Biologie: Ein Lehrbuch PDF
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Anorganische Materie Selbst die kompliziertesten Molekiile der anorganischen Materie sind sehr einfOrmig und regelmăBig struktu riert, wie die ncbenstehende răumliche Anordnung der Atome im Mineral Spinell (Mg A12 04) zeigt. Auch Spinelle, die einige Zentimeter graB sind und ein Volumen von einigen mi erreichen, bestehen nur aus den Elemente o Magnesium, Aluminium und ·sauer stoff. Gesteine setzen sich aus vielen Mineralien zusammen. Den Aufbau eines der kompliziertesten Gesteine, ei nes Na-meta-somatischen, eisenerzdurchsetzten, diaba sisch-tOnschiefrigen Metatuffits zeigt die nachstehende Tabelle. Solche Gesteine sind auch in Kubikmeter Dimensionen nur aus einigen wenigen anorganischen Yerbindungen (Mineralien) zusammengemischt. In un serem Beispiel enthălt das Gestein die Elemente Si, Ti, Al, Fe, Mn, Mg, Ca, Na, K, P, C, O und H; und der Zahl nach etwa so viele verschiedene anorganische Verbindungen wie cine BakterienzeJJe (s. unten) Mineralbestand eines Gesteines Gew.% Quarz 9,48 Albit 33,55 Kalifeldspat 2,78 Serizit 17,94 Kalkspat 8,00 A patit 0,49 Prochlorit 11,60 Titanit 5,33 Ilmenit 4,41 Eisenglimmer 4,64 Goethit 1,60 Ads. Wasser 0,13 A~Mg, B=AI.die ubrigen Kugeln stellen 0-Atome dar Molekiile van Lebewesen Eines der komplexen Molekiile von Lebewesen ist das bei Tieren verbreitcte H3moglobin, ein sauerstoffiiber tragendes Protein, das aus den Atomen C, H, O, N, S und Fe besteht. Durch die komplizierte răumliche An ordnung, die regellos zu sein scheint, untcrscheidet sich ein groBes Biomolekiil leicht von einem der anor ganischcn Materie. Die Kette von C-Atomen, die den durchgehenden Faden des Knăuels bildet. ist durch Rotfărbung hervorgehoben (weiteres S. 573). Die groBen Proteinmoleki.ile sind imstande, ihre Konfigu ration, d. h. die răumliche Anordnung, zu ăndern. Auch diese Eigenschaft unterscheidet sie von den star ren Moleki.ilformen der anorganischen Materie. Selbst einfachst gebaute Lebcwcscn wie ein Bakterium bestehen aus tausenden verschiedenen, meist kom plizicrt gcbauten Molckiilcn. Ein Coli-Bakterium hat etwa die L3nge von 1 ţtm und einen Durchmesser von nur 0,5 ţtm, also ein Gesamtvolumen von nur 1,96 · 10-13 mi; es enthălt die in untcnstehender Tabelle aufgefiihrten Verbindungen. Moleklilbestand einer Bakterienzelle Gew. % Anzahl verschie dener Molekiile Wasser 70 1 Proteine 15 mehr als 2000 DNA 1 1 RNA 6 mehr als 2000 Kohlenhydrate 3 etwa 50 Lipide 2 etwa 40 kleinere organische Molekiile etwa 500 anorganische Verbindungen 12 BIOLOGIE Ein Lehrbuch Zweite, verbesserte und etweiterte Auflage Herausgegeben von G. Czihak H. Langer H. Ziegler Gemeinschafttich verfaBt von V. Bliim G. Czihak E. Florey H. Harti B. Hassenstein C. Hauenschild W. Haupt D. Hess J. Jacobs G. Kilmmel H. Langer H. F. Linskens H. Mohr D. Neumann G. Niethammer G. Osche W. Rathmayer W. Rautenberg P. Schopfer P. Sitte H. Ursprung H. Walter F. Weberling E. Weiler W. Wieser H. Ziegler Mit 957 zum Teil farbigen Abbildungen und 2 Falttafeln Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1978 Additional material to this book can be downloaded ftom http://extras.springer.com ISBN 978-3-642-96408-4 ISBN 978-3-642-96407-7 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-96407-7 Library of Congress Cataloging in Publication Data. Main entry under title: Biologie. Bibliography: p. Includes index. 