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Biología molecular del gen PDF

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Watson (cid:127)Baker (cid:127)Bell (cid:127)Gann (cid:127)Levine (cid:127)Losick WWW Biología Molecular del Gen 7.aEDICIÓN z 4X V i \ «V ... ¿X \ Sr '4% Zo >; A v' I y EDITORIALMEDICAÿ, (ÿpanamericanaK Biología Molecular del Gen o o— ' fe* (cid:127)s v y * Q -o i r "x > "ÿs» Cfex Acercadelailustraciónde tapa: HanpasadosesentaañosdesdelaresolucióndelaestructuradelDNA,uneventoque,demuchasmaneras, representaelnacimientodelcampoquehoyconocemoscomobiologíamolecular.Enreconocimientoa estaocasión,elegimoscuatroimágenesdeladoblehéliceparalatapadeestanuevaedicióndeBiología MoleculardelGen:desdeunbosquejoprimitivohastaunaimagenmodernageneradaporordenador. LaprimeraimagendelaizquierdaesunbosquejodeFrancisCrickquien,juntoconJamesWatson, propusoelmodelodeladoblehélicedelDNA.Estedibujoes,talvez,laprimerarepresentacióndelahoy clásicaformayseencuentraenlosarchivosdelWellcomeTrust,enLondres.Lasegundaimagentambién esundibujohechoamano,enestecasoporlaesposadeCrick,Odile,yeslailustraciónutilizadaen lapublicaciónoriginaldelmodelodeladoblehélice,unartículodeunapáginadeWatsonyCrickque aparecióenNatureel25deabrilde1953,juntoconotrosdeMauriceWilkins,RosalindFranklinysus colaboradores,yqueconteníalosdatosestructuralesqueapoyabanlascaracterísticascríticasdelmodelo. Laterceraimagenesunabellailustración,realizadaen1984porIrvingGeis,ungranilustradorcientífico delibrosdetexto,especialmenteadmiradoporsusinterpretaciones,enpinturasyendibujos,delas estructurasmoleculares.Susimágenes-quetodavíaseusanycuyosoriginalesseencuentranenlos archivosdelHowardHuguesMedicalInstitute-sepuedencompararconcualquieradelasversiones modernasproducidasporordenador:enestelibroseincluyendosenelcapítulodedicadoalaestructura proteica. Laimagenfinaltambiénfuegeneradaporordenador;esteatractivoejemplofuecreadoporLeemorJoshua- TorusandounprogramacomunitariodecódigoabiertoPyMOL;LeemoresunacristalógrafadelCold SpringHarborLaboratoryyprodujomuchasdelasimágenesmolecularesqueilustranestetexto. BiologíaMolecular delGen 7."EDICIÓN JAMESD.WATSON ALEXANDERGANN (bidSpringHarborLaboratory ColdSpringHarborLaboratory TANIAA.BAKER MICHAELLEVINE MassachusettsInstituteofTechnology UniversityofCalifornia,Rarkoby STEPHENP.BELL RICHARDLOSICK MassachusettsInstituteofTechnulogy Han’ardUniversity (bn SJUIIKSC.HARRISON tCapituloll6a:nInvnesltXruMctiucraaldSrclhaosoplroteínas) p—aEnDITaORmIALeMrUiMcPa.—naÿ BUENOSAIRES-BOGeO-mTaAil:-iCnfAo*R#AmCcdAiSc.ipaMnAamDeRriIcDan-aM.cÉoXmICO-PORTOALEGRE www.medicapanamericana.com Títulodeloriginaleninglés: Molecularbiologyofthegene,7thEditiondeJamesD.Watson,TaniaA.Baker.StephenP.Bell.AlexanderGann.MichaelLevineyRichardLosick. Copyright©2014,2008,2004PearsonEducation,Inc. AuthorizedtranslationfromtheEnglishlanguageedition,entitledMolecularbiologyofthegene,7thEditionbyWatson.JamesD.;Baker,TaniaA.;Bell,StephenP.;Gann,Alexander; Levine,Michael;Losick,Richard,publishedbyPearsonEducation,Inc,publishingasBenjaminCummings,Copyright©2014. Allrightsreserved.Nopartofthisbookmaybereproducedortransmittedinanyformorbyanymeans,electronicormechanical,includingphotocopying,recordingorbyanyinformation storageretrievalsystem,withoutpermissionfromPearsonEducation,Inc. ElectronicSpanishlanguageeditionpublishedbyGestoradeDerechosAutorales,S.L.Copyright©2016 