Springer-Lehrbuch · Richard Lucius Brigitte Loos-Frank Biologie von Parasiten 2. Auflage 123 Prof.Dr.RichardLucius Prof.Dr.BrigitteLoos-Frank HumboldtUniversitätzuBerlin UniversitätHohenheim InstitutfürBiologie InstitutfürZoologie LehrstuhlfürMolekulareParasitologie FachgebietParasitologie Philippstraße13,Haus14 Emil-Wolff-Straße34 10115Berlin 70599Stuttgart [email protected] [email protected] ISBN 978-3-540-37707-8 e-ISBN 978-3-540-37709-2 DOI 10.1007/b105983 SpringerLehrbuchISSN0937-7433 BibliografischeInformationderDeutschenBibliothek DieDeutscheBibliothekverzeichnetdiesePublikationinderDeutschenNationalbibliografie; detailliertebibliografischeDatensindimInternetüberhttp://dnb.d-nb.deabrufbar. ©2008Springer-VerlagBerlinHeidelberg DiesesWerkisturheberrechtlichgeschützt.DiedadurchbegründetenRechte,insbesonderediederÜber- setzung,desNachdrucks,desVortrags,derEntnahmevonAbbildungenundTabellen,derFunksendung, derMikroverfilmung oderderVervielfältigung aufanderen WegenundderSpeicherung inDatenver- arbeitungsanlagen,bleiben,auchbeinurauszugsweiserVerwertung,vorbehalten.EineVervielfältigung diesesWerkesodervonTeilendiesesWerkesistauchimEinzelfallnurindenGrenzendergesetzlichen BestimmungendesUrheberrechtsgesetzes derBundesrepublikDeutschlandvom9.September1965in derjeweils geltenden Fassungzulässig. Sieistgrundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegendenStrafbestimmungendesUrheberrechtsgesetzes. DieWiedergabevonGebrauchsnamen,Handelsnamen,Warenbezeichnungen usw.indiesemWerkbe- rechtigtauchohnebesondereKennzeichnungnichtzuderAnnahme,dasssolcheNamenimSinneder Warenzeichen-undMarkenschutz-Gesetzgebungalsfreizubetrachtenwarenunddahervonjedermann benutztwerdendürften. SatzundHerstellung:LE-TEXJelonek,Schmidt&VöcklerGbR,Leipzig Umschlaggestaltung:WMXDesign,Heidelberg Umschlagabbildungen:links:AngriffvonMakrophagenaufeineMikrofilarie, rechts:TrypanosomabruceizwischenErythrozyten ©fürbeideBilderOliverMeckes,eyeofscience GedrucktaufsäurefreiemPapier. 987654321 springer.com Vorwort zur 2. Auflage Während alle anderen Tiere ihre Nahrung selbst beschaffen, lassen Parasiten sich von ihrenWirten versorgen.Die Vorteile, die sie dadurcherlangensind so bedeu- tend, dass sie sich in extremer Weise an diese Lebensform angepasst und bizarre Eigenschaftenentwickelthaben,umihreWirtezuerreichen,inihnenzuüberleben und Nachwuchszu produzieren.Deshalb weist die Biologie von Parasiten Beson- derheitenauf,die sich in kaumeineranderenTiergruppefinden.DerParasitismus alsLebensformistsoerfolgreich,dassnachSchätzungmancherAutorenmehrals dieHälfteallerTierartenzumindestzeitweiligparasitärleben.IndiesemBuchwol- lenwirParasitenundihreLebensweisesovorstellen,dassStudierendederBiologie denStoffdesLehrgebietesderParasitologieinkompakterFormvermitteltbekom- men, und gleichzeitig Tiermediziner,Mediziner und andere Interessierte Informa- tionenerhalten,dieübermedizinischeoderwirtschaftlicheAspektevonParasiten- infektionenweithinausgehen. ImVergleichzurerstenAuflage(Parasitologie,Lucius&Loos-Frank,Spektrum- VerlagHeidelberg1997)ist diesesBuchumfangreicher,neudurchstrukturiertund trägt dem Wissenszuwachs der letzten 10 Jahre Rechnung, besonders hinsichtlich Genomik,MolekularbiologieundImmunologievonParasiten.Imneuhinzugekom- menen Teil „Allgemeine Aspekte“ sprechen wir wichtige Querschnittsthemen der Parasitologiean,umdasVerständnisfürübergreifendeZusammenhängezuschaf- fen.In dendarauffolgendenKapiteln„Protozoen“,„Helminthen“und„Arthropo- den“werdenvorallemdiemedizinischundveterinärmedizinischwichtigenParasi- ten dargestellt,über deren Lebensweise wir dank intensiver Forschungam Besten informiertsind.EbensobehandelnwiraberauchParasiten,diedasVerständnisder parasitären Lebensweise erleichtern. Dabei stellen wir einzelne Arten als Beispiel vorundhandelndannweitereVertreterderselbenParasitengruppekurzaboderver- mittelndiewichtigstenDateninTabellenform.ZwangsläufigkanndieDarstellung