Biologie: Ein Lehrbuch für Studenten der Biologie

854 Pages·1976·65.827 MB·German

by  Professor Dr. G. Czihak, Professor Dr. H. Langer, Professor Dr. H. Ziegler (auth.), Professor Dr. G. Czihak, Professor Dr. H. Langer, Professor Dr. H. Ziegler (eds.)

Anorganische Materie
Selbst die kompliziertesten Molekiile der anorganischcn
Materie sind sehr cinfiirmig und regelmiiBig struktu
riert, wie die nebenstehende riiumliche Anordnung dcr
Atome im Mineral Spinell (Mg AI2 0.) zeigt.
Auch Spinelle, die cinige Zentimeter groB sind und ein
Volumen von einigen ml eneichen, bestehen nur aus
den Elementcn Magnesium, Aluminium und Sauer
stoff.
Gesteine setzen sich aus vielen Mineralien zusammen.
Den Aufbau eines der kompliziertesten Gesteine, eines
Na-meta-somatischen, eisenerzdurchsetzten, diaba
sisch-tonschiefrigen Metatuffits zeigt die nachstehende
Tabelle. Solehe Gesteine sind auch in Kubikmeter
Dimensionen nur aus einigen wenigen anorganischen
Verbindungen (Mineralien) zusammengemischt. In un
serem Beispiel enthiilt das Gestein die Elemente Si, Ti,
AI, Fe, Mn, Mg, Ca, Na, K, P, C, 0 und H; und der
Zahl nach etwa so viele verschiedene anorganische
Verbindungen wie eine Bakterienzelle (s. unten)
Mineralbestand eines Gesteines
Gew.0c
Quarz 9,48
Albit 33,55
Kalifeldspat 2,78
Serizit 17,94
Kalkspat 8,00
Apatit 0,49
Prochlorit 11,60
Titanit 5,33
IImenit 4,41
Eisenglimmer 4.64
Goethit 1.60
A=Mg, B ALdie Obrigen Kugeln stellen O-Atome dar Ads. Wasser 0,13
Molekiile von Lebewesen
Eines der komplexen Molekiile von Lebewesen ist das
bei Tieren verbreitete Hiimoglobin, ein sauerstoffiiber
tragendes Protein, das aus den A tomen C, H, 0, N, S
und Fe besteht. Durch die komplizierte diumliche An
ordnung, die regellos zu sein scheint, unterscheidet
sich ein groBes Biomolekiil leicht von einem der anor
ganischen Materie. Die Ketle von C-Atomen, die den
durchgehenden Faden des Kniiuels bildet, ist durch
Rotfiirbung hervorgehoben (weiteres S. 572). Die
groBen Proteinmolekiile sind imstande, ihre Konfigu
ration, d. h. die riiumliche Anordnung, zu iindern.
Auch diese Eigenschafl unterschcidet sie von den star
ren Molekiilformen der anorganischen Materie.
Selbst einfachst gebaute Lebewesen wie ein Bakterium
bestehen aus tausenden verschiedenen, meist kom
pliziert gebauten Molekiilen. Ein Coli-Bakterium
hat etwa die Liinge von I' /Am und einen Durchmesser
von nur 0,5 /Am, also ein Gesamtvolumen von nur
1,2' 10-10 ml; es enthiilt die in untenstehender
Tabelle aufgefiihrten Verbindungen.
Molekiilbestand einer Bakterienzelle
Gew. 9" Anzahl verschie
dener Molekiile
Wasser 70 I
Proteine 15 mehr als 2000
DNA 1 1
RNA 6 mehr als 2000
Kohlenhydrate 3 etwa 50
Lipide 2 etwa 40
kleinere
organische Molekiile 2 etwa 500
anorganische
Verbindungen 12
BIOLOGIE
Ein Lehrbuch fur Studenten der Biologie
Herausgegeben von
G. Cziliak H. Langer H. Ziegler
Gemeinschaftlich verfaBt von
V. BlUm G. Czihak E. Florey H. Hartl B. Hassenstein
C. Hauenschild W. Haupt D. Hess 1. Jacobs G. KUmmel
H. Langer H. F. Linskens H. Mohr D. Neumann
G. Niethammer G.Osche W. Rathmayer W. Rautenberg
P. Sitte P. Schopfer H. Ursprung H. Walter F. Weberling
H. Weiler W. Wieser H. Ziegler
Mit 957 zum Teil farbigen Abbildungen und 2 Falttafeln
Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1976
ISBN-13: 978-3-642-96096-3 e-ISBN-13: 978-3-642-96095-6
DOl: 10.1007/978-3-642-96095-6
Library of Congress Cataloging in Publication Data. Main entry under title: Biologie : ein Lehrbuch flir
Studenten der Biologie. Bibliography: p. Includes index. I. Biology. I. Czihak, G. II. Langer, Helmut. III.