Copyright©2014,2008,2004PearsonEducation,Inc. Traducciónautorizadadelaediciónenidiomainglés,tituladaMolecularbiologyofthegene,7aedicióndeWatson,JamesD.;Baker,TaniaA.;Bell,StephenP.;Gann,Alexander;Levine, MichaelyLosick,Richard,publicadaporPearsonEducation,Inc.,bajoelselloeditorialBenjaminCummings,Copyright©2014. Todoslosderechosreservados.Ningunapartedeestelibropuedeserreproducidaotransmitidaencualquierformaoporcualquiermedio,electrónicoomecánico,incluyendofotocopia, grabaciónoporcualquiersistemaderecuperacióndealmacenajedeinformación,sinelpermisodePearsonEducation,Inc. la.ediciónelectrónicaenidiomaespañolpublicadaporGestoradeDerechosAutorales,S.L.Copyright©2016 TraduccióndeEditorialMédicaPanamericana,S.A. EfectuadaporelDr.JorgeHoracioNegrete(DiplomadeHonordelaUniversidaddelSalvador,BuenosAires,Argentina;ProfesorAsociadoAdjuntoenelDepartamentodeAnatomíay BiologíaReproductivadelaFacultaddeMedicinayCienciasdelaSaluddelaGeorgeWashingtonUniversity,WashingtonD.C.,EE.UU.;ProfesorAsociadoAdjuntoenelDepartamento deBioquímicayBiologíaMolecularyCelulardelaFacultaddeMedicinadelaGeorgetownUniversity,WashingtonD.C.,EE.UU.;ProfesorTitulardelaCátedradeHistologíayEmbriología delaFacultaddeCienciasMédicasdelaUniversidadCatólicadeCuyo,SanJuan,ArgentinayProfesorTitulardelaCátedradeBiologíaMoleculardelaFacultaddeCienciasMédicasde laUniversidadCatólicadeCuyo,SanJuan,Argentina.) Loseditoreshanhechotodoslosesfuerzosparalocalizaralosposeedoresdelcopyrightdelmaterialfuenteutilizado.Siinadvertidamentehubieranomitidoalguno,congustoharánlos arreglosnecesariosenlaprimeraoportunidadqueselespresenteparatalfin. Graciasporcomprareloriginal.Estelibroesproductodelesfuerzodeprofesionalescomousted,odesusprofesores,siustedesestudiante.Tengaencuentaquefotocopiarloes unafaltaderespetohaciaellosyunrobodesusderechosintelectuales. Lascienciasdelasaludestánenpermanentecambio.Amedidaquelasnuevasinvestigacionesylaexperienciaclínicaamplíannuestroconocimiento,serequierenmodificacionesenlas modalidadesterapéuticasyenlostratamientosfarmacológicos.Losautoresdeestaobrahanverificadotodalainformaciónconfuentesconfiablesparaasegurarsedequeéstaseacompletay acordeconlosestándaresaceptadosenelmomentodelapublicación.Sinembargo,envistadelaposibilidaddeunerrorhumanoodecambiosenlascienciasdelasalud,nilosautores,nila editorialocualquierotrapersonaimplicadaenlapreparaciónolapublicacióndeestetrabajo,garantizanquelatotalidaddelainformaciónaquícontenidaseaexactaocompletaynose responsabilizandeloserrores,lasomisionesolosresultadosobtenidosdelusodeestainformación.Seaconsejaaloslectoresconfirmarlaconotrasfuentes.Porejemplo,yenparticular,se recomiendaaloslectoresrevisarelprospectodecadafármacoqueplaneanadministrarparacerciorarsedequelainformacióncontenidaenestelibroseacorrectayquenosehayanproducido cambiosenlasdosissugeridasoenlascontraindicacionesparasuadministración.Estarecomendacióncobraespecialimportanciaconrelaciónafármacosnuevosodeusoinfrecuente. Enestelibroseinformanindicacionesprecisas,reaccionesadversasypautasposológicasparalosfármacos,peroalgunasdeellaspuedencambiar.Seinstaallectorarevisarlainformación proporcionadaporlosfabricantesdelamedicaciónencuestión.Losautores,directores,editoresodistribuidoresnosonresponsablesdeloserrores,lasomisionesolasconsecuenciasde