematische und kybernetische Methoden genutzt. Daraus hat sich als neues Gebiet die Systembiologie entwickelt, in dem ilber mathematische Beschrei bung und Modellierung komplexe Mechanismen analysiert und entwickelt werden bis hin zum Design von Enzymen und zur Beeinflussung von Stoffwechselwegen und Produktionsstammen von Mikroorganismen. Wahrend Lebewesen wie auch deren Einzelfunktionen dadurch einerseits leichter und konkret beherrschbar wer den, etwa im industriellen Prozess, bleibt andererseits das Ziel, Zusammenhange und Strategien der belebten Natur zu verstehen. Letzteres ist nicht nur von akademi schem Interesse, sondern auch die Grundlage fUr die Arbeit von Entwicklungs- und Umweltingenieuren. Wie in anderen Wissenschaften erfordert die Kommunikation der Inhalte, Fra gen und neuen Erkenntnisse eine Fachsprache. Definierte Begriffe, die eindeutig und treffend ein Phanomen beschreiben, ermoglichen eine effiziente Kommunika tion. Da das vorliegende Buch sich zunachst an Nichtbiologen wendet, wird hier versucht, moglichst wenige Fachbegriffe zu verwenden. Die notwendigen werden