nicht erschöpfend sein, sondern nur punktuell wichtige Pathogene und Prinzipien herausgreifen,umMusteraufzuzeigen.SokönnendieTherapievonParasitosenund dieBekämpfungvonParasiten,sowiediePhysiologieundÖkologiehiernichtdar- gestelltwerden,dafürverweisenwiraufdasBuch„AllgemeineParasitologie“der HerausgeberHiepe, Lucius und Gottstein (EnkeVerlag, 2006).Auch konntenwir v vi Vorwortzur2.Auflage marineParasitennichtausführlichbehandeln,sprechenausderFülle parasitischer KrebsenurwenigeFormenanundklammernParasitoidemitihrersehrinteressan- tenBiologieaus.AuchhierseiaufdieentsprechendeLiteraturverwiesen. Bezüglich der Systematik orientieren wir uns an neueren Arbeiten, die oft auf Sequenzanalysen beruhen. Hinsichtlich der Protozoen beziehen wir uns im We- sentlichenaufdenStand,denProf.A.TenterimBuch„AllgemeineParasitologie“ (2006) erarbeitethat. Diese moderne Systematik weicht teilweise von der im me- dizinischen Bereich noch immer verwendetenEinteilung ab, hat aber den Vorteil, dasssiebiologischeSachverhaltebesserwidergibt.Allerdingshabenwirdieinder deutschenParasitologietraditionellvorgenommeneAuftrennunginEinzeller,Wür- merundGliederfüßerbeibehalten,weilsieÜbersichtlichkeitgewährleistetunddie jeweilsspezifischenZügederunterschiedlichenParasitengruppenheraushebt.Aus Praktikabilitätsgründen handeln wir die Myxozoa bei den Einzellern und die An- nelidenbeidenHelminthenab,wasaussystematischerSichtnichtkorrektist,aber denAufwandseparaterKapitelerspart. Für Hilfestellungen und konstruktive Kritik möchten wir uns bei vielen Kolle- ginnenundKollegenbedanken.InsbesonderesindwirzuDankverpflichtetdenje- nigen, die es übernommen haben, Kapitel des Buches durchzusehen: Allgemeine Parasitologie: Prof. Dr. T. Hiepe; Evolution:Prof. Dr. Schmid-Hempel;Eimerien: Dr.T.Pogonka;Leishmanien:Dr.G.Schönian;Myxozoa:Dr.C.Kuhn;Acari:Dr. E.Wurst.AußerdemdankenwirProf.Dr.R.Garms,Prof.Dr.H.Mehlhorn,PDDr. H.Palm,PDDr.A.Renz,Prof.Dr.P.WenkundProf.Dr.W.XylanderfürHinwei- se,dieteilweisenochdieersteAuflagebetrafen.UnserDankgiltnachwievorden IllustratorinnenFrauF.WolfundFrauDr.J.Gelnar,derenZeichnungenGrundlage vielerAbbildungenderNeuauflagewaren.WirdankenauchdenvielenKolleginnen und Kollegen, die uns großzügigerweise Abbildungen und Fotografien zur Verfü- gunggestellthaben.GanzbesondersisthierdieFirmaEyeofScience(O.Meckes undN.Ottawa)zunennen,dieunszahlreicheREM-Aufnahmenüberlassenhat,so- wieDr.habil.W.Bleiß(elektronenmikroskopischeAufnahmen),Prof.Dr.Tannich (Amöben) und Prof. Dr. H. Taraschewski (Helminthen). Frau Dr. B. Bannert hat wertvolle Hilfe beim Heraussuchen von Abbildungsvorlagengeleistet. Ein beson- dersherzlicherDankgehtanFrauA.NoldfürdiekompetenteredaktionelleBear- beitung des Manuskriptes und der Abbildungen. Der Firma Novartis Animal He- alth danken wir für großzügigefinanzielle Unterstützungdes Buchprojektes. Die- ses Buch wäre nicht zustande gekommen ohne den engagierten Einsatz von Frau S. WolfundihremTeam,diedasProjektbeimSpringerVerlagbetreuten.Fürihre Unterstützungbedankenwirunsebenfallssehrherzlich. WirwünscheneinespannendeLektüre! ImDezember2007 RichardLuciusundBrigitteLoos-Frank Inhaltsverzeichnis TeilI BiologievonParasiten 1 AllgemeineAspektederBiologievonParasiten .................... 3 1.1 DieBegriffsweltderParasitologie............................. 3 1.1.1 DerBegriff„Parasit“ ................................. 3 1.1.2 FormendesZusammenlebensartverschiedenerOrganismen 6 1.1.3 FormendesParasitismus .............................. 10 1.1.4 ParasitenundWirte .................................. 12 1.1.5 Übertragungswege ................................... 16 KontrollfragenzumVerständnis .............................. 17 1.2 WasistdasBesondereanParasiten?........................... 18 1.2.1 EinganzspezifischerLebensraum:DerWirt ............. 18 1.2.2 Spezifischemorphologische undphysiologischeAnpassungen....................... 