Biologie der Hymenopteren: Eine Naturgeschichte der Hautflügler

607 Pages·1927·29.123 MB·German

by  Dr. H. Bischoff (auth.)

H. BISCHOFF
BIOLOGIE DER
HYMENOPTEREN
BIOLOGISCHE STUDIENBÜCHER
HERAUSGEGEBEN VON WALTHER SCHOENICHEN· BERLIN
=================V=================
BIOLOGIE
DER HYMENOPTEREN
EINE NATURGESCHICHTE DER HAUTFLÜGLER
VON
DR. H. BISCHOFF
KUSTOS AM ZOOLOGISCHEN MUSEUM DER
UNIVERSITÄT BERLIN
MIT 224 ABBILDUNGEN
BERLIN
VERLAG VON JULIUS SPRINGER
1927
ISBN 978-3-642-50535-5 ISBN 978-3-642-50845-5 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-50845-5
ALLE RECHTE,
INSBESONDERE DAS DER OBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT 1927 BY JULIUS SPRINGER
IN BERLIN.
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1927
Vo rwort des Verfassers.
Wenn im folgenden eine Hymenopterenbiologie einem größeren
Leserkreise geboten werden soll, so ergeben sich dabei von vornherein
gewisse Schwierigkeiten. Gestattet einerseits der umfangreiche Stoff
keine Vollständigkeit, so müssen andererseits auch Verallgemeinerungen
möglichst vermieden werden. Die Einpassung der Arten in ihre Umwelt
läßt immer wieder neue Beziehungen erkennen, die für Formen, welche
der Systematiker als nahe verwandt auffaßt, nicht zu gelten brauchen.
Im vorliegenden Buche mußte daher eine Auswahl getroffen werden.
Eine Einschränkung auf die mitteleuropäische Fauna hätte ein durch
aus einseitiges Bild gegeben und kam daher nicht in Betracht. Da
gegen treten Forschungsgebiete, über die eine zusammenfassende und
leicht zugängliche Literatur. bereits besteht, wie Arbeiten über die
Lebensweise der Ameisen und der Honigbiene, bei der Behandlung
des Stoffes etwas zurück. Neuere Forschungsergebnisse aus den letzten
Jahren wurden dagegen berücksichtigt. Die Auswahl aus der Fülle der
Arbeiten auf dem Gebiete der angewandten Entomologie, die sich mit
der Biologie von parasitären Hymenopteren beschäftigen, wurde in der
Weise vorgenommen, daß hier neben besterforschten Formen solche
Arten behandelt werden, die durch ihre abweichenden Lebensverhältnisse
ein Bild von der großen Mannigfaltigkeit der Lebensweise der parasitären
Wespen ergeben. Einige Kapitel, wie besonders die Brutpflege im
weiteren Sinne bei den aculeaten Hymenopteren haben aber eine aus
führlichere Darstellung erfahren, um so dem Leser wenigstens einen
Einblick in diese besonders interessanten, abwechslungsreichen Lebens
äußerungen geben zu können.
Überall in unseren Kenntnissen von der Biologie der Hymenopteren
klaffen noch große Lücken. So manche von diesen wäre mit Leichtig
keit auszufüllen - nur fehlt es an den nötigen Arbeitskräften. Aber
gerade die große Abwechslung, die das Studium der Hymenopteren
biologie bietet, sollte zu Beobachtungen besonders anregen. In diesem
Sinne möchte das vorliegende Buch wirken. Mag eine Feststellung,
die bei der Beobachtung im Freien, bei der Zucht oder beim Experiment
gewonnen wurde, zunächst unscheinbar dünken - sie bildet doch einen
weiteren Baustein zu dem gewaltigen Gebäude der Biologie.
Nimmt nun das vorliegende Buch in gediegener Ausstattung seinen
Weg in die Öffentlichkeit, so gebührt der Dank des Verfassers hierfür
ganz besonders dem Herausgeber und dem Verleger.
