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t P V O L L J C I O iy Y E C O L O G ÍA SEXTA EDICIÓN ^^M*^^^^ ^^^^^^^ ^^IMÜ^^^ ^^Wmi^ip^" ^N|' HiHHHp ^HRP' ^••••••••i ^WBWMÜ^^ ^•••MM^^ «ÍMMMNM ^••••••^^ ^MMMNM^^ "flBr ^Hl PEARSON Prentice Hall Audesirk • Audesirk • Byers Sexta edición T e r e sa A u d e s i rk Ge r a id A u d e s i rk Universidad de Colorado, en Denver B r u ce E. B y e rs Universidad de Massachusetts, Amherst TRADUCCIÓN Héctor Javier Escalona García Traductor profesional en ciencias Roberto Luis Escalona García Traductor profesional en ciencias REVISIÓN TÉCNICA Biól. M.E.S. Adolfo Fausto González Castilla Biól. Pura Concepción Galván Villanueva Biól. M.E.C. Martha Elva Siller García Biól. M.E.C. Jorge Luis Díaz Machuca Ing. M.E.C. Carlos Lory Mendoza Miembros del Comité Técnico Académico de Biología del Nivel Medio Superior Coordinación de Preparatorias Secretaría Académica de la Universidad Autónoma de Nuevo León ASESORES EXTERNOS Dra. Dora Elina Jorge Viera Universidad de La Habana, Cuba Biól. Mario César Gómez García Ex miembro del Comité Técnico Académico de Biología del Nivel Medio Superior Universidad Autónoma de Nuevo León PEARSON z HUMUS ® MÉXICO • ARGENTINA • BRASIL • COLOMBIA • COSTA RICA • CHILE • ECUADOR ESPAÑA • GUATEMALA • PANAMÁ • PERÚ • PUERTO RICO • URUGUAY • VENEZUELA AUDESIRK et al. Biología 3. Evolución y ecología PEARSON EDUCACIÓN, México, 2003 ISBN: 970-26-0374-9 Formato: 21 X 27 cm Páginas: 460 Authorized translation from the English Language edition, entitled Biology". Life on Earth, Sixth Edition by Teresa Audesirk, Gerald Audesirk y Bruce E. Byers, Published by Pearson Education Inc., publishing as PRENTICE HALL INC., Copyright ©2002. All rights reserved. ISBN 0-13-089941-0 Versión en español de la obra titulada Biology: Life on Earth, Sixth Edition, de Teresa Audesirk, Gerald Audesirk y Bruce E. Byers, pu blicada originalmente en inglés por Pearson Education Inc., publicada como PRENTICE HALL INC., Copyright ©2002. Todos los dere chos reservados. Esta edición en español es la única autorizada. Edición en español Editora: Leticia Gaona Figueroa e-mail: I et i cia .gaon a@pcarsoned. com Editora de desarrollo: María Teresa Sanz Falcón Supervisor de producción: Enrique Trejo Hernández Edición en inglés Executive editor: Teresa Ryu Editor in Chief, Biology: Sneri L. Snavely Sénior Development Editors: Shana Ederer; Karen Karlin Production Editor: Tim Flem/Publishing Ware Art Director: Jonathan Boylan Managing Editor, Audio/Video Assets: Grace Hazeldine Project Manager: Travis Moses-Westphal Executive Marketing Manager: Jennifer Welchans Marketing Director: John Tweeddale Vice President of Production & Manufacturing: David W. Riccardi Executive Managing Editor: Kathleen Schiaparelli Director of Creative Services: Paul Belfanti Director of Design: Carole Anson Page Composition: Publishware Production Support: Wiíliam Johnson; Elizabeth Gschwind Manager of Forma tting: Jim Sullivan Manufacturing Manager: Trudy Pisciotti Buyer: Michael Bell Editor in Chief of Development: Carol Truehearth Media Editors: Andrew T. Stull; Kathleen Flickinger Project Manager: Companion Web site: Elizabeth Wright Assistant Managing Editor, Science Media: Álison Lorber Media Production Editor: Rich Barnes Supplements Production Editor: Dinah Thong Editorial Assistants: Colleen Lee; Lisa Tarabokjia Marketing Assistant: Anke Braun Cover Designer: Tom Nery; John Christiana Interior Designer: Tom Nery Illustrators: Imagineering; Rolando Corujo; Hudson River Studios; Howard S. Friedman; David Mascaro; Edmund Alexander; Roberto Osti Photo Research: Linda Sykes Photo Research Administrator: Beth Boyd SEXTA EDICIÓN, 2003 D.R. © 2003 por Pearson Educación de México, S.A. de C.V. Atlacomulco No. 500, 5 Piso Col. Industrial Atoto Naucalpan de Juárez, Edo. de México, CP. 53519. Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana. Reg. Núm. 1031. Prentice Hall es una marca registrada de Pearson Educación de México, S.A. de C.V. Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema de recuperación de información, en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o electroópti- co, por fotocopia, grabación o cualquier otro, sin permiso previo por escrito del editor. El préstamo, alquiler o cualquier otra forma de cesión de uso de este ejemplar requerirá también la autorización del editor o de sus re presentantes. ISBN 970-26-0374-9 Impreso en México. Printed in México. