Biodiversity and distribution of brittle stars (Echinodermata, Ophiuroidea) in the Kara Sea

2021·2.4 MB·

by  Stratanenko, E A

Е.А. Стратаненко, Н.А. Стрелкова и И.С. 
Смирнов
Биоразнообразие и распределение офиур
Труды Зоологического института РАН
Том 325, № 2, 2021, c. 235–247
10.31610/trudyzin/2021.325.2.235
УДК 591.9
Биоразнообразие и распределение офиур (Echinodermata, Ophiuroidea)
в Карском море
Е.А. Стратаненко1,2*, Н.А. Стрелкова3 и И.С. Смирнов1
1 Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург,
Россия; e-mail: * [email protected], [email protected], [email protected]
2 Санкт-Петербургский филиал ФГБНУ ВНИРО (ГосНИОРХ им. Л. С. Берга), наб. Макарова д. 26, 199053
Санкт-Петербург, Россия
3 Полярный филиал ФГБНУ ВНИРО (ПИНРО им. Н.К. Книповича), ул. Академика Книповича д. 1, 183038
Мурманск, Россия; e-mail: [email protected]
Представлена 28 февраля 2021; после доработки 16 мая 2021; принята 27 мая 2021
РЕЗЮМЕ
Офиуры являются одним из руководящих компонентов бентосных сообществ Карского моря. По ре­
зультатам исследования фауна офиур Карского моря представлена 12 видами. Наиболее широко в пре­
делах моря встречаются виды Ophiocten sericeum (Forbes, 1852), Ophiopleura borealis Danielssen et Koren, 
1877, Ophiacantha bidentata (Bruzelius, 1805) и Ophioscolex glacialis Müller et Troschel, 1842. На основе 
имеющихся данных построены карты распределения каждого вида в пределах моря. Проведен сравни­
тельный анализ фаун змеехвосток Баренцева, Карского и моря Лаптевых. Для фауны Карского моря 
выявлено сбалансированное влияние автохтонных и аллохтонных процессов эволюции на уровне рода 
и преобладание автохтонных компонентов фауны на видовом уровне. Индекс таксономического свое­
образия характеризует фауну Карского моря как довольно обособленную на всех таксономических 
уровнях. Анализ биогеографической структуры фауны исследуемой акватории позволил выделить 
6 биогеографических групп, из которых наиболее представлены бореально­арктическая и высоко­
бореально­арктическая формы. Использование коэффициентов видового сходства Жаккара, корреля­
ции Пирсона показало, что наибольшее сходство на видовом уровне отмечается между Карским морем 
и морем Лаптевых.
Ключевые слова: автохтоны, аллохтоны, биоразнообразие, Карское море, офиуры, распределение
Biodiversity and distribution of brittle stars (Echinodermata, Ophiuroidea)
in the Kara Sea
E.A. Stratanenko1,2*, N.A. Strelkova3 and I.S. Smirnov1
1 Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034 Saint Petersburg,
Russia; * [email protected], [email protected], [email protected]
2 Saint Petersburg branch of the FSBSI VNIRO (GosNIORKH named after L.S. Berg) Makarova Emb. 26, 199053
Saint Petersburg, Russia
3 Polar branch of the FSBSI VNIRO (PINRO named after N.M. Knipovich), Akademika Knipovicha 6, 199034
Murmansk, Russia; [email protected]
Submitted February 28, 2021; revised May 16, 2021; accepted May 27, 2021
236 Е.А. Стратаненко, Н.А. Стрелкова и И.С. Смирнов
ABSTRACT
Brittle stars are one of the leading components of the benthic communities in the Kara Sea. The fauna of the Kara
Sea brittle stars is represented by 12 species. Ophiocten sericeum (Forbes, 1852), Ophiopleura borealis Danielssen
et Koren, 1877, Ophiacantha bidentata (Bruzelius, 1805), and Ophioscolex glacialis Müller et Troschel, 1842 are
most widespread within the sea. Based on the available data, distribution maps for each species were constructed.