laaplicacióndelainformacióncontenidaenestaobra,ynodangarantías,expresasoimplícitas,conrespectoaloscontenidosdelapublicación.Losautores,directores,editoresy distribuidoresnoasumenningunaresponsabilidadporcualquierdañoolesiónproducidosapersonasopropiedadesquesurjanporestapublicación. Créditodeportada:Deizquierdaaderecha,dibujodeFrancisCrick,WellcomeLibrary,Londres.SegundaimagendeWatsonJDyCrickF.H.C.1953.Nature171:737-738.Terceraimagen, ilustracióndeIrvingGeisylosDerechosdepropiedadsondeHowardHughesMedicalInstitute.Cuartaimagen,StructureporLeemorJoshua-Tor(imagenelaboradaconPyMOL). — EDITORIALMPniOA ESPAÑA panamericana QuintanapallaN°8,Planta4a(28050)-Madrid,España Tel:(34-91)1317800/Fax:(34-91)4570919 e-mail:[email protected] Visitenuestrapáginaweb: www.medicapanamericana.com MÉXICO HegelN”141,2do.piso ColoniaPolancoVSección DelegaciónMiguelHidalgo-C.P.11560-D.F.,México ARGENTINA Tel.:(52-55)5250-0664/5262-9470/Fax:(52-55)2624-2827 MarceloT.deAlvear2145 e-mail:iní[email protected] (C1122AAG)BuenosAires,Argentina Tel.:(54-11)4821-5520/2066/Fax(54-11)4821-1214 VENEZUELA e-mail:[email protected] EdificioPolar,TorreOeste,Piso6,Of.6C PlazaVenezuela,UrbanizaciónLosCaobos, COLOMBIA ParroquiaElRecreo,MunicipioLibertador,Caracas Carrera7aAN°69-19-Bogotá,Colombia Depto.Capital,Venezuela Tel.:(57-1)345-4508/314-5014/Fax:(57-1)314-5015/345-0019 Tel.:(58-212)793-2857/6906/5985/1666Fax:(58-212)793-5885 e-mail:[email protected] e-mail:[email protected] ISBN 978-607-9356-90-3 (Edición electrónica) ISBN 978-607-9356-89-7 (Edición impresa) / Biologíamolecular del Gen / James D. Watson (y seis más) ; traducción — — por Jorge HoracioNegrete. 7« edición. México, D.F. :Editorial Médica Panamericana, 2016. 1recurso en línea (xxxviii, 870 páginas) Todoslosderechosreservados.Ningunapartedeestapublicación puede ser reproducida o transmitida en cualquier forma o por ITnrcalduuyceciíónnd:icMeolecular biology of the gene — 7thedition. cualquiermedio,electrónicoomecánico,grabaciónopor cualquier sistema dealmacenamiento y recuperación deinformación,sin el ISBN 978-607-9356-90-3 (edición electrónica) permisopreviodeEditorialMédicaPanamericanaS.A.deC.V. 1. Biología molecular. 2. Biologíamolecular — Investigación. — 3. Genoma humano Investigación. 4. Genética molecular. 5. Macromolécu- Ediciónelectrónicaenidiomaespañolpublicadaenmarzode2016 las. 6. Regulación genética. I. Watson, James D., autor. II.Negrete, Ediciónimpresaenidiomaespañolpublicadaenmarzode2016 Jorge Horacio, traductor. ©2016. EDITORIALMÉDICAPANAMERICANAS.A.DEC.V. HegelN“1412°pisoCol.PolancoVSección, 611.01816scdd21 Biblioteca Nacional de México DelegaciónMiguelHidalgo,C.P.11560,D.F.,México Prefacio E1libroBIOLOGíA MOLECULARDEL GENaparece enesta, su séptima edición,enel se¬ xagésimoaniversario deldescubrimiento dela estructuradelDNA en1953,una ocasiónqueeldiseñodenuestraportada celebra.Laestructurahelicoidaldoble, mantenidaporlos apareamientos específicos entre las bases delas dos cadenas cons¬ titutivas,seconvirtióenuna delas imágenes¡cónicas delaciencia.Talvezlaimagen delmicroscopiofueeliconodelacienciaafinalesdelsigloxix,desplazadoamitaddel siglo xxpor la representacióngráfica del átomo conlas órbitas de sus electrones. Sin embargo,asuvez,haciafines delsigloesaimagenhabíadadopasoalahélicedoble. Elcampo delabiología molecular,como selo