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 06 05 04 03 PEARSON Educación Para Heather, Jack, Lori y a la memoria de Eve y Joe T. A. y G. A. Para Maija, Varis e Ivars B. E. B. Acerca de los autores Terry y Gerry Audesirk crecieron en Nueva Jersey, donde se co Bruce E. Byers, originario del Oeste Medio y trasplantado a nocieron como estudiantes de licenciatura. Después de casar las colinas del occidente de Massachusetts, es profesor del se en 1970, se mudaron a California, donde Terry obtuvo su departamento de biología de la University of Massachusetts, doctorado en ecología marina en la University of Southern Ca Amherst. Ha sido miembro del profesorado de UMass (donde lifornia y Gerry obtuvo su doctorado en neurobiología en el también obtuvo su doctorado) desde 1993. Bruce imparte cur California Institute of Technology. Como estudiantes de pos sos de introducción a la biología para estudiantes de carreras doctorado en los laboratorios marinos de la University of tanto en biología como en otros campos; también imparte cur Washington, colaboraron en trabajos sobre las bases neura- sos de ornitología y comportamiento animal. les del comportamiento, empleando un molusco marino como Su eterna fascinación por las aves llevó a Bruce a explorar cien sistema modelo. tíficamente su biología. Sus investigaciones actuales se con Terry y Gerry son ahora profesores de biología en la Univer centran en la ecología del comportamiento de las aves, sobre sity of Colorado at Denver, donde han enseñado introduc todo en la función y evolución de las señales vocales que usan pa ción a la biología y neurobiología desde 1982. En su laboratorio ra comunicarse. La búsqueda de vocalizaciones a menudo obli de investigación, financiado por los National Institutes of ga a Bruce a salir al campo, donde puede encontrársele antes Health, investigan cómo los niveles bajos de contaminantes am del amanecer, grabadora en mano, esperando los primeros tri bientales dañan a las neuronas. nos del nuevo día. Terry y Gerry comparten un profundo aprecio por la Natura leza y el aire libre. Les gusta excursionar en las Rocallosas, correr cerca de su casa en las estribaciones de las montañas al oeste de Denver y tratar de mantener un huerto a 2335 m de altitud en presencia de hambrientos alces y venados. Per tenecen desde hace tiempo a numerosas organizaciones de conservación. Su hija, Heather, les ha dado un nuevo enfo que a su vida. Panel de educadores en biología Biología 3: Evolución y ecología Expresamos nuestra sincera gratitud a los colaboradores que trabajaron estrechamente con los autores para pre servar la tradición de amenidad, exactitud y pertinencia de Biología 3: Evolución y ecología. Rita Farrar Timothy Metz Louisiana State University Campbell University Áreas de investigación: Inmunoparasitolo- Áreas de investigación: Biotecnología gía e inmunopatología vegetal Disfruto al ver cómo los estudiantes de Disfruto el reto de ayudar a los estudian carreras "no científicas" pierden su temor tes, sobre todo los que no han estudiado a la ciencia y descubren que pueden en mucha ciencia, a apreciar la investigación tender y aprender biología. Es muy grato científica y entender cómo los conocimien ver cómo descubren que en verdad for tos biológicos son importantes para nues man parte de una frágil "red de vida" en tra vida individual y corporativa. Es emo este planeta y que, pese a no ser científicos, esa red necesita de cionante ver cómo los estudiantes adoptan el proceso de razo su comprensión y cuidado diligente. namiento crítico de la ciencia; saber que, al terminar el curso, estarán mejor equipados para evaluar los problemas, ideas y fuentes de información que enfrentarán durante toda su vida. James A. Hewlett Finger Lakes Community College Áreas de investigación: Biotecnología Rhoda E. Perozzi y ecología molecular Virginia Commonwealth University Mi verdadero amor es enseñar biología a Áreas de investigación: Ecología vegetal un grupo mixto de estudiantes de licencia y educación en biología tura de diversas carreras. La mención del DNA recombinante hace que los estudian Una antigua estudiante me dijo hace poco tes clamen por protocolos detallados y, en que mi clase de biología para estudiantes el caso de los alumnos de humanidades, se de otras carreras fue la única clase en que interesen por los aspectos éticos y sociales de tales prácticas, que aprendió cosas que usa todos los días. Él los estudiantes de arte se conviertan en ilustradores científicos lograr que los estudiantes capten esta per como parte de un proyecto de clase, mientras que los de adminis tinencia de la biología para la vida cotidia tración de empresas se entusiasmen por el matrimonio de la bio na es lo que hace de la enseñanza un gozo. logía y la NASDAQ. Estas combinaciones hacen que yo disfrute mucho dando clases de licenciatura. Susan M. Wadkowski Lakeland Community College Edward Levri Áreas de