A comparative analysis of the Barents Sea, the Kara Sea and the Laptev Sea fauna was carried out. It was found
that during evolution the fauna of Kara Sea brittle stars at the genus level was under balanced influence of au-
tochthonous and allochthons processes; at the species level the autochthonous processes were predominant. The
obtained value of the taxonomic uniqueness index characterizes the fauna of the Kara Sea brittle stars as quite
isolated at all taxonomic levels. Six biogeographic groups were distinguished in the biogeographic structure of the
fauna of the sea, of which the boreal-Arctic and high-boreal-Arctic forms are the most represented. The use of the
Jaccard species similarity coefficients and Pearson correlation showed that the greatest similarity at the species
level is observed between the Kara and the Laptev seas.
Key words: autochthonous, allochthons, biodiversity, brittle stars, distribution, Kara Sea
ВВЕДЕНИЕ не облавливаются дночерпателями, но повсе­
местно и в значительных количествах присут­
Фауна иглокожих Карского моря исследова­ ствуют в траловых уловах (Филатова и Зенке­
на весьма детально (Дьяконов [D’jakonov] 1926;  вич  [Filatova  and  Zenkevich]  1957;  Анисимова 
Горбунов  [Gorbunov]  1933a,  1933b;  Пергамент  и др. [Anisimova et al.] 2008). Доминирующей 
[Pergament]  1945;  Anisimova  1989;  Анисимова  и характерной формой песчаных прибрежных 
[Anisimova]  2003;  Анисимова  и др. [Anisimova  мелководий  является  хищная  живо родящая 
et  al.]  2003,  2008;  Ахметчина  [Akhmetchina]  офиура Stegophiura nodosa (Lütken, 1855) (Ани­
2007), и видовой состав представителей класса  симова [Anisimova] 2003).
Ophiuroidea, насчитывающий всего 12–13 видов  Зоологический  институт  Российской  ака­
(Смирнов [Smirnov] 2001; Анисимова [Anisimova]  демии наук (ЗИН РАН) располагает уникаль­
2003), может быть охарактеризован как доволь­ ным коллекционным материалом, собранным 
но бедный. Несмотря на это, именно офиуры  в  морях  арктического  шельфа,  в  том  числе 
(или змеехвостки) являются одним из руково­ и в Карском море. Коллекционные фонды ЗИН 
дящих компонентов бентосных сообществ этой  РАН являются ценным источником сведений 
части  арктического  шельфа,  в  значительной  о фаунистическом разнообразии, распростра­
мере определяя облик донного населения от­ нении и условиях обитания отдельных видов 
крытой части Карского моря (Филатова и Зен­ в том или ином регионе. Определенный инте­
кевич [Filatova and Zenkevich] 1957; Антипова  рес в этом плане представляют материалы, по­
и Семенов [Antipova and Semenov] 1989a, 1989b;  лученные Полярным филиалом ФГБНУ ВНИ­
Козловский и др. [Kozlovskiy et al.] 2011). Для  РО (ПИНРО им. Н.К. Книповича) в 2009, 2014 
мелководий  центральной  части  моря  харак­ и 2015 гг. в ходе экспедиций НИС «Ф. Нансен» 
терны биоценозы с доминированием Ophiocten в  наиболее  суровую  по  ледовой  обстановке 
sericeum (Forbes 1852); на мягких илах глубо­ и наименее изученную восточную часть Кар­
ководных районов в группу доминантов вхо­ ского моря.
дят Ophiopleura borealis Danielssen et Koren, 1877  В данной работе, на основе коллекционных 
и Ophiacantha bidentata (Bruzelius, 1805) (Фила­ материалов,  экспедиционных  исследований 
това и Зенкевич [Filatova and Zenkevich] 1957; Ан­ и  литературных  источников  приводятся  дан­
типова и Семенов [Antipova and Semenov] 1989a;  ные о видовом составе, биоразнообразии и рас­
Галкин [Galkin] 1998; Galkin et al. 2010a, 2010b).  пространении офиур в Карском море. Кратко 
Значительный вклад в общую биомассу бентоса  рассмотрены условия их обитания (температу­
в северных районах моря вносят крупные ветви­ ра, соленость), приуроченность к тем или иным 
стые офиуры рода Gorgonocephalus Laech, 1815,  глубинам и грунтам в пределах моря, даны био­
которые из­за крупных размеров практически  географические  характеристики.  Рассчитаны
Биоразнообразие и распределение офиур 237
аллохтонные и автохтонные тенденции в фор­
мировании фауны змеехвосток Карского моря 
и граничащих с ним Баренцева моря и моря 
Лаптевых.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа основана на материалах коллекцион­
ного каталога Лаборатории морских исследова­
ний ЗИН РАН и данных экспедиций, выполнен­
ных на судне ПИНРО «Ф. Нансен» в восточной 
части Карского моря в 2009, 2014 и 2015 гг. Так­
же в работе были использованы данные инфор­
мационно­поисковой системы (ИПС) «Океан», 
разработанной в ЗИН РАН (Смирнов и Смир­
нов [Smirnov and Smirnov] 1997; Смирнов и др. 