Ziegler, Hubert, 1924-IV. Bliim, H. [DNLM: I. Biology. QH308.2 B615] QH308.2.B5643 57475-35839
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© by Springer-Verlag Berlin· Heidelberg 1976
softcover reprint of the hardcover 1st edition 1976
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berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der
Warenzeichen-und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher vonjederrnann
benutzt werden diirften.
Vorwort
Die rapide Entwicklung in der Biologie, die vielfach zur Charakterisierung des
dritten Viertels unseres lahrhunderts herangezogen wird, hat ein Umdenken in
den Lehr- und Lernzielen an den Hochschulen notwendig gemacht. DaB Biologie
nicht mehr als ausgewogenes Gesamtstudium betrieben werden kann, war schon
lange klar geworden. An den einzelnen UniversiHiten haben sich Schwerpunkte
von Teilfachern gebildet; dabei sind Lucken offen geblieben, die mit dem Wunsch,
das Verstandnis fiir Grundlagen des Lebens zu vermitteln, nicht mehr vereinbar
waren. Urn ein Studium der Biologie in vier bis flinf lahren ausgewogen gestalten
zu konnen, hat man sich nunmehr an vielen Orten entschlossen, die Grundlagen
un serer Wissenschaft abzugrenzen, das also festzulegen, was zum Verstandnis
aller Lebensformen und -prozesse wichtig ist und als Basiswissen von allen Bio
logiestudenten vor einer notwendigen Spezialisierung erwartet werden muB. Dar
aus entstand auch unser Plan, eine Sammlung der Grundkenntnisse in der Bio
logie zusammenzustellen und sie in didaktisch geeigneter Form zu prasentieren.
Wir waren uns schnell dariiber einig, was zu den Grundkenntnissen gerechnet
werden kann: Der Umfang ist durch den Wunsch bestimmt worden, die Auslese
so zu treffen, daB der Stoff in der erst en Studienhalfte unterzubringen ist.
Wir sind der Meinung, daB ein Studium der Biologie einerseits mit Mathematik,
Physik, Chemie und insbesondere Biochemie, andererseits mit Vorlesungen und
Obungen iiber Bauplane und Systematik beginnen soil, weil das diejenigen Teile
im Gesamtstudium der Biologie sind, mit denen nahezu voraussetzungsfrei ange
fangen werden kann. Wir sind auch davon uberzeugt, daB der Biologiestudent
moglichst bald, spatestens aber im zweiten Studienjahr, einen Oberblick iiber
das gesamte Gebiet erlangen solI, damit er in der zweiten Studienhalfte eine
eng ere Auswahl fiir ein vertieftes Studium eines Teiles der Biologie treffen kann.
Diesen Oberblick uber das Gesamtgebiet der heutigen Biologie mochte unser
Buch geben. Es wurde von vielen Autoren verfaBt, und es wurde einige Miihe
aufgewendet, urn Differenzen in der Darstellung zu klaren, abzustimmen oder zu
beseitigen. Wir haben in den meisten Kapiteln Erganzungen eingefiigt (deshalb
sind im Mitarbeiterverzeichnis bei den Namen der Herausgeber keine speziellen
Arbeitsgebiete angegeben), jedoch nur wenige Beitrage weitgehend umgeschrie
ben, weil die Vereinheitlichung eines Textes vieler Autoren kiinstlich anmuten
muB; sicherlich gibt es nicht nur eine didaktisch gute Darstellung. SchlieBlich
muB sich auch der Student im Laufe seines Studiums mit vielen Unterrichtsfor
men auseinandersetzen, und eine Abwechslung in der Darstellungsweise bietet
lerntechnisch sicher auch Vorteile.