investigación: Biología y ecología Indiana University of Pennsylvania fisiológicas de las plantas Áreas de investigación: Ecología evolutiva, Me gusta impartir cursos de biología a es relaciones huésped-parásito y depredador- tudiantes de otras carreras porque son un presa reto. Los estudiantes llegan al curso des Enseñar biología a estudiantes de otras es pués de haber "reprobado biología en la pecialidades es uno de los aspectos de mi preparatoria" o de haber "odiado la biología en preparatoria" o carrera que más satisfacciones me da. Esos de haber "salido mal". Para cuando terminan mi curso, la mayo estudiantes aportan al curso muchas pers ría se da cuenta de que la biología "no es tan mala", "es intere pectivas distintas del mundo, las cuales ha sante" o incluso "es divertida". Me encanta comprobar que los cen que cada clase sea única y que el proceso de descubrimiento estudiantes han aprendido, que yo he aprendido de ellos y que sea más grato. Aprendo algo cada vez que imparto el curso. todos disfrutamos al aprender. Siempre es algo especial encontrar algunos estudiantes que se dan cuenta por primera vez que sí les gusta la ciencia. Robín Wright University of Washington Kenneth A. Masón Áreas de investigación: Biología y genética University of Kansas celulares Áreas de investigación: Genética Me interesa enseñar a estudiantes de li de la pigmentación en vertebrados cenciatura porque aportan ideas y pregun inferiores tas nuevas a problemas que a menudo doy Me gusta enseñar biología a estudiantes de por sentados. Estas nuevas perspectivas a otras carreras porque siento que estoy ha menudo son valiosas porque revelan no ciendo algo de provecho para una comuni ciones preconcebidas en mis propios enfo dad más amplia que la científica. Si puedo ques de investigación. Además, dado que la mayoría de nosotros poner mi granito de arena para promover NO SOMOS biólogos, al llevar el atractivo y la maravilla de la el alfabetismo científico y hacer la biología más accesible para biología a un público más general se abre la posibilidad de pro los no científicos, habré contribuido de manera genuina a la so ducir un mayor impacto en la forma en que, como sociedad, ve ciedad. mos la ciencia y la investigación. Resumen del contenido 11 Reproducción y desarrollo de las plantas 230 UNIDAD UNO 12 Respuestas de las plantas al medio ambiente 252 EVOLUCIÓN 1 1 Principios de la evolución 2 UNIDAD TRES 2 Evolución de los organismos 20 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA 3 El origen de las especies 40 DE LOS ANIMALES 267 4 Historia de la vida en la Tierra 50 13 Comportamiento animal 268 5 Sistemática: Búsqueda de orden en medio de la diversidad 84 UNIDAD CUATRO 6 El mundo oculto de los microbios 98 ECOLOGÍA 295 7 Los hongos 124 8 El reino vegetal 142 14 Crecimiento y regulación de las poblaciones 296 9 El reino animal 162 15 Interacciones con la comunidad 318 16 ¿Cómo funcionan los ecosistemas? 338 UNIDAD DOS 17 Los diversos ecosistemas de la Tierra 360 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS 199 10 Forma y función de las plantas 200 Ensayos Conservación de la Tierra La genética molecular pone al descubierto Especies en peligro de extinción: Pozas de genes las relaciones evolutivas 90 (gene pools) a charcos 29 ¿Cómo se descubrieron las hormonas vegetales? 256 Ciclos de las poblaciones de presas y depredadores 302 El caso de las setas que desaparecen 137 Hormigas y acacias: Una pareja insólita 329 Ranas en peligro 190 Las plantas ayudan a regular la distribución del agua 220 Dodós, murciélagos y ecosistemas perturbados 240 Conexiones evolutivas ¿Hemos sobrepasado la capacidad Conoce a tus familiares: Selección de linaje y altruismo 34 de sostenimiento de la Tierra? 313 Los científicos no ponen duda la evolución 52 Invasores exóticos 334 ¿Son reales los reptiles? 93 Las cadenas alimentarias amplifican Nuestros antepasados unicelulares 120 las sustancias tóxica 345 El ingenio de los hongos: Cerdo, escopetas y lazos 136 El agujero de ozono: Hemos perforado nuestro ¿Son los seres humanos un éxito biológico? 194 escudo protector 362 Adaptaciones especiales de raíces, tallos y hojas 223 Seres humanos y ecosistemas 388 Adaptaciones para la polinización y la diseminación de la semillas 242 De cerca* Ráfaga de respuestas vegetales 262 ¿Porqué juegan los animales? 290 Virus: Cómo se replica 102 *Hay más ensayos "A closer look" en nuestro sitio Web, http://www. prenhall.com/audesirk6: Investigación científica Capítulo 2 Población de equilibrio de Hardy-Weinberg Charles Darwin: La naturaleza era su laboratorio 8 Capítulo 14 Las matemáticas del crecimiento ¿Cómo se averigua la antigüedad de un fósil? 63 poblacional