[Smirnov et al.] 2019).
Общий  массив  использованных  в  работе 
данных составляет порядка 500 записей, вклю­
чающих информацию о координатах, глубине, 
солености, температуре и типе грунта в точках 
регистрации конкретных видов офиур в преде­ Рис. 1. Общая карта находок офиур в Карском море
лах шельфа Карского моря. В общей сложности  Fig. 1. General map of findings of brittle stars in the Kara Sea
проанализирована информация о видовом со­
ставе и распространении офиур в 468 точках 
шельфа Карского моря (Рис. 1). на основе опубликованных данных (Анисимо­
Приведенные в работе схемы распростране­ ва  [Anisimova]  2000;  Смирнов  [Smirnov]  2001, 
ния видов в пределах Карского шельфа выпол­ 2004; Смирнов и Смирнов [Smirnov and Smirnov] 
нены с использованием программы Ocean Data  1990, 2006; Стратаненко и др. [Stratanenko et al.] 
View 5.2.0 (Schlitzer 2019). 2016; Стратаненко и Денисенко [Stratanenko and 
Таксономическое разнообразие фауны офи­ Denisenko] 2017) и неопубликованных данных 
ур Карского моря оценивали с использованием  коллекционного  каталога  Лаборатории  мор­
следующих показателей: родового коэффици­ ских исследований ЗИН РАН.
ента (РК) (Малышев [Malyshev] 1969; Толмачев  Родовой коэффициент (РК) рассчитывался 
[Tolmachev] 1974; Krug et al. 2008), прогнозиру­ как отношение количества видов к общему ко­
емого количества видов и родов (Williams 1947;  личеству родов, к которым они относятся. Пока­
Голиков и Скарлато [Golikov and Skarlato] 1971;  затель РК использовали для определения автох­
Голиков [Golikov] 1976), соотношения автохтон­ тонных и аллохтонных компонент фауны офиур 
ных/аллохтонных видов (Толмачев [Tolmachev]  Карского моря и соседних с ним Баренцева моря 
1974) и родов (Малышев и др. [Malyshev et al.]  и моря Лаптевых (Толмачев [Tolmachev] 1974). 
2000), индекса таксономического своеобразия  По предположению А.И. Толмачева [Tolmachev] 
(Маслов и др. [Maslov et al.] 2017). Для сравни­ (1974) на автохтонные процессы в формирова­
тельной оценки аналогичные показатели были  нии фауны указывает наибольшее среднее чис­
рассчитаны для Баренцева моря и моря Лап­ ло видов в роде и наоборот: чем ниже данный 
тевых. Все используемые индексы ранее были  показатель,  тем  значительнее  роль  миграции 
рассмотрены и применены в работе по изучению  видов в ходе фауногенеза.
биоразнообразия офиур в арктических морях  Показатель оригинальности видового и ро­
России (Стратаненко и Денисенко [Stratanenko  дового состава также был использован для вы­
and Denisenko] 2017]. Видовые списки офиур для  явления автохтонных и аллохтонных тенден­
Баренцева  и  моря  Лаптевых  формировались  ций в формировании фауны.
238 Е.А. Стратаненко, Н.А. Стрелкова и И.С. Смирнов
Значения  данных  параметров  были  полу­ 2006, 2009; Анисимова [Anisimova] 2000, 2003; 
чены через отношение разницы между факти­ Stöhr et al. 2019).
ческим количеством видов (или родов) и про­ Для  сравнительного  анализа  фаун  о  фиур 
гнозируемым  количеством  видов  (или  родов)  Баренцева,  Карского  и  Лаптевых  морей  ис­
к количеству фактически обнаруженных видов  пользовали коэффициенты видового сходства 
(или родов) (Малышев и др. [Malyshev et al.] 2000)  Жаккара (Jaccard 1901) и корреляции Пирсона 
в конкретном море. Прогнозное количество ви­ (Pearson 1896; Костина [Kostina] 2013).
