Biología poblacional de Cylindrotettix santarosae Roberts, 1975 (Orthoptera: Acrididae: Leptysminae). Fecundidad y estructura de edades (Tucumán – Argentina)

6 Pages·2000·2.6 MB·Spanish

by  S Z Turk

Rev.ChilenaEnt.
2000,26: 35-40
BIOLOGÍAPOBLACIONALDE CYLINDROTETTIXSANTAROSAEROBERTS, 1975
(ORTHOPTERA: ACRIDroAE: LEPTYSMINAE). FECUNDIDADYESTRUCTURADEEDA-
DES (TUCUMÁN ARGENTINA)
-
SoNiAZ.Turk'^YAnaL. Aquino^
RESUMEN
CylindrotettixsantarosaeRoberts 1975constituyepoblacionesdiscretasconunasolageneraciónanual.Los
adultos se encuentran en diapausa reproductiva durante el período otoño - primavera temprana, con los
nacimientosteniendolugarprincipalmentedediciembreaeneroyninfasenverano.Laespecieesgraminívora
generalistay de oviposición endofítica, preferentemente en tallos de Brachiaria extensa Chase, Eleusine
indica (L.) Gaertner yPaspalumnotatusFluegge.Lainformaciónsobresuciclodevidayfecundidadfue
obtenidaenlaboratorio.Laestructuradeedades paraunapoblaciónde C. santarosaesedeterminóapartir
derecoleccionesquincenalesefectuadasenSanPablo, (Tucumán, Argentina).Elciclodevidacomprende:
desarrolloembrionario: 28 días; númerode estadios ninfales: 5 ó6 según tengan un cuarto estadioextra;
longevidadmediadeladulto:280 días;duraciónmedia delciclo403ó422días,dependiendodelnúmerode
estadios. Con respecto ala fecundidad los valores promedio son: longitud del período de oviposición: 44
días; número de desoves por hembra: 4,2; número de huevos por desove: 7; fecundidad promedio: 29,4
huevos/hembra; tasa de oviposición: 0,668 huevos/hembra/día. La estructura de edades fue típica de una
poblacióndiscreta conreemplazototalentreunageneraciónylasiguiente,conpresenciadeninfasenverano
yadultossolamenteacomienzosdeotoño.
PalabrasClave: C.santawsae,biologíapoblacional,edades, fecundidad, Orthoptera, Acrididae.
ABSTRACT
CylindrotettixsantarosaeRoberts 1975hasdiscretepopulationswithonlyonegenerationayear.Reproductive
diapauseoccursfromfalltoearlyspring,eggshatchmainlyinDecemberandJanuary. Nymphsarepresent
throughoutthesummer.Thespeciesisagraminivorousgeneralist;endophyticovipositiontakesplacemainly
inBrachiariaextensaChase,Eleusineindica(L.)GaertneryPaspalumnotatusFluegge.Dataonlifecycle
andfecunditywereobtainedunderlaboratoryconditions; theagestructureofapopulationwasdetermined
bycapturesinSanPablo,Tucumánprovence,Argentina.Embryodevelopmentlasted28days;thenumberof
nymphalstageswas5or6;meanadultlongevitywas280days;thelifecyclelasted403to 422daysandthe
ovipositionperiod44days; meannumberofegg-podsperfemalewas4,2 andthenumberofeggsperegg-
podswas7.Themeanfecunditywas29,4eggs/femaleandtherateofoviposition0,668eggs/female/day.The
agestructurewastypicalofdiscretepopulationswithtotalreplacementfromonegenerationtothenext;only
nimphswerefoundinsummerandonlyadultsfromthebeginningoffall.
KeyWords:Acrididae,grasshoppersC.santarosae,populationbiology,age,fecundity,Acrididae.grasshoppers.