entiende enlaactualidad,nació con eldescubrimiento delaestructura delDNA y lasprioridades deinvestigaciónqueesa estructurasuscitó demodoconsecutivo.ElartículodeWatsonyCrickqueproponíala hélice doble terminabaconuna oraciónahora famosa: “No escapa a nuestra atención que elapareamiento específico que postulamos sugiere enseguidaunmecanismo po¬ siblepara copiar elmaterialgenético”. La estructuraindicabacómo podía duplicarse elDNA y abríaelcaminoparainvestigar, en términosmoleculares,la manera enque los genes se transmitíanatravés delasgeneraciones. Asimismo,deinmediatoresultó obvioqueelordendelasbases alolargodeunamoléculadeDNApodíaconstituirun “códigogenético”y,porende,tambiénpodíaemprenderseunataquesobreelsegundo granmisteriodelagenética:cómolosgenescodificancaracterísticas. CuandosepublicólaprimeraedicióndeBiologíaMoleculardelGenen1965,apenas 12años después,yasehabíaconfirmadoqueelDNAseduplicabadelamanerasugeri¬ dapor elmodelo,elcódigogenéticocasisehabíadescifradoy elmecanismo delaex¬ presióngénicaysuregulaciónsehabíanestablecido,almenosensuslineamientos.El campodelabiologíamolecularestabamaduroparasuprimerlibrodetexto,quedefinió porprimeravezloscontenidosdeloscursos depregradosobreestetema. Nuestros conocimientos sobrelosmecanismos subyacentesaestosprocesos aumen¬ taronuna enormidad enlosúltimos 48 años desde esa primera edición,con frecuen¬ ciaimpulsadospor los avances tecnológicos,inclusola secuenciación delDNA (otro aniversario: este año se cumplen10 años desde que se completó elProyecto Genoma Humano).LaediciónactualdeBiologíaMoleculardelGencelebraelmarcointelectual centraldelcampoestablecidoenesaprimeraediciónylosextraordinariosconocimien¬ tosmecanicistas,biológicos yevolutivosqueselograrondesdeentonces. Novedadesenestaedición Esta nueva edición contiene una cantidad de cambios importantes. Además de las actualizacionesdegranalcance,serealizaroncambiosenlaorganización,seañadieron capítulosnuevosysesumarontemasnuevosdentrodeloscapítulosyapresentes. (cid:127)NuevaParte2sobrelaestructurayelestudiodelasmacromoléculas.Enestanue¬ vaseccióncadaunadelastresmacromoléculasprincipalestienesupropiocapítulo. ElcapítulosobreDNAseretuvodelaediciónanterior,peroloqueanteseraunasec¬ ciónbreveal finaldeese capítulo ahora seexpandió enuno completamentenuevo sobrelaestructuradelRNA.Elcapítulosobrelaestructuradelasproteínasesnuevo ensutotalidadyloescribióparaestaediciónStephenHarrison(HarvardUniversity). (cid:127)Elcapítulo sobre técnicas semovió desde elfinaldellibro alaParte2.Esteca¬ pítulorevisado yreubicado,presentalas técnicasimportantes alas que sehacere¬ ferencia entodo el libro. Además delos numerosos métodos básicos delabiología molecular,estecapítuloahoraincluyeunasecciónactualizadasobrevarias técnicas degenómicadeusohabitualparalosbiólogosmoleculares.Lastécnicasmásespecia¬ lizadasparacapítulosespecíficos aparecenenrecuadrosdentrodeellos. V VI Prefacio (cid:127)Capítulonuevo sobreelorigenyla evolucióninicialdela vida.Eneste capítulo se explicacómo las técnicas debiologíamolecular ybioquímicanospermitencon¬ siderar -einclusoreconstruir-la forma enque podría haberse originado la vida, e introducelaperspectiva de crear vidaenuntubo de ensayo (biologíasintética).En elcapítulotambiénse esclarececómolosprocesosmolecularessufrieronevolución, inclusoenlasetapasmásinicialesdelavida. (cid:127)Materialnuevo