дов и родов было получено путем применения 
степенной функции, отражающей зависимость  РЕЗУЛЬТАТЫ
между рангами таксонов и биоразнообразием; 
данный способ на протяжении многих лет ак­ Согласно литературным источникам и соб­
тивно используется в морской гидро биологии  ственным  данным  фауна  офиур  в  пределах 
(Williams 1947; Голиков и Скарлато [Golikov and  географических  границ  Карского  моря  на­
Skarlato] 1971; Голиков [Golikov] 1976; Анисимо­ считывает 12 видов, относящихся к 10 родам, 
ва [Anisimova] 2000). 8 семействам и 5 отрядам класса Ophiuroidea 
Индекс таксономического своеобразия рас­ (Табл. 1). В соответствии с литературными дан­
считывали по формуле: ными (Анисимова [Anisimova] 2003) на границе 
с Баренцевым морем также был зарегистрирован
(1) Amphipholis torelli Ljungman, 1872, однако факти­

чески видом, характерным для фауны Карского 
где  S  –  общее  количество  видов,  W  –  так­ моря, он не является и поэтому в дальнейшем 
сономическое расстояние между видами a и b. анализе нами не рассматривается.
Стандартное  отклонение  для  дальнейшего  Основу фауны офиур Карского моря форми­
расчета стандартной ошибки рассчитывали как руют представители отряда Ophiurida, в составе 
которого отмечены 5 видов. Остальные 4 отряда 
представлены одним видом, за исключением от­
ряда Euryalida, в состав которого входят 2 вида 
(Табл. 1). Восемьдесят процентов общего числа 
(2) родов офиур, зарегистрированных в Карском 
море, содержат по одному виду, общее количе­

ство которых составляет порядка 67% всех зме­
стандартная ошибка: ехвосток, отмеченных в Карском море. Роды, 
представленные двумя видами (Gorgonocephalus 
(3) и Ophiura Lamarck, 1801), составляют всего 20% 
(Табл. 2).

Наиболее  широко  в  границах  моря  рас­
Показатель индекса таксономического сво­ пространены  Ophiocten sericeum  (265  реги­
еобразия  отражает  среднее  таксономическое  страций  в  пределах  рассмотренного  мас сива 
расстояние между видами и напрямую зависит  данных),  Ophiopleura borealis  (218  регистра­
от числа родственных таксонов разного ранга  ций), Ophiacantha bidentata (197 регистраций) 
(Маслов и др. [Maslov et al.] 2017): чем выше ин­ и  Ophio scolex glacialis  Müller  et  Troschel,  1842 
декс, тем своеобразнее фауна. (93  регистрации)  (Рис.  2A,  3A–B,  4A).  Виды 
Использованные  в  работе  биогеографиче­ Gor go no ce phalus eucnemis (Müller  et  Troschel, 
ские характеристики видов были получены на  1842), G. arc ticus Leach,  1819, Ophiura robusta
основе принятой в ЗИН РАН схемы зонально­ (Ayres, 1852) отмечают несколько реже (количе­
географической  классификации  ареалов  (Си­ ство регистраций от 27 до 58), однако они также 
ренко и др. [Sirenko et al.] 2008) и литературных  характерны практически для всей акватории 
данных  о  распространении  рассматриваемых  моря (Рис. 5A–B, 6A). Оставшиеся виды в Кар­
видов в пределах Мирового океана (Смирнов  ском море встречаются локально: единичные 
и  Смирнов  [Smirnov  and  Smirnov]  1990,  1994,  находки Amp hi u ra sun de valli (Müller et Troschel,