1. Biology. 1. Czihak, Gerhard. II. Langer, Helmut III. Ziegler, Hubert. 1924-IV. Bliim, Volker. QH308.2.B5643 1977 574 77-7093 Das Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Uber setzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbilduogen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomechanischem oder iihnlichem Wege und der Speicheruog in Datenverarbeitungsanlagen biei ben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfaltigung fUr gewerbliche Zwecke ist ge maB § 54 UrhG eine Vergiitung an den Verlagzu zahlen, deren Hiihe mit dem Verlagzu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1976 and 1978 UrsprUnglich erschienen bei Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1978 Softcover reprint of tbe hardcover 2nd edition 1978 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen-und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wiiren und daher vonjedermann benutzt werden diirften. Bindearbeiten: Universitiitsdruckerei Briihl, GieBen 213113130-543210 Vorwort zur zweiten Auflage Die erste Auflage dieses Buches fand eine erfreuliche Aufnahme. Die vorliegende zweite Auflage enthălt zusătzlich Hinweise auf weiterfiihrende Literatur fiir jedes Kapitel und eine Obersicht iiber das System der Organismen. AuBerdem wurden Fehler ausgemerzt und einige Abbildungen zusătzlich aufgenommen. Wir danken allen Kollegen, die uns wertvolle Hinweise gegeben haben, den Autoren fiir ihre verstăndnisvollen Bemiihungen um Verbesserungen und dem Verlag fiir die be wăhrte Zusammenarbeit. Fiir Hinweise auf Fehler, Liicken und Unausgewogen heiten sind wir auch in Zukunft allen Lesern dankbar. Dezember 1977 G. CziHAK H. LANGER H. ZIEGLER Vorwort zur ersten Auflage Die rapide Entwicklung in der Biologie, die vielfach zur Charakterisierung des dritten Viertels unseres Jahrhunderts herangezogen wird, hat ein Umdenken in den Lehr-und Lernzielen an den Hochschulen notwendig gemacht. DaB Biologie nicht mehr als ausgewogenes Gesamtstudium betrieben werden kann, war schon lange klar geworden. An den einzelnen Universităten haben sich Schwerpunkte von Teilfăchern gebildet; da bei sind Liicken offen geblieben, die mit dem Wunsch, das Verstăndnis fiir Grundlagen des Lebens zu vermitteln, nicht mehr vereinbar waren. Um ein Studium der Biologie in vier bis fiinf Jahren ausgewogen gestalten zu ki:innen, hat man sich nunmehr an vielen Orten entschlossen, die Grundlagen unserer Wissenschaft abzugrenzen, das also festzulegen, was zum Verstăndnis aller Lebensformen und -prozesse wichtig ist und als Basiswissen von allen Bio logiestudenten vor einer notwendigen Spezialisierung erwartet werden muB. Dar aus entstand auch unser Plan, eine Sammlung der Grundkenntnisse in der Bio logie zusammenzustellen und sie in didaktisch geeigneter Form zu prăsentieren. Wir waren uns schnell dariiber einig, was zu den Grundkenntnissen gerechnet werden kann: Der Umfang ist durch den Wunsch bestimmt worden, die Auslese so zu treffen, daB der Stoff in der ersten Studienhălfte unterzubringen ist. Wir sind der