sobremuchos aspectos delaregulacióngénica.EnlaParte 5 del libro se trata la regulación génica.Enesta edición introdujimos importantes temas nuevos,comolapercepcióndequorumenlaspoblacionesbacterianas,elsistemade defensaCRISPRenlasbacteriasylospiRNAenlosanimales,lafuncióndePolycomb ycomentariosmásextensossobreotrosdelosdenominadosmecanismos“epigenéti- cos” deregulacióngénicaenloseucariontessuperiores.Laregulacióndelapolime- rasa“enpausa” enmuchosgenesduranteeldesarrolloanimalylaparticipaciónde¬ cisivadelposicionamientoylaremodelacióndelosnucleosomasenlospromotores durantelaactivacióngénicatambiénsontemasnuevos deestaedición. (cid:127)Cuestionariosalfinaldeloscapítulos. Aparecenporprimeravez enestaedicióne incluyenpreguntas derespuestasbreves y de análisis de datos.Lasrespuestas a las preguntas denúmeroparseincluyenenelApéndice2,alfinaldellibro. (cid:127)Nuevos experimentosymétodosde experimentaciónquereflejanlosavancesre¬ cientes en¡ainvestigación.Integradaseneltexto,aparecennuevastécnicasexperi¬ mentalesyaplicacionesqueamplíanloshorizontesdelainvestigación.Entreellasse encuentran,por ejemplo,unadescripcióndecómo elcódigogenéticopuede expan¬ dirseen formaexperimentalparagenerar proteínasnuevas,lacreacióndeungeno- masintético para identificar las característicasmínimasnecesarias parala vida,un comentariosobreelnuevoanálisispangenómicodelposicionamientonucleosómico, experimentos sobreinterruptoresbimodales enbacterias y cómo se diseñannuevos fármacos antibacterianos que afectanlas vías de percepción de quorumrequeridas paralapatogenia. FotografíasdelColdSpringHarborLaboratory Aligualque enlaediciónanterior,enlaintroducciónde cadauna de las partes del libro seincluyenfotografías,algunas exclusivas de estaséptimaedición.Estasimáge¬ nes, seleccionadas de los archivos del ColdSpringHarborLaboratory, se tomaron en esainstitución,lagranmayoríadurantelos simposiosrealizadosallícasitodos losve¬ ranos desde1933.Enlosepígrafesseindicaquiénapareceencadafotografíay cuándo setomó.Enlapáginawebde losarchivosdelCSHL(http://archives.cshl.edu/)pueden encontrarsemuchasmásdeestas fotografíashistóricas. Agradecimientos Algunaspartes delaediciónactualsurgierondeuncursodeintroducciónalabiolo¬ gíamolecular dictadopor uno denosotros (RL) enlaHarvardUniversity, y este autor agradeceaSteveHarrisonyaJimWangporsucolaboraciónconestecursoenañosan¬ teriores.EnelcasodeSteveHarrison,ademásledamoslasgraciasporescribireilustrar uncapítulonuevosobrelaestructuradelasproteínasdemaneraespecialparaestanue¬ va edición.Nadiepodríaestar más calificado para esta tarea,y somoslos agradecidos beneficiariosdesucontribución,quemejoróellibroenformainconmensurable. TambiénleagradecemosaCraigHunter,quienantesescribiólasecciónsobreelverme C. eleganspara el Apéndice1,y aRobMartienssen, encargado deredactar la sección sobreArabidopsisparaesemismoapéndice. Mostramos partes delmanuscrito a varios colegas ysus comentarios fueron de gran ayuda.Para ser específicos, les damos las gracias aKatsura Asano,StephenBlacklow, JamieCate,AmyCaudi,IreneChen,VictoriaD’Souza,RichardEbright,MikeEisen,Chris Fromme,BrentonGraveley,ChrisHammell,SteveHahn,OliverHobert,AnnHochschild, JimHu,DavidJerulzalmi, Leemor Joshua-Tor, Sandy Johnson, Andrew Knoll, Adrian Prefacio Vil Krainer,JulianLewis,SueLovett,KarolinLuger,KristenLynch,RobMartienssen,Bill