INTRODUCCIÓN 1906, es uno de los pocos géneros citados como
habitantedelugarespermanenteotransitoriamente
LosLeptysminaeestánadaptadosensucompor- secos (Carbonell, 1981).
tamiento, ciclos vitales, y morfología, a vivir en LarevisióntaxonómicadelgéneroCylindrotettix
mediosacuáticosohigrófilos. CylindrotettixBruner Bruner 1906, realizadaporRoberts (1975), inclu-
ye 13taxonesentreespeciesysubespecies. Sonde
distribución Neotropical yparalaArgentinacitaa
Tucu'Fmuánnd,acAirgóenntMiingau.elLillo,MiguelLillo251,4000S.M.de C. santarosae Roberts 1975, C. dubius dubius
^FacultaddeCienciasNaturales(UNT),MiguelLillo205, Roberts 1975, C. chacoensis Roberts 1975 y C.
4000S. M. deTucumán, Argentina.
(Recibido: 8 de enero de 1999. Aceptado: 21 de Julio de
1999)
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obscuras (Thunberg) 1927, solamente estas dos Losregistros en el campose llevaron acaboen
últimaspara el noroeste. formaperiódicaduranteel términodeunaño,enla
Lainformaciónsobreelhabitatycomportamien- localidadde San Pablo (26° 50' S, 65° 15' O; 412
tode lasespeciesqueintegranel géneroesescasa. msnm ),Tucumán(Argentina).
Sin embargo, Roberts (1975) observó que C. Elrelevamientoserealizó enunpastizalaltera-
obscuras,laespeciemásabundanteyampliamente do colindante con cultivos de caña de azúcar,
distribuidadeltaxón, seencuentracomunmenteen Saccharum officinarum L., sometido
áreas perturbadas o deforestadas considerándola esporádicamentealaaccióndelfuegoyal laboreo
una especie colonizadora. C santarosae y C. d. delimpiezaporsuproximidadcon lacarretera. La
dubius fueron colectadas en áreas próximas a zo- fisonomía está dada fundamentalmente por
nas anegadas, C. riverae riverae Roberts 1975 en Sorghum halepense (L.) Persoon, una poácea.
regiones secas con pendiente y C. d. peruvianas Paradeterminas el ciclo estacional, fecundidad
Roberts 1975enel altiplanodePerúa2600msnm, y naturaleza de los desoves, los adultos pre-
máximaalturaregistradaparael género. reproductivoscolectadosenelmesdemayofueron
Enelaño 1994sehaencontradoaC. santarosae mantenidos en laboratorio hasta su muerte. Apar-
como integrante de una taxocenosis de acrídidos tirdesusposturas seefectuaroncríasencondicio-
en lazonadel pedemonte tucumano. el cual se en- nesdehumedadytemperaturadeS.M.deTucumán.
cuentraen unaceleradoprocesodemodificacióny Durante el período agosto- abril, época de repro-
transformación que afectan su biodiversidad. ducciónydesarrolloninfal.lasprecipitaciones han
mm
Roberts (1975) describe a esta especie en base a sidode756 y las temperaturasmáximaymí-
especímenes procedentes de Brasil, Este de Soli- nimamediasde 27,56°Cy 16°Crespectivamen-
via, Paraguay yArgentina. Enesteúltimopaíshay te.
registros de unos pocos ejemplares de Chaco y Sesepararonenjaulasporpareja, 12 hembrasy
Misiones. No existe específicamente información 12machos adultos y se registróel númerodehue-
publicadasobreaspectosbiológicostalescomoci- vos, posturas, y frecuenciade oviposición durante
clo de vida, fenología, y relaciones ecológicas del sus vidas reproductivas. En base a valores prome-
acridio respecto a los recursos alimentarios y de dio, se calculó fecundidad y tasade oviposición.
oviposición. Losdesovesfueron incubados a30°Cencápsu-
Considerando este desconocimiento, el presen- las de Petri sobre papel de filtro humedecido. El
te trabajo tiene como objetivos: determinar su ci- número de huevos por oviposición se calculó con
clo estacional, fecundidad y naturaleza de los posterioridadalosnacimientos, sumandolosnaci-
desoves;suasociaciónconelestratoherbáceo;ana- dos más los huevos no viables.
lizar la estructura por edades y la proporción de Laduracióndel períodoninfal seprefijó hasta
sexosduranteel períodomayo 1994-mayo 1995. que la mayoría de los individuos alcanzaron el
Elmaterialdeestudiose halladepositadoen las estado adulto. Los estadios ninfales fueron medi-
coleccionesdelInstituto-FundaciónMiguelLillo dosycaracterizadosparasuuso comopatronesde
(I.FM.L). referencia.