Berlin, im Februar 1927.
DR. H. BISCHOFF.
Inhaltsübersicht.
Kapitel Seite
1. AllgemEl.iner Bauplan des Hymenopterenkörpers; systema
tische Ubersicbt; stammesgeschichtliche Verwandtschaft;
Verbreitung; Variabilität. . . . . . . • . . . . . . . .. 1-24
Allgemeine Morphologie 1-10; System 10-15; Stammesgeschichte
und Verwandtschaft 15-18; Verbreitung 19-21; Variabilität 21-24.
2. Bewegung und Ruhe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25-66
Flügel und Flug 25-38; Beine und Lauf der Imagines 38-45; Springen
45; Unter-Wasser-Bewegung 46; Bewegung einzelner Körperteile der
Imagines 46-50; .J..arvenbewegung 51-56; Puppenbewegung 56-57;
Ruhestadien 57; Uberwinterung 57-61: Schlafg ewohnheiten 61-64;
Sommerruhe 64-65; Nachtleben 65-66.
3. Ernährung ..............•.......... 67-126
ImaJrinale Mundteile 67-75; Vorderdarm, Kropf und Pumpmagen
75-79: Mittel- und Enddarm der Imagines 79-80; Mundteile und
Darmkanal der Larven 80-83; Nahrung der Imagines 83-86; Ernte
ameisen 87-88; pilzzüchtende Ameisen 88-91; Ameisen als Pflanzen
fresser 91-92; Jagdameisen 93; Weitergabe der Nahrung an Volks
genossen 94; an Larven 95; Trophallaxis 95; Myrmekophilie 96-98;
Blütenbesuch und Nektaraufnahme 98-104; Nahrungsspeicherung 104
bis 107; Ernährung der Holz- und Blattwespenlarven 107-114; Gall
erzeuger und Gallen 114-120; phytophage Chalcididenlarven 120-121;
Ernährung der Honigbienenlarve 121-122; Parasitismus (allgemein;
s. 10. Kapitel) 122-126.
4. Respira tion und Zirkulation .....••........ 127-144
Respirationssystem , Kokondurchlüftung , Atmungsbedürfnis 127-135;
Atmung entoparasitärer Larven 136-137; Blut, Herz, Blutbahnen
138-142; Fettspeicherung 142-142; Exkretion 143-144.
5. Nervensystem und Sinnesleben ............. 145-184
Zentralnervensystem 145-146; Gehirn 146-149; viscerales Nerven
system und Sympathikus 150; Fühlersinnesorgane 150-153; Ge
schmackssinnesorgane 153-154; Geruchssinn 154-162; Gehör 163-165;
Tastsinn 165-168; Temperatursinn 169; Schmerzempfinden, Gleich
gewichtssinn 169; Augen und Gesichtssinn 170-178; Orientierung
178-181; Verständigung der Bienen und Ameisen 181-183; Urteils
vermögen 183-184.
6. Die Bauten der solitären aculeaten Hymenopteren •.. 185-248
Das Fehlen eigener Brutnester bei Aculeaten 185-186; Einteilung
der Bauten 186-187; Grabtätigkeit 188-191; Vorbauten 191-193;
Zellen- und Nestverschluß 193-195; Wegwespen 195-196; Grab
wespen 197-211; Faltenwespen 211-218; Bienen 219-248.
7. Die Bauten der sozialen Hymenopteren ......... 249-307
Faltenwespen 249-275; Honigbiene 275-286; Meliponen 286-294;
Hummeln 294-298; Ameisen 298-307.
Inhaltsübersicht. VII
8. Eier und Eiablage. ........... . ...... 308-349
Eier 308-315; weibliche Keimdrüsen 315-317; Stachel 318-325; Ei
ablage bei Aculeaten 325-333; Eiablage bei Parasiten 333-341 und
344 -349; Eiablage bei Blatt- und Holzwespen 341-344.