22 1.2.3 FlexibleFortpflanzungsstrategien....................... 27 KontrollfragenzumVerständnis .............................. 29 1.3 BelastungvonWirtsindividuenund-populationendurchParasiten.. 29 KontrollfragenzumVerständnis .............................. 37 1.4 Parasit-Wirt-Koevolution .................................... 37 1.4.1 KoevolutionimGrundzug............................. 37 1.4.2 DieRollevonAlleleninderKoevolution ................ 42 1.4.3 SeltenheitisteinVorteil............................... 44 1.4.4 MalariaalsBeispielfürKoevolution .................... 46 KontrollfragenzumVerständnis .............................. 51 1.5 EinflussvonParasitenaufdieWahlvonSexualpartnern .......... 51 KontrollfragenzumVerständnis .............................. 58 1.6 ImmunbiologievonParasiten................................. 58 1.6.1 AbwehrmechanismenvonWirten....................... 60 1.6.2 Immunevasion....................................... 68 1.6.3 ParasitenalsopportunistischeErreger ................... 72 1.6.4 AntiparasitäreImpfstoffe.............................. 74 vii viii Inhaltsverzeichnis 1.6.5 DieHygiene-Hypothese: HabenParasitenaucheineguteSeite?................... 81 KontrollfragenzumVerständnis .............................. 84 1.7 WieParasitenihreWirteverändern............................ 84 1.7.1 VeränderungenvonWirtszellen ........................ 85 1.7.2 EingriffeindasHormonsystem ........................ 86 1.7.3 EingriffeindasVerhaltenvonWirten ................... 91 KontrollfragenzumVerständnis ..............................102 TeilII ParasitischeProtozoen 2 BiologieparasitischerProtozoen .................................107 2.1 Microspora................................................107 KontrollfragenzumVerständnis ..............................114 2.2 Metamonada ..............................................114 KontrollfragenzumVerständnis ..............................118 2.3 Parabasala ................................................118 KontrollfragenzumVerständnis ..............................123 2.4 Amoebozoa ...............................................124 KontrollfragenzumVerständnis ..............................133 2.5 Euglenozoa................................................134 KontrollfragenzumVerständnis ..............................169 2.6 Percolozoa ................................................170 KontrollfragenzumVerständnis ..............................172 2.7 Stramenopila ..............................................172 KontrollfragenzumVerständnis ..............................175 2.8 Alveolata .................................................176 2.8.1 Apicomplexa........................................177 2.8.1.1 Gregarinea..................................187 2.8.1.2 Coccidea ...................................190 2.8.1.3 Haematozoea ...............................214 2.8.2 Ciliophora ..........................................243 KontrollfragenzumVerständnis ..............................248 2.9 Myxozoa..................................................249 KontrollfragenzumVerständnis ..............................256 TeilIII Helminthen 3 Platyhelmintha ................................................259 3.1 Trematoda ................................................264 3.1.1 Aspidogastrea.......................................266 3.1.2 Digenea ............................................267 KontrollfragenzumVerständnis ..............................307 3.2 „Monogenea“..............................................308 3.3 Cestoda...................................................312 Inhaltsverzeichnis ix 3.3.1 Gyrocotyloidea......................................313 3.3.2 Amphilinidea .......................................314 3.3.3 Eucestoda ..........................................315 3.3.3.1 