MATERIALES YMÉTODOS Asociación con el estrato herbáceo
El testde selectividad alimentaria(Gangwerey
Eláreadeestudio,elpedemonteoselvadetran- Morales Agacino, 1973) se realizó con las espe-
sicióndelosYungasen las Sierras Subandinas, se cies vegetales estacionalmente disponibles en el
extiendedesdelos 350 a900m de altura. El clima lugar, asimismo laselección del sustratoy las pre-
es subtropical húmedo con precipitaciones de 600 ferenciasparalaoviposición.
mm
a 1000 anuales, de carácter definidamente Para establecer el grado de asociación con el
monzónico, con verano lluvioso e invierno seco. estrato herbáceo se efectuaron observaciones en
Esunaecoregiónquesepuedeconsiderarpráctica- otraslocalidades con pastizal- arbustal. Dentrode
menteextintaenlaprovincia,salvoalgunosrelictos, los recursos suministrados para la selectividad se
ya que la selva originaria, tipa- pacará- cebil, fue incluyó monocotiledoneas (poáceas, ciperáceas,
reemplazadaporcultivosy centros urbanos. canáceas y tifáceas) y dicotiledóneas
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(amarantáceas, asteráceas, cruciferas, malváceas, Períodopre-reproductivo:
budlejáceasy labiadas). Elperíodopre-reproductivoocupalamayorparte
del ciclo biológico de C. santarosae. Incluye los
Estructuraporedadesy proporcióndesexos estadosdehuevo, ninfayadultoinvernante.
El material fue recolectado por remoción me- Laoviposiciónesendofíticay sumanifestación
dianteredentomológicaalolargodetransectasde externaes unaaberturaque sehallaobliteradapor
1000 X 5 m con un esfuerzo de búsqueda de 3 h/ unasustanciaesponjosaqueseprolongahacíaarri-
hombre.Enlaboratorio,losespecímenesfueronob- baen formade un triángulo. Laparte inferiorpre-
servados con un microscopio estereoscópico senta el tallo deflecado por el proceso previo de
binocular. Los estadios se agruparon en base al excavación. Fig. 1. El estado de huevo carece de
tamañoymorfologíaparaestimarlaproporción por diapausayeldesarrolloembrionariocomienzades-
clase de edad y grafícar la estructura. Se observó puésde lapostura. Los nacimientos seprodujeron
la terminaliade los mismos para calcularla pro- entrelos23 y 36días,conun promediode28días
porciónde sexos. ±0,62 (X±errorestándar; n= 15 desoves).
El ciclo ninfal consta de 5 ó 6 estadios, según
RESULTADOS tengan un cuartoestadio extra(Tabla 1).
De los individuos que llegaron al estadio 3, el
%
CicloEstacional 24 pasóporel estadiode ninfa 4.
ElprimerregistrodeC. santarosaeenelnoroeste La longevidad mediade los adultos fue de 280
argentino es para la provincia de Tucumán, con días,conunmáximode303díasylalongitudtotal
poblaciones extremadamente localizadas y muy delciclofuede 403y422días,segúnelnúmerode
poco densas desde los 426 hasta los 1300msnm. estadios.
Los resultados muestran que constituye pobla- Los estadios inmaduros en el campo durante el
cionesdiscretas,conunageneraciónanualbajolas períodoeneroa febrero correspondieron aninfas
condicionesclimáticasdelazonadeestudio; adul- las que se agruparon relacionando sus caracteres
tosendiapausareproductivaduranteelperíodooto- morfológicosytamañoconlascríasdelaboratorio
ño-primaveratemprana, oviposicioneshastaene- Tabla 2.
ro,nacimientosprincipalmentedediciembreaenero
y ninfasen verano. Fecundidad
Latabla 3 registralos resultados de lafecundi-
dad media de 12 hembras durante su estado
reproductivoentre octubrey principios deenero.