9. Brutfürsorge. . . . .. " ....... . .. 350-387
Unterbringung der Eier, Bedeutung der Bauten 350-353; Dauer
fütterung bei solitären Aculeaten 353 -356; Nährtiere und J agd
instinkte bei Falten-, Grab- und Wegwespen 356-374; Brutpflege der
Masariden 374; Pollensammeln der Bienen 374-382; Ernähruug der
Larven der sozialen Wespen 383-384; Pflege der Ameisenlarven und
-puppen 384-387.
10. Parasitismus ........................ 388-433
Körpersäfte als Nahrung von Imagines 389-390; Arbeitsparasitismus
bei Aculeaten 390-403; Sozialparasitismus 403 - 405; Bethyliden,
Mutilliden, Ohrysididen, Sapygiden 406-415; Phytophagie und Nekro
phagie bei Parasiten 414-416; Wirkung des Stiches 416-417; In
fektionstypen, Hyper- und Ooparasitismus 418-420; Wirte der para
sitären Hymenopteren 420-422; Wasserhymenopteren 422-423; Be
ziehungen zwischen Parasit und Wirt 423-430; Imaginalparasiten
430-431; Ursprung des Parasitismus und Ableitung der parasitären
Hymenopteren 431-433.
11. Staatenleben . . . . . . . . . . . . . ....... 434-471
Vergesellschaftung 434-435; Grundlagen des Staatenlebens 435-439;
Arbeitsteilung bei solitären Aculeaten 439; Faltenwespen 440-442;
Polygynie 442-445; Trophallaxis 445-446; Bienen 446-454; Diffe
renzierung der Kasten bei Ameisen 454-457; Volks gründung bei
Ameisen 458-463; gemischte Ameisenvölker 464-466; sklavenhaltende
Ameisen 466-468; parasitäre Ameisen 468-469; künstlich gemischte
Völker 470; Ameisenkämpfe 471.
12. Geschlechtsleben ..................... 472-505
Zahlenverhältnis der Geschlechter 472-474; primäre Geschlechts
charaktere der Männchen 474-477; sekundäre Geschlechtscharaktere
der Männchen 482-486; Polymorphismus 487 -488 (u.495); Generations
wechsel 488-4\:10; Parthenogenese 490-492; Geschlechtsbestimmung
492-494; Paarung 496-501; Hochzeitsflüge 502-504; Proterandrie
504-505; Spermatozoen 505.
13. Entwicklung.. . .................... 506-542
Embryogenese 506-513; Polyembryonie 508-509; Symphytenlarven
514-516; Parasitenlarven 516-517; Primärlarven 518-520; Häutung
der Larven 520-522; Kokons 522-531; Spinntätigkeit 531-533;
Ruhelarve, Entwicklung zur Puppe 533-535; Puppe 536-538; Aus
bildung der Imago und Schlüpft!n 538-542.
14. Besondere Anpassungsformen; Krankheiten; wirtschaftliche
Bedeutung. . .. . ................... 543-571
Hygiene 543-548; AbwehrmiUel 548- 552; mimetische Erscheinungen
552-556; regionale Konvergenz 557-558; Krankheiten 558-560;
Milben, Strepsipteren und andere Parasiten 560-565; wirtschaftliche
Bedeutung 570-571.
Literaturverzeichnis .... 572-583
Verzeichnis der Gattungen. 584-590
Sachverzeichnis ..... . 591-598
Druckfehlerberichtigung.
Seite 212: lies unter der Abbildung "coarctatus" statt "coxretatus".
213 Z. 7 v. 0.: "Paramischocyttarus" statt "Paramischocyttaer"Us".
Erstes Kapitel.
Allgemeinrr Bauplan des Hymenopterenkörpers;
systematische Übersicht; stammesgeschichtliche
Ve)'wandts(~haft; Verbreitung; Variabilität.