Das angestrebte Ziel, die Grenzen zwischen den traditionellen Teilgebieten der
Biologie moglichst aufzuheben und allgemeine GesetzmaBigkeiten zu betonen,
v
ist nicht in allen Gebieten ohne didaktische Nachteile moglich, z. T. auch noch
nicht in der wiinschenswerten Vollkommenheit gelungen. Wir haben mit Begei
sterung an diesem Buch gearbeitet; es war fiir uns aIle ein Erlebnis, sich wieder
einmal bewuBt zu machen, wie faszinierend die heutige Biologie in allen ihren
Aspekten ist. Wenn es uns gelingt, auch bei Studenten, insbesondere den Bio
logen, aber auch bei Veterinar- und Humanmedizinern, Land- und Forstwirten
eine ahnliche Begeisterung zu wecken, haben wir unser Ziel erreicht. Ein Buch
dieses Umfanges ist notgedrungen unvollkommen. Fiir Hinweise auf Fehler,
Liicken oder Unausgewogenheiten sind wir stets dankbar.
Wir haben allen Autoren fur ihr Verstandnis und ihre Geduld zu danken; ebenso
danken wir vielen Kollegen, die das Manuskript kritisch gelesen haben, vielen
Mitarbeitern, die am Text geschrieben und Zeichnungen gefertigt haben, und ins
besondere dem Verlag, der keine Miihen und Kosten gescheut hat, das Buch
in groBziigigster Weise auszustaUen.
August 1975 G. CZIHAK H. LANGER H. ZIEGLER
VI
Inhaltsverzeichnis
Vorwort V
Einleitung XXI
Bau und Leistungen der Zellen
1. Cytologie 3
1.1. Zelltypen und Zellfeinbau 5
1.1.1. Die Zelle als universe lies Bauelement der Organismen 5
1.1.2. Eucyten und Protocyten 8
1.1.2.1. Strukturelemente der Eucyte 8
1.1.2.2. Beispiele von Eucyten J2
1.1.2.3. Strukturelemente der Protocyte 19
1.2. Molekulare Architektur der Zelle 24
1.2.1. Proteine 25
1.2.2. Nukleinsauren 33
1.2.3. Nucleoproteide 37
1.2.3.1. Ribosomen 37
1.2.3.2. Viren 38
1.2.4. Polysaccharide 40
1.2.5. Lipide und Biomembranen 41
1.3. Das innere Milieu der Zelle 47
1.3.1. Die Bedeutung des Wassers 47
1.3.2. Zellsafte als wasserige Losungen 48
1.3.3. Wasserstoffionenkonzentration und Pufferung 54
1.3.4. Dynamik des inneren Milieus 55
1.4. Zellorganellen 61
1.4.1. Der Zellkern in der Interphase 62
1.4.2. Die Plasten (Mitochondrien und Plastiden) 68
1.4.3. Die Cytomembranen (Zisternen, Vesikel, Vakuolen) 74
1.4.4. Cytoplasma-Filamente und Mikrotubuli 78
1.4.5. Die Zellwand 80
VII
1.5. Energie- und Stoffwechsel 83
1.5.1. Die energetischen Grundlagen 83
1.5.2. Reaktionskinetik und enzymatische Katalyse 88
1.5.3. Verwandlung und Dbertragung der Energie in Zellen 94
1.5.4. Der Stoffwechsel (Metabolismus) 110
1.6. Die Regulation von Zelleistungen 124
1.6.1. Steuerung von Reaktionen durch
Verschiebung der Gleichgewichtsverhaltnisse 125
] .6.2. Steuerung durch Veranderung von Milieubedingungen 126
1.6.3. Steuerung durch Beeinflussung der Enzymaktivitat 126
1.6.4. Steuerung der Enzymsynthese 128
1.6.5. Steuerung des Proteinumsatzes 129
1.7. Bioelektrizitat 129
1.8. Mitose und Zellteilung 133
1.8.1. Ablauf der Mitose 133
1.8.2. Die Zellteilung (Cytokinese) 136
1.8.3. Der Zellzyklus 137
Strukturcn und Funktionen der Organi men
2. Genetik 141
2.1. Nukleinsauren als genetisches Material 142
2.1.1. Transformation 142
2.1.2. Transfektion 143
2.2. Funktion des genetischen Materials 146
2.2.1. Der genetische Code 146