TABLA
1
DURACIÓNDELOSESTADIOSINMADUROSDEC.SANTAROSAEENCUATROCICLOSSIMULTÁNEOSEN
LABORATORIO(TIEMPOENDÍAS:PROMEDIOYDESVIACIÓNESTÁNDAR;NÚMEROINICIAL: 10DESOVES)
huevo ninfa 1 ninfa2 ninfa3 Ninfa4 ninfa5 ninfa6 total
X 29 21 11 14,5 19 24,25 23 141,75
122,75 *
d.e. 5,72 9,89 2,94 1,29 1,83 9,84 2,49
N 65 44 42 42 10 38 35
* Ciclocon 5 estadiosninfales
TABLA2
LONGITUDTOTALDENINFAS COLECTADAS(ENCM:PROMEDIOYDESVIACIÓNESTÁNDAR;N: 10PORESTADIO)
NI N2 N3 N4 N5mach N5hemb N6niach N6hemb.
X 1,33 1,72 2,36 2,88 3,11 3,24 3,82 3,98
d.e. 0,14 0,089 0,15 0,13 0,13 0,226 0,25 0,29
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Figura 1: Manifestaciónextemadedesovesendofíticosde Cylindwtettixsantarosaeen Brachiariaextensa (Poaceae).
TABLA3
FECUNDIDADDEC.SANTAROSAECALCULADAENCONDICIONESDELABORATORIO(N= 12HEMBRAS)
Períododeoviposicióndías(Promedio ± errorestándar): 44 ±2,57
Númeropromediodehuevospordesove: 7(Rango: 8-5)
Fecundidad Promedio(huevos/hembra): 29,4
(desoves/hembra): 4,2
Tasadeoviposición (huevos/hembra/día): 0,668
Frecuenciamáximadeoviposición(huevos/hembra/semana): 8,4(primerasemana)
Asociaciónconel EstratoHerbáceo Eleusine indica (L.) Gaertnery Paspalumnotatus
La especie siempre lia sido hallada sobre Fluegge.
pastizales enel estratoherbáceo.
El resultado de las pruebas de preferencias Estructurapoblacional
alimentarias permite afirmar que es básicamente Enelmesdefebreroseencontraronenelcampo
graminívora,yaquesobreelofrecimientodeespe- solamente individuos en estadios ninfales. La es-
cies de 4 familias de monocotiledóneas y 6 de di- tructura poblacional, no discriminada por sexo,
cotiledóneas pertenecientes al pastizal - arbustal, conteníalamayorproporción de ninfas en estadio
seleccionóalasgramíneas.Dentrodeellasnomos- 3 y el 24 % en los líltimos estadios (Fig 2 A). El
tró especificidad alimentaria; sin embargo para la estadio 4 representabael 14% de lapoblación co-
oviposiciónhautilizadocomo sustratoagramíneas lectada. Su seguimiento en laboratorio al 18 de
higrófilasestacionales, BrachiariaextensaChase, marzomostróun43%deninfasenúltimoestadioy
un 17% de individuos adultos (Fig2 B).
—
r
TurkyAquino: Biologíapoblacionalde Cylindrotettixsantarosae 39
La estructura de edad por sexo resultó
marcadamente asimétrica a partir de los datos de
campodemarzo(Fig.2C).Enelquintoestadioel
mayor porcentaje para los machos, 23 %, se co-
%
rresponde con el 6 de hembras y en el sexto la
relación se inviertesiendode 17% y 31 %respec- 40 30 25 20 15 10 5 -IS 1r0 115 2i0 2^5 310 315 40^1 %
tivamente. Laproporcióndehembras/machos en
estadio 5 es de 0,3: 1 mientras que en el último
estadioninfal esta relaciones 1,8 : 1 ysemantiene
en adultos.
Afines delmismomes, el 57% seencontraba
%
en el último estadio ninfal y el 38 de la pobla-
ción en estado de adulto (Fig 2 D). ——— ———
Cuandotodoslosindividuosalcanzaronelesta- 3I5 3I0 2I5 210 1\5 1r0 5I O T5 1i0 115 2!0 215 310 315 410%
dio adulto, la proporción de sexos (hembras/ma-
chos) fue 0,5 : 1.
