Biodeterioro algal en monumentos históricos mayas de la zona tropical húmeda: Palenque, Yaxchilán y Bonampak (Chiapas, México) Mónica Ramírez Vázquez ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tdx.cat) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora. ADVERTENCIA. 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In the using or citation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author. _______________________________________________________ FACULTAT DE FARMÀCIA Departamento de Productos Naturales, Biología Vegetal y Edafología TESIS DOCTORAL (cid:2)BIODETERIORO ALGAL EN MONUMENTOS HISTÓRICOS MAYAS DE LA ZONA TROPICAL HÚMEDA: PALENQUE, YAXCHILÁN Y BONAMPAK (CHIAPAS, MÉXICO)" Mónica Ramírez Vázquez(cid:3) Directoras de Tesis Dra. Ma. C. Hernández Mariné Dra. Mònica Roldán Molina 2012 Este trabajo se realizó en la Unidad de Botánica del Departamento de Fisiología Vegetal y Productos Naturales de la Universidad de Barcelona. Con el apoyo del Programa Alban E06D100109MX (Programa de becas de alto nivel de la Unión Europea para América Latina). Beca de colaboración con la Universidad de Barcelona. Unidad de Genómica. Servicios Cientifico-Técnicos. Parc Cientific de Barcelona. Contenido 1. Introducción 1.1. Patrimonio cultural 1.2. Degradación de los monumentos (piedra) 1.3. Factores abióticos 1.4. Factores bióticos 1.5. Biodeterioro 1.6. Biofilms fotosintéticos 1.7. Bioreceptividad 2. Objetivos 3. Materiales y métodos 3.1. Descripción del área de estudio y recolección de material 3.1.1. Palenque 3.1.2. Yaxchilán 3.1.3. Bonampak 3.2. Técnicas empleadas 3.2.1. Microscopia estereoscópica o de disección 3.2.2. Microscopia óptica 3.2.3. Microscopia de barrido láser confocal 3.2.4. Microscopia electrónica de barrido, microanálisis de energía dispersada de rayos X y electrones retrodifundidos 3.2.5. Microscopia electrónica de transmisión 3.2.6. Difracción de rayos X 3.2.7. Extracción de DNA, PCR y análisis filogenético 4. Resultados 4.1. Los biofilms formados por cianobacterias de un monumento maya en la zona arqueológica de Palenque, México. 4.2. Enfoque polifásico y las estrategias adaptativas de Nostoc cf. commune (Nostocales, Nostocaceae) en los monumentos mayas. 5. Discusión 6. Conclusiones 7. Referencias 8. Anexos 8.1. Criterios moleculares, fenotípicos y ecológicos para la caracterización de un nuevo género de Chroococcales (Cianobacteria) de ambientes aerofíticos con baja iluminación. 8.2. Biofilms fotosintéticos: colonización y biodeterioro en tres zonas arqueológicas mayas. 9. Agradecimientos 1. Introducción (cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2) (cid:3)(cid:4)(cid:2)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:6)(cid:2) (cid:2) (cid:3)(cid:4)(cid:3)(cid:4)(cid:2)(cid:15)(cid:16)(cid:7)(cid:8)(cid:13)(cid:17)(cid:9)(cid:6)(cid:13)(cid:9)(cid:2)(cid:18)(cid:11)(cid:19)(cid:7)(cid:11)(cid:8)(cid:16)(cid:19)(cid:2) Patrimonio cultural, se aplica al conjunto de todos los bienes materiales y valores culturales que son expresión de la identidad de un pueblo. Es decir, la herencia cultural propia del pasado con la que un pueblo vive hoy y es transmitida de generación en generación (Allsopp et al. 2004). Según la World Heritage Convention (1972) forman parte de esta herencia el conjunto de bienes materiales e inmateriales, muebles e inmuebles, que poseen un especial interés histórico, artístico, estético, plástico, arquitectónico, urbano o arqueológico (http://whc.unesco.org/?cid=175. Última fecha de acceso: 20/12/2010. http://whc.unesco.org/archive/convention-es.pdf. Última fecha de acceso: 20/12/2010). Dicha Convención considera "Patrimonio Cultural": - los monumentos: obras arquitectónicas, de escultura o de pinturas monumentales, elementos o estructuras de carácter arqueológico, inscripciones, cavernas y grupos de elementos, que tengan un valor universal excepcional desde el punto de vista de la historia, del arte o de la ciencia (Fig. 1a). (cid:4) 1 M. Ramírez-Vázquez - los conjuntos: grupos de construcciones, aisladas o reunidas, cuya arquitectura, unidad e integración en el paisaje les dé un valor universal excepcional desde el punto de vista de la historia, del arte o de la ciencia (Fig. 1b). Las zonas arqueológicas mayas, son declaradas por la UNESCO Patrimonio cultural mundial. Es donde se hallan los vestigios de los primeros asentamientos de las civilizaciones mesoamericanas antes del establecimiento español en el siglo XVI. La cultura maya fue de las más importantes y poderosas culturas mesoamericanas tanto por la extensión y diversidad geográfica (montañas, pantanos, planicies, selvas tropicales, bosques de altura), así como por las manifestaciones culturales (arquitectura, escultura, pintura, astronomía, matemáticas) (Ruz 1997). En las construcciones mayas los materiales usados fueron la roca caliza, mortero y estuco (Hohmann-Vogrin 2001). La caliza es una roca sedimentaria compuesta mayoritariamente por carbonato de calcio (CaCO ), generalmente calcita. También puede contener 3 carbonato de magnesio y pequeñas cantidades de minerales tales como el cuarzo o arcillas. Este tipo de roca es altamente porosa y proclive a una disolución (Pettijohn 1975). El deterioro de los materiales porosos usados en la construcción, como piedra, ladrillo, hormigón o mortero, es causado por factores mecánicos, físicos, químicos y biológicos. Por ello, cuando un material (cid:4) 2 1. Introducción se está deteriorando, la identificación de la causa de la decadencia no es fácil y a menudo requiere un estudio multidisciplinario y el uso de diferentes herramientas para su estudio (Kumar & Kumar 1999; Fernándes 2006; Doehne & Price 2010). (cid:2) (cid:3)(cid:4)(cid:20)(cid:4)(cid:2)(cid:21)(cid:22)(cid:23)(cid:8)(cid:16)(cid:10)(cid:16)(cid:12)(cid:13)(cid:14)(cid:6)(cid:2)(cid:10)(cid:22)(cid:2)(cid:19)(cid:9)(cid:24)(cid:2)(cid:17)(cid:9)(cid:6)(cid:11)(cid:17)(cid:22)(cid:6)(cid:7)(cid:9)(cid:24)(cid:2)(cid:2) El desgaste de las rocas es un fenómeno natural como resultado de los agentes atmosféricos, mientras que la degradación es "cualquier modificación química o física de las propiedades intrínsecas de las rocas que conduce a una pérdida de valor " o la "disminución de la condición, la calidad o la capacidad funcional" (Warscheid & Braams 2000). En la caracterización de las rocas es importante tener en cuenta no solo la composición química; otras variables como la porosidad, la forma y el tamaño de poro y su distribución, así como el tamaño de grano para entender su comportamiento frente a los factores externos (Buj & Gisbert 2010; Doehne & Price 2010). La alteración de edificios y obras de arte expuestos a la intemperie es parte del mismo proceso natural de intemperismo, como resultado de la interacción de factores físicos, químicos y biológicos; que cuando se manifiestan de manera simultánea el efecto es sinérgico (Fig. 1c). (cid:4) 3
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