2.2.2. Transkription 149
2.2.3. Translation 150
2.2.4. Genwirkketten 156
2.3. Mutation 159
2.3.1. Molekulare Basis 160
2.3.2. Mutationstypen 162
2.3.3. Riickmutationen 172
2.3.4. Suppressor-Mutationen 172
2.3.5. Reparatur der DNA 173
2.4. Rekombination 174
2.4.1. Rekombination und Sexualitat 174
2.4.2. Mendelsche Gesetze 176
VIII
2.4.3. Koppelungsgruppen 179
2.4.4. Koppelungsbruch 179
2.4.5. Geschlechtschromosomen-gebundene Vererbung 180
2.4.6. Parasexualitat 181
2.5. Extrachromosomale Vererbung 186
2.6. Zusammenwirken von chromosomalen
und extrachromosomalen Erbfaktoren 187
2.7. Regulation 188
2.7.1. Bakterien 188
2.7.2. Hahere Pflanzen und Tiere 191
3. Fortpflanzung und Sexualitat 195
3.1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 201
3.1.1. Monocytogene Fortpflanzung (Agamogonie) 201
3.1.2. Polycytogene Fortpflanzung (vegetative Fortpflanzung) 203
3.2. Geschlechtliche Fortpflanzung 206
3.2.1. Parasexualitat bei Bakterien 207
3.2.2. Parasexualitat bei Pilzen 207
3.2.3. Gametogamie bei Algen und Pilzen 207
3.2.4. Gameto- und Gamontogamie bei Protozoen 209
3.2.5. Gametangiogamie und Somatogamie bei Pilzen 212
3.2.6. Gametogamie bei den Archegoniaten 215
3.2.7. Gametophytenbefruchtung 215
3.2.8. Befruchtungsbarrieren 226
3.2.9. Gamogonie der Metazoen 231
3.2.10. Rudimentare Formen der Gamogonie bei Pflanzen 237
3.2.11. Rudimentare Formen der Gamogonie bei Tieren 239
3.3. Generations- und Fortpflanzungswechsel 241
3.3.1. Primarer Generationswechsel 241
3.3.2. Sekundarer Generationswechsel der Metazoen 245
3.4. Geschlechtsverteilung 246
3.5. Geschlechtsbestimmung 249
3.5.1. Haplogenotypische Geschlechtsbestimmung bei
Thallophyten und Archegoniaten 249
3.5.2. Diplogenotypische Geschlechtsbestimmung 251
3.5.3. Modifikatorische (Phanotypische) Geschlechtsbestimmung 257
3.5.4. Geschlechtsdifferenzierung durch Sexualhormone 259
IX
4. Entwicklung 263
4.1. Entwicklungsphasen 264
4.2. Entwicklungsphanomene 264
4.3. Polaritat und Struktur von Sporen und Eiern 265
4.4. Zellvermehrung 267
4.5. Furchungstypen und Zellteilungsmuster 270
4.6. Auslosung der Entwicklung und Keimung 272
4.7. Zelldifferenzierung 274
4.7.1. Chromosomen-und Chromatinelimination und -diminution 276
4.7.2. Selektive Genamplifikation 277
4.7.3. Isolationsexperimente 277
4.7.4. Kerntransplantationen 281
4.7.5. Fusion somatischer Zellen 285
4.7.6. Differentielle Transkription genetischer Information 286
4.7.7. Differentielle Translation 290
4.7.8. Hormone und Genregulation 292
4.7.9. Chromatin und Genregulation 294
4.8. Lokalisierung des primaren Differentials 294
4.9. Determination 297
4.10. Gradienten 298
4.11. Transdetermination 300
4.12. Morphogenese 301
4.12.1. Steuerung durch innere Faktoren 301
4.12.2. Induktion 307
4.12.3. Steuerung der Morphogenese durch AuBenfaktoren 312
4.12.4. Steuerung durch kombinierte Wirkung von AuBen- und Innenfaktoren 317
4.13. Organogenese 319
4.14. Wachstum 324
4.15. Regeneration 330
4.16. Senescenz und Tod 332
4.17. Pathologie der Entwicklung 335
4.17.1. Verschiedene Entwicklungsanomalien 335
4.17.2. Das Krebsproblem im Lichte der Entwicklungsbiologie 337
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