Caryophyllidea..............................321 3.3.3.2 Diphyllobothriidea...........................322 3.3.3.3 Mesocestoididae.............................326 3.3.3.4 Cyclophyllidea ..............................328 KontrollfragenzumVerständnis ..............................351 4 Acanthocephala................................................353 KontrollfragenzumVerständnis ..............................359 5 Hirudinea .....................................................361 KontrollfragenzumVerständnis ..............................366 6 Nematoda .....................................................367 6.1 Enoplea...................................................375 6.1.1 Dorylaimia .........................................375 6.2 Chromadorea..............................................381 6.2.1 Spirurina ...........................................381 6.2.2 Tylenchina..........................................403 6.2.3 Rhabditina..........................................405 KontrollfragenzumVerständnis ..............................413 7 Nematomorpha ................................................415 KontrollfragenzumVerständnis ..............................417 TeilIV Arthropoda 8 Acari .........................................................423 8.1 Mesostigmata..............................................427 8.2 Metastigmata ..............................................431 8.2.1 Ixodidae............................................434 8.2.2 Argasidae...........................................440 8.3 Cryptostigmata ............................................442 8.4 Prostigmata ...............................................442 8.5 Astigmata.................................................446 KontrollfragenzumVerständnis ..............................451 9 CrustaceaundPentastomida ....................................453 9.1 Crustacea .................................................453 9.2 Pentastomida ..............................................456 KontrollfragenzumVerständnis ..............................460 x Inhaltsverzeichnis 10 Insecta........................................................461 10.1 Phthiraptera ...............................................466 10.1.1 „Mallophagen“......................................466 10.1.2 Rhynchophthirina....................................469 10.1.3 Anoplura ...........................................469 10.2 Heteroptera................................................474 10.2.1 Reduviidae .........................................475 10.2.2 Cimicidae ..........................................476 10.2.3 Polyctenidae ........................................478 10.3 Siphonaptera ..............................................478 10.4 Diptera ...................................................484 10.4.1 Nematocera.........................................486 10.4.1.1 Ceratopogonidae.............................486 10.4.1.2 Culicidae...................................488 10.4.1.3 Simuliidae..................................494 10.4.1.4 Phlebotomidae ..............................497 10.4.2 Brachycera .........................................499 10.4.2.1 Tabanidae ..................................499 10.4.2.2 Glossinidae .................................503 10.4.2.3 Hippoboscidae ..............................506 10.4.2.4 Nycteribiidae,Streblidae......................508 10.4.2.5 Muscidae...................................509 10.4.2.6 Calliphoridae ...............................511 10.4.2.7 Sarcophagidae...............................512 10.4.2.8 Oestridae...................................513 KontrollfragenzumVerständnis ..............................516 AntwortenzudenKontrollfragen ....................................517 Sachverzeichnis ....................................................533 Teil I Biologie von Parasiten
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