Биоразнообразие и распределение офиур 239
Таблица 1. Таксономический состав фауны офиур Карского моря
Table 1. Taxonomic composition of the fauna of the Kara Sea brittle stars
Отряд/Order Семейство/Family Род/Genera Вид/Species
G. arcticus Leach, 1819
Euryalida Gorgonocephalidae Gorgonocephalus
G. eucnemis (Müller et Troschel, 1842)
Ophioscolecida Ophioscolecidae Ophioscolex O. glacialis Müller et Troschel,1842
Ophiacanthida Ophiacanthidae Ophiacantha O. bidentata (Bruzelius, 1805)
Ophiopholidae Ophiopholis O. aculeata Linnaeus, 1767
Amphilepidida Ophiactidae Ophiopus O. arcticus Ljungman, 1867
Amphiuridae Amphiura A. sundevalli Müller et Troschel,1842
Ophiocten O. sericeum (Forbes, 1852)
Ophiuridae O. robusta (Ayres, 1852)
Ophiura
Ophiurida O. sarsii Lütken, 1855
Ophiopleura O. borealis Danielssen et Koren, 1877
Ophiopyrgidae
Stegophiura S. nodosa Lütken, 1855
Таблица 2. Число видов в родах фауны Карского моря
Table 2. The number of species in the genera of the Kara Sea fauna
Роды с числом видов/ Число родов/ Процент от общего числа  Число видов/ Процент от общего числа 
Genera with number  Number   родов/Percentage of total  number   видов/Percentage of total 
of species of genera number of genera of species number of species
2 2 20.0 4 33.3
1 8 80.0 8 66.7
Рис. 2. Находки Ophioscolex glacialis (А) и Ophiopholis aculeata (B) в пределах Карского моря
Fig. 2. Findings of Ophioscolex glacialis (A) and Ophiopholis aculeata (B) in the Kara Sea
240 Е.А. Стратаненко, Н.А. Стрелкова и И.С. Смирнов
Рис. 3. Находки Ophiacantha bidentata (А) и Ophiopleura borealis (B) в пределах Карского моря
Fig. 3. Findings of Ophiacantha bidentata (A) and Ophiopleura borealis (B) in the Kara Sea
Рис. 4. Находки Ophiocten sericeum (А) и Stegophiura nodosa (B) в пределах Карского моря
Fig. 4. Findings of Ophiocten sericeum (A) and Stegophiura nodosa (B) in the Kara Sea
Биоразнообразие и распределение офиур 241
Таблица 3. Экологические характеристики змеехвосток, встречающихся в Карском море
Table 3. Ecological characteristics of the Kara Sea brittle stars
Температура/  Соленость/ 
Виды/  Глубины, м/  Грунты/ 
Temperature, °С Salinity, ‰
Species Depth, m Substrates
Min Max Min Max
Песчано­илистые с приме­
G. eucnemis 52–444 −1.7 +0.9 32.0 34.5 сью камней и гравия/Sand­
Silt with stones and gravel
Илы с примесью песка/Silts 
G. arcticus 32–628 −1.7 +0.5 26.0 34.5
with sand
Общий диапазон / Total range 
O. glacialis 53–610 (преобладают на глубинах/  −1.7 +0.8 30.0 34.5 Илы/Silts
prevail at 100–500)
Илы и пески с камнями 
A. sundevalli 19–54 −1.7 0 32.0 34.5 и галькой/Silt and sand with 
stones and gravel
O. bidentata 15–600 −1.7 +0.8 32.5 34.5 Илы/Silt
Общий диапазон/ Total range 
Илистые и илисто­камени­
O. aculeata 28–512 (преобладают на глубинах  −1.7 −0.6 34.0 34.5
стые/Silt and silty­stony
более/prevail at depth more than 150)
O. arcticus 125–512 −0.8 −1.0 34.5 34.5 Илы/Silt
O. sericeum 16–610 −1.7 +0.9 26.0 34.5 Илы/Silt
Илы/Silt, илистый песок/
Общий диапазон / Total range 
silty sand, пески с камнями 
O. robusta 33–580 (преобладают на глубинах/  −1.7 +0.9 28.0 34.5