Die ll!fmenopll'ra oder Hautflügler stellen eine scharf begrenzte
Insektenordnung dar, HO daß Zweifel über die Zugehörigkeit eines Insekts
zu dieser Ordmmg nie auftauchen können.
Schon die H('harft' Trennung von Vorderkörper und Hinterleib
("Wespentaille") gibt dt'n höheren Hymenopteren und damit der großen
Mehrzahl ('in charaktt'ristisches Merkmal, das in keiner anderen Ord
nung in diesem Maße wiederkehrt. Aber auch die niederen Familien,
die hauptsächlich (lie Blatt- und Holzwespen umfassen, weisen so viele
auffällige Eigentümlichkeitt'n auf, daß ihre Hymenopterennatur nie zu
verkennen ist.
Im folgenden Holl zunächst kurz der allgemeine Bauplan des Körpers
eines ausgebildeten Hautflüglers gegeben werden. Die weitgehenden
Differenzierungen, dit' in den einzelnen Familien zu beobachten sind,
werden in Verbindung mit den biologischen Beziehungen erörtert werden.
Der frt'i Ritzendt> Kopf ist mit der Nackenregion des ersten Brust
abschnitte!! häutig verbunden und besitzt daher eine große Beweglich
keit. Seine Form kann außerordentlich mannigfaltig sein. Gewöhnlich
ist er mehr oder wt'niger linsenförmig mit rundlichem Umriß. Er kann
aber auch kuglig aufgt'trieben oder scheibenförmig plattgedrückt und
im Umriß quer- oder langgestreckt sein. Auch sein Größenverhältnis zu
den übrigt'Jl Körperahs('hnitten ist außerordentlich schwankend. In
extremen Fällen iHt er größer als der ganze übrige Körper. Seitlich an
ihm sitzen die meist gilt entwickelten zusammengesetzten Augen, auf
der Stirn Ktt>hen dTt'i Nebenaugen (Ocelli). Die Gestalt der Augen unter
liegt recht. erheblichen ~chwankungen. Gewöhnlich von elliptischem bis
rundlichem UmriJS, "011 flacher bis mehr als halbkugliger Wölbung,
können sie auch IUl der Inllenseite tief ausgebuchtet sein, so daß sie
nierenförmig erscheinen. Die Ocellen weisen nicht so große Verschieden
heit auf, doch körnlen Hie bt'i Reduktion verschiedene Gestaltsverände
rungen erfahren. Hchließlich gibt es auch ganz blinde Formen, denen
Augen und Ocell('Jl vollständig fehlen. Die Fühler sind stets gut ent
wickelt. Hit' sind entweder dicht über dem hinteren Rand des Kopf-
BiROhoff, /liologie <I~l Hymenopteren. 1
2 Allgemeines.
schildes (Clypeus) eingelenkt, können aber auch auf die Mitte des Ge
sichts un,d darüber hinaus nach hinten rücken. Ursprünglich werden
sie homonom vielgliedrig gewesen sein, haben aber weitgehende Spezia
lisierungen erfahren; oft sind sie sexuell dimorph, wobei dann der männ
liche Fühler differenzierter zu sein pflegt. Gelegentlich ist der Schaft
(das Wurzelglied) besonders gestreckt, wodurch die "geknieten" Fühler
entstehen.
Eine recht große Mannigfaltigkeit herrscht im Bau der Mundwerk
zeuge. Die Mandibeln sind meist zangenförmig gebaut, zeigen aber,
Gnl GI
\
11. b.