DISCUSIÓN
Los aspectos biológicos de la mayoría de los
d4e2sctoanxoocniedsosi,ncllouimdoissmenolqaueTrielbuapLreopvteycshmaimniienstoon 3S 30 25 20 15 10 T5 110 1'6 210 215 310 3\5 410%
que hacen de los recursos del habitat. Hasta el
momento existe información sobre Stenacris
vitreipennis (Marschall 1836 Leptysma
),
marginicollismarginicolUs(Serville, 1839)(Rehn
yHades, 1961 yHilliard, 1982),L.argentinaBruner
1906(AquinoyTurk, 1997),yLeptysminagracilis
Bruner 1911 (Turk y Aquino 1998). L. m. 3I5 310 215 210 115 110 5r- -15 110 115 210 215 3T0 315 410X
marginicollis y S. vitreipennis son habitantes del
hemisferio norte, llegando hasta México y Costa Fig 2.Estructuradeedadesde C.santarosaeparaunapobla-
Rica respectivamente, mientras que las 2 últimas cióndeSanPablo(26°50'S,65° 15'O,Tucumán,Argentina).
sonexclusivamentededistribuciónNeotropical,lo A:datosdecampo(febrero);B:seguimientoenlaboratorio;C:
datosdecampoanalizados porestadioysexo(marzo);D: se-
mismoque Cylindrotettixsantarosae.
guimientoen laboratorio.
Roberts (1975)citaaC. santarosaedesde nive-
les próximos al mar (noreste argentino) hasta los
600m (Minas Gerais, Brasil). Con esteestudio se para Florida y Hilliard (1982) 2 para el Hste de
amplialadistribuciónaltitudinal hasta 1300msnm Texas. L. m. marginicollis presenta 1 generación
yfuerecolectadadesdeelpedemontehastalaselva anualconadultosinvernantesyninfasdeprimave-
monAtanaen laecoregión delos Yungas. raaverano lomismoque C. santarosae.
partirde lainformación disponible sobre las
Respecto al uso de los recursos del habitat, L.
historiasnaturales, todaslasespecies secaracteri- argentinayL. gracilissealimentandegramíneasy
zan por su oviposición endofítica y su asociación
ciperáceas, L. m. marginicollis y S. vitreipennis
con vegetación higrófila para la oviposición. Sin presentanunaalimentaciónvariada,consistenteen
embargo, difieren en el número de generaciones tifáceas,ciperáceas,gramíneas,pontederiáceas,con
anuales y losrecursos aprovechados.
el agregado de alismatáceas y ciertas dicotiledó-
L. argentinayL. gracilistienen2generaciones, neasparaS. vitreipennis (Hilliard 1982).En cuan-
con adultos en estado reproductivo, oviposiciones
to al sustratoparaoviposición, las4especies utili-
y ninfasendiferentesestadiosdurantetodoel año.
zan ciperáceasy tifáceas.
Un caso particularse manifiestaen S. vitreipennis Existenalgunoscomentariosfragmentariosacer-
yaqueRehn yHades( 1961)citan una generación cade C. santarosae. SegúnRoberts(1975)eshabi-
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%
tantedepastizales, en cercaníadepantanosy zo- diocuartocercanoaun 14 enlamuestracolecta-
nasanegablesenBrasil. da (Fig 2 A), sugiere que una apreciable cantidad
En Tucumán dicha especie se encuentra en de individuos pasa por 6 estadios, correspondien-
pastizales continuamente alterados, coincidiendo doen gran parte alos machos (Fig 2C).
su período reproductivo y desarrollo ninfal con la EnreferenciaaotrasespeciestalescomoL. ar-
estación lluviosay laaparicióndeEleusine indica gentinayL gracilissepuedeinferirquelaestruc-
y Brachiaria extensa, gramíneas estacionales que turaesmascomplejaporlaexistenciadeunacons-
constituyen el sustrato preferencial para la tante superposición de los estadios pre-
oviposición. Conjuntamente con otras especies de reproductivos y reproductivos duranteel año.