McGinnis,MattMichael,LilyMiréis,NipamPatel,MarkPtashne,DannyReinberg,Di- mitar Sasselov, David Shechner, Sarah T. Stewart-Mukhopadhyay, Bruce Stillman y JackSzostak. También agradecemos a quienes nos proveyeronfiguras o losmedios para crearlas: SeanCarroll,SethDarst,PaulFransz,BrentonGraveley,AnnHochschild,JulianLewis, BillMcGinnis,PhoebeRice,DanRokhsar,NoriSatoh,Matt Scott,AliShilatifard,Peter Sorger,TomSteitz,AndrzejStasiak,DanVoytasySteveWest. Unanovedaddeesta ediciónsonloscuestionarios alfinaldeloscapítulos,suminis¬ tradosporMaryEllenWiltrout,yle agradecemospor esta contribuciónquemejoróla obra.Además,MaryEllenayudóconlarevisióndelcapítulosobrereparacióndelDNA. EstamosendeudaconLeemorJoshua-Tor,quedemodotanhermosoejecutólamayo¬ ríade las estructuras tridimensionalesqueaparecenenlas figuras.Apreciamosmucho suhabilidadysupaciencia. Tambiénleagradecemosaquienesnosprestaronsusoftware1:PerKraulis,RobertEs- nouf,EthanMerritt,BarryHonigy WarrenDelano.Las coordenadas se obtuvierondel ProteinDataBank(www.rcsb.org/pdb/),ylascitasdequienesresolvieroncadaestruc¬ turaseincluyenenlosepígrafesdelasfiguras. UnequipodelDragonflyMediaGroup,encabezadoporCraigDurant,denuevoejecu¬ tónuestroprogramadearte.DeniseWeissyMikeAlbanoprodujeronunhermoso dise¬ ño de cubierta. Agradecemos aClareBuncey alCSHLArchivepor las fotografías para lasintroduccionesdelaspartesyporlainestimableayudabrindadaparaencontrarlas. LedamoslasgraciasaJoshFrost,deedicionesPearson,quiensupervisónuestroses¬ fuerzos y siempre estuvo disponibleparaayudamos y aconsejamos.Enlasubdivisión desarrollo de CSHLPress,Jan Argentinenosbrindógranapoyo,orientaciónyperspec¬ tivaalolargodetodoelproceso.NuestromássinceroagradecimientoaKaarenJanssen, quienotravez fuenuestrasalvadoraconstante-consutrabajodecompaginaciónyorga¬ nización,y sualientoysucomprensión-ymantuvosuinfatigablebuenhumorincluso enlosdíasmás sombríos.Inez Sialianosiguió elproducto,yCarolBrownseocupó de lospermisos demodotaneficazcomosiempre.Enproduccióndependimosmuchosde los esfuerzosextraordinarios y lapacienciadeKathleenBubbeo,por lo quele estamos muyagradecidos.TambiéndebemosdargraciasaDeniseWeiss,quiensupervisólapro¬ ducciónyaseguróqueellibrotuvieseunaspectomuybuenoalrefinarlaorganización delaspáginasycreareldiseño.Comosiempre,JohnInglisgeneróelambienteenelque todoestopudieradarse. Y denuevo agradecemos anuestras familiaspor soportar larealizaciónde estelibro porterceravez. JAMESD.WATSON TANTA A.BAKER STEPHENP.BELL ALEXANDERGANN MICHAELLEVINE RICHARDLOSICK 'PerKraulisdiopermisoparausarMolScript(KraulisP.J.1991.MOLSCRIPT:Aprogramtoproducebothde¬ tailedandschematicplotsofproteinstructures./.Appl.Cryst.24:946-950).RobertEsnoufaccedióaqueusᬠramosBobScript(EsnoufR.M.1997.f.Mol.Graph.15:132-134).Además,EthanMerrittnospermitióutilizar Raster3D(MerrittE.A.yBaconD.J.1997.Raster3D:Photorealisticmoleculargraphics.MethodsEnzymol277: 505-524)yBarryHonig’autorizóelusodeGRASP(NicollsA.,SharpK.A.yHonigB.1991.Proteinfoldingand association:Insightsfrominterfacialandthermodynamicpropertiesofhydrocarbons.Proteins11:281-296). WarrenDeLanoaccedióaqueusáramosPyMOL(DeLanoW.L.2002.ThePyMOLMolecularGraphicsSystem. DeLanoScientific,PaloAlto,California). Los autores JAMES D. WATSON es canciller emérito del ColdSpringHarborLaboratory, del que antes fuedirectordesde1968hasta1993,presidentedesde1994hasta2003 ycanciller desde 2003 hasta 2007. Realizó los estudios de pregrado en la University ofChicago y obtuvo el doctorado en laIndiana University en 1950. Entre 1950 y 1953 realizó trabajos deinvestigaciónposdoctorales enCopenhague (Dinamarca) y Cambridge (In¬ glaterra).Mientras estuvo enCambridge,seiniciólacolaboraciónque trajocomocon¬ secuencialadilucidacióndelaestructurahelicoidaldobledelDNA en1953.