Abb.1. Lambiomaxillarkomplex von CIMBEX. a. Von unten; b. von oben. Gl = Glossa; Pgl =
ParagSloms s=a ; SGubaml =en tGuamle ;a ;G dL p= =C Ta"r~dhoi;n lLp"alcpl l=' :L Macpi n=ia ;M Labxri·l l=ar pLaalbpruusm; M; tG =el ' M=e Sntcuhmlu;n Sdtp l=a ttSet.i pes;
je mehr sie ihre Bedeutung als Kauapparate verlieren und andere Funk
tionen übernehmen, vielfache Umgestaltungen. Sehr selten werden sie
rückgebildet. Der Labiomaxillarkomplex (Abb. 1 u. 2) setzt sich aus den
1. und 2. Maxillen zusammen. Während erstere immer getrennt bleiben,
verwachsen, die Stammstücke (Stipites) der 2. Maxillen zum Mentum.
Sowohl die Stipites der 1. wie der 2. Maxillen tragen eine äußere und
innere Kaulade (Galea und Lacinia bzw. Paraglossa und Glossa), wobei
die Glossen als innere Laden der 2. Maxillen, miteinander, wenigstens
basal, verschmelzen,. Außerdem sind an beiden Maxillenpaaren, und
zwar distal an der Außenseite, Taster (Maxillar- und Labialpalpus) ein-
Allgemeiner Bauplan des Hymenopterenkörpers. 3
gelenkt, die ein bis mehrgliedrig sein können. Durch Streckung von
Stammstücken und Laden werden Saugrüssel gebildet. Gewöhnlich ist
der Kopf Henkrecht zur Körperlängsachse gestellt, so daß die Mund.
öffnung nach unten gerichtet ist. Seltener liegt die Mundöffnung in der
geraden Verlängerung dieser Achse nach vorn; noch seltener ist sie unter
gleichzeitiger Vorwölbung des Kopfes nach hinten gerichtet.
Am Kopf sind mehrere morphologisch nicht scharf zu umgrenzende
Regionen zu unterscheiden. Die sich zwischen Augen und Mandibel.
einlenkung einschiebenden Chitinspangen werden als Wangen "Genae"
bezeichnet. Seitlich von den Augen und hinter denselben liegen die
Schläfen. Die Region hinter den Ocellen wird als Scheitel, nach Über.
schreitung der Wölbung als Hinterhaupt bezeichnet. Von der Fühler
einlenkung bis zu den Ocellen reicht die Stirn. Davor liegt das Unter·
gesicht. All diesE' Ausdrücke sind aber, wie schon erwähnt, morpho
logisch nicht scharf zu fass{'n und werden daher auch von den einzelnen
Lbr Moe
I
I
St
Abb. 2. Labiomaxillarkomplex von Cnmn:. Seitenansicht.
Moe 0=. ~Iundöffnung; die übrigen Abkürzungen wie in Abb. 1.
Autoren in verschiedenem Sinne angewendet. Wichtig ist aber der zum
Untergesicht gehörige Clypeus oder Kopfschild, der eiD.e meist scharf
abgesetzte Platte darstellt und in Gestalt und Skulptur je nach Familien,
Gattungen und Arten große Verschiedenheiten aufweist. Die Oberlippe
oder das Labrum mit dem unter ihr entwickelten Epipharynx, der nur
tiefstehenden Formen fehlt, wird an ihrer Basis oder auch weiter vom
Vorderrand des Clypeus überdeckt, ist mitunter von oben kaum sichtbar,
kann aber in anderen Fällen auch sehr groß sein. Labrum und Epi.
pharynx bilden das dorsale Dach der Mundhöhle. TreIl,llt man den
Kopf eines Hymenopterons ab, so sieht man ein rundes Loch, das
Hinterhauptsloch, an dem die Intersegmentalhäute ansetzen, die die
Verbindung mit dem Thorax herstellen und in denen eingelagerte Zer·
vikalsklerite (kleine Chitinil:!ierungen) vorkommen können.
Der erste Brustring (Prothorax) (Abb.3) trägt keine Flügel, sondern
nur die Vorderbeine und ist dementsprechend einfacher gebaut als die bei.
den folgenden Thoraxsegmente ; namentlich zeigt sein dorsaler Abschnitt
1*