poáceas forman partede su dieta. Ladiferencia en la proporción entre el número
Si bien se desconocen los factores determinan- dehembrasymachos,pareceríaserunacaracterís-
tes, las poblaciones de C. santarosae tienden a tica general del grupo. Roberts (1975) examinó,
agregarseengrupospequeñosdebajasdensidades, entre otros, 48 ejemplares colectados en
aúncuandoexistecontinuidadaparenteenlavege- Descalvados,MatoGrosso,conunarelaciónentre
tación. sexos de0,6 : 1, mientras que las autorasparaSan
Latasade oviposición de C. santarosae calcu- Pablo,Tucumán,laestablecieronen0,5 : 1.Sibien
ladaen 0,668huevos/hembra/díaesmuchomás no se efectuaron cuantificaciones en este aspecto
bajaqueladeL. argentina, 1,27huevos/hembra/ paraotrasespecies,característicassimilaresfueron
día, únicoestudiopreviorealizadosobrefecundi- observadasreiteradamentedurantelascampañasde
daddentro delatribuLeptysmini (Turky Aquino, recolección.
antecedentes nopublicados).
La abundancia poblacional resulta entre otros AGRADECIMIENTOS
factoresdelacapacidadreproductiva29,4huevos
/hembraen44díasdelaespecieyenC. santarosae Al Dr. Prof. Carlos Carbonell por ratificar la
fue. Asumida en un ambiente ilimitado, esta baja identificacióndelaespecie.
tasa de oviposición, sería un efecto de ciclos
generacionales anuales con adultos pre- LITERATURACITADA
reproductivos invernates, poconúmerode huevos
y período de oviposición corto. El caso contrario Aquino, A.L. y S.Z. Turk, 1997. Ciclode vidadeLeptysma
argentina Bruner 1906. (Acrididae: Leptysminae:
se plantearíaen L.argentina que prácticamente la
Leptysmini). Variabilidad enel esquemapre-reproductivo
duplicaypresentadosciclos generacionalesanua- yreproducción. ActaEnt. Chilena21: 93-99.
les, mayor número de huevos y período de Carbonell, C.S. 1981. Aquatic Biota of Tropical South
oviposición masprolongado. America.Part1.Arthropoda.Ed.Hurlbert,RodríguezyDíaz
Losvaloresdeestaslasasgeneralmentepresen- Dos Santos. 92-99pp.
Gangwere y Morales Agacino, 1973. Food selection and
tanfluctuacionesgeneracionalessegúndeterminan-
feeding behaviorin Iberian Orthopteroidea. An. ínst. nac.
tes ambientales, tanto físicos como biótico. Sin Investnesagron.,3: 99pp.
embargo, al menos paralaprovinciadeTucumán, HiLLiARD, J. R., 1982. Endophytic oviposition by Lepiysma
las observaciones indican que L. argentina es nu- marginicollis marginicollis and Stenacris vitreipennis
méricamente dominante con respecto a C. (Orthoptera: Acrididae: Leptysminae), with life history
notes.Trans. Amer.Ent. Soc. 108: 153- 180.
santarosae, hechoqueseevidenciaenlosfrecuen- Rehn, J.A. y D.C. Eades, 1961. The tribe Leptismini (
tes casosde simpatría. Orthoptera: Acrididae: Cyrtacanthacridinae) as found in
La estructura poblacional en C. santarosae es North Americaand México. Proc. Acad. Nat. Sci. Phil.,
característicadepoblacionesdiscretasyunivoltinas, y/i(5): 81- 134
conreemplazototalentredosgeneracionessucesi- Roberts, H.R., 1975. A revisión ofthe genus Cylindrotettix
vas. A fines de febrero, compuesta solamente por includingnew species (Orthoptera:Acrididae: Leptysmi-
nae). Proc. Acad. Nat. Se. Phil. 127(4): 29-43.
ninfas,conteníaunaaltaproporciónenterceresta- Turk, S.Z. y A.L. Aquino, 1998. Acridoideos del NOA IX.
dio. Esto indicaría según los datos de laboratorio Contribución al conocimiento delosLeptysminaeNeotro-
que la mayoría de los nacimientos se producen a picales. Ciclo de vida de Leptysmina gracilis Bruner
mediados deeneroconunamáximafrecuenciade (Leptysmini). Actazool. lilloana 44{\): 185-190.
oviposiciónendiciembre.Lapresenciadeunesta-