и галькой/sand with stones 
prevail at 40–200)
and gravel  
Илистые и песчано­или­
O. sarsii 200–458 −1.7 −1.0 34.5 34.5
стые/Silty and sandy­silty
Общий диапазон / Total range 
O. borealis 19–610 (преобладают на глубинах/ −1.7 +0.9 28.0 34.5 Илы/Silty
prevail at 100–610)
Общий диапазон / Total range 
S. nodosa 6–360 (преобладают на глубинах/ −1.0 +0.5 26.0 34.5 Песчаные/Sandy
prevail at 6–50 м)
1842) отмечены в центральном и юго­восточ­ По характеру распространения (типу ареала) 
ном районах моря (Рис. 7A); Ophiopus arcticus офиуры, населяющие Карское море, могут быть 
Ljungman,  1867  приурочен  к  северо­запад­ отнесены к 6 биогеографическим категориям:
ной части моря (Рис. 7B); находки Ophiopholis 1) Высокобореально­арктические  виды  – 
aculeata  (Linnaeus,  1767)  сконцентрированы  O. arcticus, A. sundevalli, O. borealis;
в  пределах  желоба  Святой  Анны  (Рис.  2B);  2) Атлантические  высокобореально­аркти­
Ophiura sarsii Lütken,  1855 обитает  в  пригра­ ческие циркумполярные виды – G. arcticus;
ничных с Баренцевым морем северо­западных  3) Широко  распространенные  бореально­ 
и юго­западных районах (Рис. 6B); Stegophiura арктические виды – G. eucnemis, O. biden-
nodosa  обитает  преимущественно  на  песча­ tata, O. aculeata;
ных  мелководьях  юго­западной  части  моря  4) Атлантические  широко  распространен­
(Рис. 4B). Общие экологические характеристи­ ные бореально­арктические виды – O. gla-
ки змеехвосток (диапазон глубин, температуры  cialis, O. robusta;
и солености, а также предпочитаемые грунты),  5) Широко  распространенные  бореально­
обитающих в границах Карского моря, сведены  арктические  циркумполярные  виды  – 
в табличный вид (Табл. 3). O. sericeum, S. nodosa;
242 Е.А. Стратаненко, Н.А. Стрелкова и И.С. Смирнов
Рис. 5. Находки Gorgonocephalus arcticus (А) и Gorgonocephalus eucnemis (B) в пределах Карского моря
Fig. 5. Findings of Gorgonocephalus arcticus (A) and Gorgonocephalus eucnemis (B) in the Kara Sea
6) Субтропическо­арктические  циркумпо­ на уровне рода не имеют ярко выраженного ха­
лярные виды – O. sarsii. рактера и компенсируют друг друга (оригиналь­
Сравнительная  оценка  биоразнообразия  ность родового состава равняется 0).
и таксономической структуры фауны офиур Ба­ Наибольшее  сходство  на  видовом  уров­
ренцева, Карского и Лаптевых морей (Табл. 4)  не  отмечается  между  Карским  морем  и  мо­
показала,  что  Карское  море  характеризуется  рем Лаптевых (коэффициент Жаккара = 0.92), 
наименьшим разнообразием на всех таксономи­ близкую  связь  фаун  этих  морей  также  под­
ческих уровнях по сравнению не только с Барен­ тверждает коэффициент корреляции Пирсона 
цевым морем, но и расположенным восточнее  (0.92) (Табл. 5). Высокие показатели фаунисти­
морем Лаптевых. При этом наиболее своеобраз­ ческого сходства и связи морей Баренцева, Кар­
на таксономическая структура морей Карского  ского и Лаптевых между собой, очевидно, обу­
и Лаптевых; в Баренцевом море хоть и незначи­ словлены характерным для этих морей набором 
тельно, но количество близкородственных ви­ общих видов.