Meinung, daB ein Studium der Biologie einerseits mit Mathematik, Physik, Chemie und insbesondere Biochemie, andererseits mit Vorlesungen und Obungen iiber Bauplăne und Systematik beginnen soli, weil das diejenigen Teile im Gesamtstudium der Biologie sind, mit denen nahezu voraussetzungsfrei ange- V fangen werden kann. Wir sind auch davon liberzeugt, daB der Biologiestudent moglichst bald, spătestens aber im zweiten Studienjahr, einen Dberblick liber das gesamte Gebiet erlangen soli, damit er in der zweiten Studienhălfte eine engere Auswahl fiir ein vertieftes Studium eines Teiles der Biologie treffen kann. Diesen Dberblick liber das Gesamtgebiet der heutigen Biologie mochte unser Buch geben. Es wurde von vielen Autoren verfaBt, und es wurde einige Mlihe aufgewendet, um Differenzen in der Darstellung zu klăren, abzustimmen oder zu beseitigen. Wir haben in den meisten Kapiteln Ergănzungen eingefiigt ( deshalb sind im Mitarbeiterverzeichnis bei den Namen der Herausgeber keine speziellen Arbeitsgebiete angegeben), jedoch nur wenige Beitrăge weitgehend umgeschrie ben, weil die Vereinheitlichung eines Textes vieler Autoren klinstlich anmuten muB; sicherlich gibt es nicht nur eine didaktisch gute Darstellung. SchlieBlich muB sich auch der Student im Laufe seines Studiums mit vielen Unterrichtsfor men auseinandersetzen, und eine Abwechslung in der Darstellungsweise bietet lemtechnisch sicher auch Vorteile. Das angestrebte Ziei, die Grenzen zwischen den traditionellen Teilgebieten der Biologie moglichst aufzuheben und allgemeine GesetzmăBigkeiten zu betonen, ist nicht in allen Gebieten ohne didaktische Nachteile moglich, z. T. auch noch nicht in der wiinschenswerten Vollkommenheit gelungen. Wir haben mit Begei sterung an diesem Buch gearbeitet; es war fiir uns alle ein Erlebnis, sich wieder einmal bewuBt zu machen, wie faszinierend die heutige Biologie in allen ihren Aspekten ist. Wenn es uns gelingt, auch bei Studenten, insbesondere den Bio logen, aber auch bei Veterinăr-und Humanmedizinem, Land-und Forstwirten eine ăhnliche Begeisterung zu wecken, haben wir unser Ziei erreicht. Ein Buch dieses Umfanges ist notgedrungen unvollkommen. Flir Hinweise auf Fehler, Llicken oder Unausgewogenheiten sind wir stets dankbar. Wir haben allen Autoren fiir ihr Verstăndnis und ihre Geduld zu danken; ebenso danken wir vielen Kollegen, die das Manuskript kritisch gelesen haben, vielen Mitarbeitern, die am Text geschrieben und Zeichnungen gefertigt haben, und ins besondere dem Verlag, der keine Mlihen und Kosten gescheut hat, das Buch in groBzligigster Weise auszustatten. August 1975 G. CzrHAK H. LANGER H. ZIEGLER VI In~tsverzeic~s Vorwort V Einleitung XXI Bau uml Leistungen der Zellen 1. Cytologie 3 1.1. Zelltypen und Zellfeinbau 5 1.1.1. Die Zelle als universelles Bauelement der Organismen 5 1.1.2. Eucyte und Protocyte 8 1.1.2.1. Strukturelemente der Eucyte 8 1.1.2.2. Beispiele von Eucyten 12 1.1.2.3. Strukturelemente der Protocyte 19 1.2. Molekulare Architektur der Zelle 24 1.2.1. Proteine 25 1.2.2. Nukleinsăuren 33 1.2.3. Nucleoproteide 37 1.2.3.1. Ribosomen 37 1.2.3.2. Viren 38 1.2.4. Polysaccharide 40 1.2.5. Lipide und Biomembranen 41 1.3. Das innere Milieu der Zelle 47 1.3.1. Die Bedeutung des