(Por este descubrimiento,Watson,FrancisCrick yMaurice WilkinsrecibieronelpremioNobel en1962).Más tarde, en1953, se trasladó al CaliforniaInstitute of Technology, desde dondesecambióaHarvarden1955.Allíenseñóyrealizóinvestigacionessobrelasín¬ tesisdelRNAy delasproteínashasta1976.FueelprimerdirectordelNationalCenter for GenomeResearch delosNationalInstitutes ofHealth desde 1989 hasta 1992.El Dr.Watsonfueelúnicoautordelasedicionesprimera,segunday terceradeMolecular BiologyoftheGeneycoautor delacuarta,laquintaylasexta.Estassepublicaronen 1965,1970,1976,1987, 2003 y 2007,respectivamente. Watson también es coautor de otros doslibros detexto,MolecularBiologyoftheCellyRecombinantDNA,asícomo autoren1968desuscelebradasmemorias,TheDoubleHelix,queen2012laBiblioteca delCongresodeEstadosUnidosdeclaró comounodelos88librosquecimentaronlas basesculturalesdelpaís. TANIA A. BAKER es jefa del departamento y profesora Whitehead deBiología en el MassachussetsInstituteof Technologye investigadora en elHowardHughesMedical Institute.ObtuvoeldiplomadebioquímicaenlaUniversityofWisconsinenMadisony eldoctoradoenbioquímicaenlaStanfordUniversityen1988.Realizólainvestigación depregradoenellaboratoriodelprofesor ArthurKornbergyseconcentróenlosmeca¬ nismos deiniciaciónde laduplicacióndelDNA.Realizó investigaciones deposgrado enellaboratorio deldoctorKiyoshiMizuuchienlosNationalInstitutesofHealthme¬ diantelascualesestudióelmecanismoylaregulacióndelatransposicióndelDNA.Su investigaciónactualexploralosmecanismosylaregulacióndelarecombinacióngené¬ tica,eldespliegue delasproteínascatalizadopor enzimasyladegradacióndelaspro¬ teínas dependientedel ATP.LaprofesoraBakerrecibió elEliLillyResearch Awardde 2001entregadoporlaAmericanSocietyofMicrobiologyy fuegalardonadaconelMIT SchoolofScienceTeachingPrizeforUndergraduateEducationde2000.Esmiembrode la AmericanAcademyofArtsandSciencesdesde 2004 y fue elegidacomointegrante delaNationalAcademyofSciencesen2007.Escoautora(juntoconArthurKornberg) delasegundaedicióndellibroDNAReplication. STEPHENP.BELLesprofesordeBiologíaenelMassachussetsInstituteofTechnology einvestigadorenelHowardHughesMedicalInstitute.Sediplomóeneldepartamento de bioquímica,biología molecular y biología celular y en el programa integrado de ciencias de la Northwestern University, y obtuvo el doctorado en Bioquímica en la UniversityofCaliforniaenBerkeley en1991.Realizólainvestigación depregrado en ellaboratoriodeldoctorRobertTjianyseconcentróenlatranscripcióneneucariontes. Llevó a cabolainvestigaciónposdoctoralenellaboratorio del doctor BruceStillman enelColdSpringHarborLaboratory,dondeestudiólainiciacióndeladuplicacióndel DNA enloseucariontes.Suinvestigaciónactual estácentrada enlosmecanismosque controlanla duplicación de los cromosomas de eucariontes.Elprofesor Bellrecibió el ASBMB-ScheringPlough Scientific Achievement Awarden 2001, elEverettMoore BakerMemorial