дов выше, чем в морях расположенных восточ­
нее. На видовом уровне наиболее автохтонна  ОБСУЖДЕНИЕ
фауна Баренцева моря (РК наибольший), при 
этом в целом положительные значения ориги­ Из 12 видов, представленных в фауне Кар­
нальности видового состава в морях Карском  ского моря, 3 являются редкими, так как их на­
и Лаптевых также указывают на преобладание  ходки ограничены отдельными локациями моря 
в них автохтонных видов. Полученные вели­ (O. arcticus, A. sundevalli, O. sarsii). По мнению 
чины показателя оригинальности родового со­ А.М.  Дьяконова  [D’jakonov]  (1945)  современ­
става указывают на то, что в Баренцевом море  ное население иглокожих Арктики формируют 
преобладают аллохтонные компоненты фауны,  автохтоны  из  Северной  Пацифики  и  Аркти­
а вот в Карском и море Лаптевых аллохтонные  ческого  бассейна.  К  арктическим  авто хтонам 
и автохтонные тенденции формирования фауны  среди  офиур,  обитающих  в  Карском  море,
Биоразнообразие и распределение офиур 243
Рис. 6. Находки Ophiura robusta (А) и Ophiura sarsii (B) в пределах Карского моря
Fig. 6. Findings of Ophiura robusta (A) and Ophiura sarsii (B) in the Kara Sea
Рис. 7. Находки Amphiura sundevalli (А) и Ophiopus arcticus (B) в пределах Карского моря
Fig. 7. Findings of Amphiura sundevalli (A) and Ophiopus arcticus (B) in the Kara Sea
244 Е.А. Стратаненко, Н.А. Стрелкова и И.С. Смирнов
Таблица 4. Сравнительные параметры фауны офиур морей Баренцева, Карского и Лаптевых
Table 4. Comparative parameters of the brittle stars of the Barents, Kara and Laptev Seas
Таксоны и показатели/  Моря/Seas
Taxa and indicators Баренцево/Barents Карское/Kara Лаптевых/Laptev
Отряды/Orders 5 5 6
Семейства/Family 10 8 9
Роды/Genera 13 10 11
Виды/Species 22 12 13
Ожидаемое количество родов (G") /  
17 10 11
Expected number of genera
Ожидаемое количество видов (S") /  
20 11 12
Expected number of species
Индекс таксономического своеобразия /
3.6±0.9 3.7±1.2 3.7±1.2
Index of taxonomic uniqueness
Оригинальность родового состава /
−0.31 0 0
Originality of genera composition
Оригинальность видового состава /
0.09 0.08 0.08
Originality of species composition
Родовой коэффициент (РК) /
1.69 1.20 1.18
 Genera coefficient
можно отнести O. borealis, O. arcticus, O. glacialis, в Северную Атлантику и Арктику, о чем в зна­
O. sericeum. В плейстоценовый ледниковый пе­ чительной  степени  свидетельствует  атланти­
риод эти виды вынуждены были искать убе­ ческий тип ареала отдельных видов (например, 
жище в абиссальных глубинах Полярного бас­ O. robusta). Полученные А.Б. Дильман [Dilman] 
сейна,  в  глубоководных  районах  Атлантики,  (2009) данные о сходстве фаун морских звезд 
а  также  у  северной  границы  Карского  моря  Арктики  и  северной  Пацифики  на  родовом 
и моря Лаптевых, где в это время, по предполо­ (более длительном с точки зрения эволюции) 
жению Е.Ф. Гурьяновой [Gurjanova] (1939), про­ уровне относительно фауны Атлантики в зна­
исходило  формирование  высокоарктической  чительной  степени  подтверждают  гипотезу 
фауны. В настоящее время ареал перечислен­ А.М.  Дьяконова.  Интересно,  что  показатели 
ных видов незначительно выходит за пределы  оригинальности родового состава, полученные 
арктической области в северные, наиболее глу­ для исследуемых морей (Табл. 4), указывают 
боководные районы Атлантики (высокая и бо­ на  сбалансированное  влияние  автохтонных 
реальная Арктика) с невысокими придонными  и аллохтонных процессов в эволюции фауны 
температурами, что в целом подтверждает ар­ Карского  и  моря  Лаптевых  (оригинальность 
ктическое происхождение этих видов. К тихоо­ родового состава равняется 0) и преобладание 
кеанским по происхождению видам А.М. Дьяко­ аллохтонных компонент в Баренцевом море (от­
нов [D’jakonov] (1945) относил представителей  рицательные значения), наиболее удаленном от 
родов Ophiacantha, Ophiura, Ophiopholis Müller et  Тихого океана. Данные результаты в достаточ­
Troschel, 1842 и Stegophiura Matsumoto, 1915, по­ ной степени подтверждают предположения как 
скольку наибольшее их видовое разнообразие  А.М. Дьяконова, так и Е.Ф. Гурьяновой.
отмечается в Тихом океане. Представители этих  Биогеографический анализ встречающихся 
родов, кроме Тихого океана и Арктики, также  в пределах рассматриваемой акватории офиур 
встречаются в бореально­арктических районах  позволил  уточнить  биогеографическую  при­
Атлантики. Расселение этих видов из Пацифи­ надлежность  отдельных  видов.  Так,  напри­
ки в Арктику происходило предположительно в  мер, на основе современных данных о распре­
постгляциальный период через Берингов про­ делении змеехвосток в Мировом океане (Stöhr 
лив, преимущественно вдоль берегов Канады  et  al.  2019)  и  сопоставлении  границ  ареалов