Wassers 47 1.3.2. Zellsăfte als wăsserige Liisungen 48 1.3.3. Wasserstoffionenkonzentration und Pufferung 54 1.3.4. Dynamik des inneren Milieus 55 1.4. Zellorganellen 61 1.4.1. Der Zellkern in der Interphase 62 1.4.2. Die Plasten (Mitochondrien und Plastiden) 68 1.4.3. Die Cytomembranen (Zisternen, Vesikel, Vakuolen) 74 1.4.4. Cytoplasma-Filamente und Mikrotubuli 78 1.4.5. Die Zellwand 80 VII 1.5. Energie-und Stoffwechsel 83 1.5.1. Die energetischen Grundlagen 83 1.5.2. Reaktionskinetik und enzyrnatische Katalyse 88 1.5.3. Verwandlung und Dbertragung der Energie in Zellen 94 1.5.4. Der Stoffwechsel (Metabolisrnus) 110 1.6. Die Regulation von Zelleistungen 124 1.6.1. Steuerung von Reaktionen durch Verschiebung der Gleichgewichtsverhăltnisse 125 1.6.2. Steuerung durch Verănderung von Milieubedingungen 126 1.6.3. Steuerung durch Beeinflussung der Enzyrnaktivităt 126 1.6.4. Steuerung der Enzyrnsynthese 128 1.6.5. Steuerung des Proteinurnsatzes 129 1. 7. Bioelektrizităt 129 1.8. Mitose und Zellteilung 133 1.8.1. Ablauf der Mitose 133 1.8.2. Die Zellteilung ( Cytokinese) 136 1.8.3. Der Zellzyklus 137 2. Genetik 141 2.1. Nukleinsăuren als genetisches Material 142 2.1.1. Transforrnation 142 2.1.2. Transfektion 143 2.2. Funktion des genetischen Materials 146 2.2.1. Der genetische Code 146 2.2.2. Transkription 149 2.2.3. Translation 150 2.2.4. Genwirkketten 156 2.3. Mutation 159 2.3.1. Molekulare Basis 160 2.3.2. Mutationstypen 162 2.3.3. Riickrnutationen 172 2.3.4. Suppressor-Mutationen 172 2.3.5. Reparatur der DNA 173 2.4. Rekornbination 174 2.4.1. Rekornbination und Sexualităt 174 2.4.2. Mendelsche Gesetze 176 VIII 2.4.3. Koppelungsgruppen 179 2.4.4. Koppelungsbruch 179 2.4.5. Geschlechtschromosomen-gebundene Vererbung 180 2.4.6. Parasexualitat 181 2.5. Extrachromosomale Vererbung 186 2.6. Zusammenwirken van chromosomalen und extrachromosomalen Erbfaktoren 187 2.7. Regulation der Genaktivitat 188 2.7.1. Bakterien 188 2.7.2. Hohere Pflanzen und Tiere 191 3. Fortpflanzung und Sexualitiit 195 3.1. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 201 3.1.1. Monocytogene Fortpflanzung (Agamogonie) 201 3.1.2. Polycytogene Fortpflanzung (vegetative Fortpflanzung) 203 3.2. Geschlechtliche Fortpflanzung 206 3.2.1. Parasexualitat bei Bakterien 207 3.2.2. Parasexualitat bei Pilzen 207 3.2.3. Gametogamie bei Algen und Pilzen 207 3.2.4. Gameto-und Gamontogamie bei Protisten 209 3.2.5. Gametangiogamie und Somatogamie bei Pilzen 212 3.2.6. Gametogamie bei den Archegoniaten 215 3.2.7. Gametophytenbefruchtung 215 3.2.8. Befruchtungsbarrieren 226 3.2.9. Gamogonie der Metazoen 231 3.2.10. Rudimentare Formen der Gamogonie bei Pflanzen 237 3.2.11. Rudimentare Formen der Gamogonie bei Tieren 239 3.3. Generations-und Fortpflanzungswechsel 241 3.3.1. Primarer Generationswechsel 241 3.3.2. Sekundarer Generationswechsel der Metazoen 245 3.4. Geschlechtsverteilung 246 3.5. Geschlechtsbestimmung 249 3.5.1. Haplogenotypische Geschlechtsbestimmung bei Thallophyten und Archegoniaten 249 3.5.2. Diplogenotypische Geschlechtsbestimmung 251 3.5.3. Modifikatorische (Phanotypische) Geschlechtsbestimmung 257 3.5.4. Geschlechtsdifferenzierung durch Sexualhormone 259 IX
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