AwardforExcellencein Undergraduate TeachingdelMIT en 1998, elMITSchoolofScience TeachingAwarden2006 yelNationalAcademyofSciences MolecularBiologyAwarden2009. ALEXANDER GANN es profesor y decano en Lita Annenberg Hazen en la Watson SchoolofBiologicalSciencesenelColdSpringHarborLaboratory.Tambiénesdirector IX X Losautores editorialdeColdSpringHarborLaboratoryPress.Recibió eldiplomadeMicrobiología enelUniversityCollegeLondonyse doctoróenbiologíamolecularenla Universityof Edinburgh en1989.Realizó lainvestigación de pregrado enellaboratorio deNoreen Murray y se concentró enelreconocimiento delDNApor las enzimas derestricción. Como parte de suinvestigaciónposdoctoral, estudiólaregulación dela transcripción enellaboratoriodeMarkPtashneenHarvard,ylaregeneracióndemiembrosenlasala¬ mandraenlaboratorio deJeremyBrockesenelLudwigInstituteofCancerResearchdel UniversityCollegeLondon.FuedisertanteenlaLancasterUniversity(Inglaterra) desde 1996hasta1999,antesdecambiarsealColdSpringHarborLaboratory.Escoautor(junto conMarkPtashne)dellibroGenes&Signals(2002)ycodirector(juntoconJanWitkows- ki) delaobra TheAnnotatedandIllustratedDoubleHelix(2012). MICHAEL LEVINE es profesor de Genética, Genómica y Desarrollo en la University ofCalifornia enBerkeley y también es codirector del CenterforIntegrative Genomics. Obtuvo su diploma en elDepartamento de Genética de la UniversityofCalifornia en Berkeley y se doctoró con AlanGaren en elDepartamento de Bioquímica y Biofísica Moleculardela YaleUniversityen1981.ComobecarioposdoctoralconWalterGehring y GerryRubin desde1982 hasta 1984 estudió la genéticamolecular del desarrollo de Drosophila.Enlaactualidad,elgrupo deinvestigacióndelprofesorLevineestudialas redesgénicasencargadasdelagastrulaciónenlosembrionesdeDrosophilaydona(as- cidia).EspresidenteF.WilliamsdeGenéticayDesarrolloenlaUniversityofCalifornia enBerkeley.RecibióelMonsantoPrizeinMolecularBiologydelaNationalAcademyof Sciencesen1996yfueelegidomiembrodelaAmericanAcademyofArtsandSciences en1996ydelaNationalAcademyofSciencesen1998. RICHARD LOSICK es profesor MariaMoors Cabot deBiología, profesor delHarvard CollegeyprofesordelHowardHughesMedicalInstituteenlaFacultaddeArtesyCien¬ ciasdelaHarvardUniversity.ObtuvoeldiplomaenquímicaenlaPrincetonUniversity y se doctoró en bioquímica en el MassachussetsInstitute of Technology.Después de terminarlainvestigacióndepregrado,elprofesorLosickfuenombradomiembro joven delaHarvardSocietyofFellowscuando comenzó sus estudios sobreRNApolimerasa y laregulación dela transcripcióndelos genes enlas bacterias.ElprofesorLosick es expresidente delos departamentos deBiologíaCelular y delDesarrollo, y deBiología Molecular y Celular delaHarvardUniversity.Recibió el CamilleandHenryDreyfuss Teacher-ScholarAward,esmiembrodelaNationalAcademyofSciences,delaAmeri¬ canAcademyofArts andSciences,dela American Associationfor theAdvancement ofScience, de la American Academy ofMicrobiology, de la AmericanPhilosophical Societyyexacadémico visitantedelaPhiBetaKappaSociety.ElprofesorLosickganó elSelmanA. WaksmanAwarddelaNationalAcademyofSciencesen2007,elCanada GairdnerAwarden2009,elLouisaGrossHorwitzPrizeforBiologyorBiochemistry de laColumbiaUniversityen2012yelHarvardUniversityFannieCoxAwardforExcellen¬ ceinScience Teachingtambiénen2012.

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