Biochemie des Menschen: Das Lehrbuch für das Medizinstudium

663 Pages·2012·175.286 MB·German

by  Florian Horn

Auf einen Blick
I Grundlagen der Chemie 1
1 Allgemeine Chemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2 Kohlenhydrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3 Lipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4 Aminosäuren und Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
5 Nukleotide und Nukleinsäuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
II Energiestoffwechsel 59
6 Enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
7 Stoffwechsel der Kohlenhydrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
8 Stoffwechsel der Lipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
9 Stoffwechsel der Proteine und Aminosäuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
10 Herkunft des ATP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
III Molekularbiologie 235
11 Die Grundstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
12 Zellzyklus und Apoptose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
13 Zellalltag einer menschlichen Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
14 Regulation der Genexpression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
15 DNA-Vervielfältigung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
16 Angriffeauf unser Erbgut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
17 Genetikder Bakterien und Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
IV Hormone 329
18 Die Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
19 Molekulare Hormonwirkung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
20 Energieversorgung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
21 Gastrointestinale Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
22 Wasser, Elektrolyte und Mineralstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
23 Wachstum und Fortpflanzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
24 Zytokine – die Botenstoffe der Abwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
25 Mediatoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
26 Neurotransmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
V Von der Zelle zum Organismus 435
27 Zellbiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
28 Extrazellulärsubstanz– was zwischen den Zellen ist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
29 Die Stoffaufnahme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
30 Das Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479
31 Die Leber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539
32 Die Nieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563
33 Der Säure-Basen-Haushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
34 Die Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584
35 Das Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593
II
III
Biochemie
des Menschen
Das Lehrbuch für das Medizinstudium
Florian Horn
unter Mitarbeit von
Isabelle Moc
Nadine Schneider
Silke Berghold
Paul Ziegler
Christian Grillhösl
Marco Armbruster
Simone Harrasser
Franziska Blaeschke
Michael Pritsch
Bettina Otte
Jan Nassrallah
Laura Schröder
5., korrigierte Auflage
1200 Abbildungen
Illustrationen von
Alexander Dospil
Silja Bornemann
Heike Hübner
Georg Thieme Verlag
Stuttgart · New York
IV
Illustrationen:AlexanderDospil,SiljaBornemannund Wichtiger Hinweis: Wiejede Wissenschaft ist die Medizin
HeikeHübner ständigenEntwicklungenunterworfen.Forschungundkli-
Umschlaggestaltung:ThiemeVerlagsgruppe nischeErfahrungerweiternunsereErkenntnisse,insbeson-
derewasBehandlungundmedikamentöseTherapie anbe-
langt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder eine
Applikationerwähnt wird,darfderLeserzwardaraufver-
trauen, dassAutoren,Herausgeber undVerlag großeSorg-
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FürAngabenüberDosierungsanweisungenundApplika-
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eISBN(PDF)978-3-13-151345-8
Liebe Leser! V
Einige Vorwörter
Bildungistdas,wasübrigbleibt,wennmanallesvergessen
hat,wasmangelernthat.
WernerKarlHeisenberg(1901–1976)
Liebe Leser!
Am Anfang meines Medizinstudiums habe ich eine Kom- Für die fünfte Auflage ergeht erneut ein ganz herzliches
militonin und Mitschreiberin der ersten Stunde gefragt: Dankeschön an unsere Fachredakteurin Frau Dr. Karin
WasisteigentlichBiochemie?IchhattenämlichkeineAh- Hauser, unsere Programmplanerin Frau Marianne Mauch
nung.Ihre Antwort war so einfach wie treffend: Die Zelle und an Frau Elsbeth Elwing aus der Herstellung, die uns
willleben.WennmansichdasimmeralsHintergrundvor alle in bewährter Weise betreut haben. Den Mitautoren
Augen führt, werden biochemische Abläufe verständli- möchte ich für die prompte Bearbeitung ihrer Texte dan-
ch(er).Und:DasFachkanndanntatsächlichSpaßmachen. ken. Widmen möchte ich diese Auflage meinem 98-jäh-
Allerdings nur, wenn man sich auf molekulare Grund- rigen Großvater und Arzt, Herrn Dr. Wilhelm Horn, mit
zusammenhänge einlässt; ich hoffe, dass wir diese mög- dem ich dankenswerterweise noch immer viele medizi-
lichstoftaufzeigenkonnten. nische, vor allem aber geschichtliche Gespräche führen
Vor fast zehn Jahren erschien die erste Auflage als Lehr- darf.
buch von Studenten für Studenten. Die Autoren von da- Studentenfragenmichimmerwiedereinmal,warumman
malssindmittlerweileanunterschiedlicherStelleinKlinik dieEinzelschrittederGlykolysealsArztüberhauptkönnen
und Forschung tätig; junge Studenten sind dazugekom- muss. Muss man nicht. Ein Patient mit Diabetes mellitus
men. Unsere Idee war (und bleibt es), die Biochemie lässt sich auch behandeln, ohne den Schritt von der Glu-
nicht komplizierter zu machen, als sie ohnehin ist, aller- kose zum Glukose-6-Phosphat verinnerlicht zu haben.
dings(ausunterschiedlichenGründen)immer mehr wird. Wichtig ist einzig eine biochemische Grundvorstellung,
Die Ursache der meisten Erkrankungen liegt auf moleku- die man allerdings nur bekommt, wenn man zumindest
larer und zellulärer Ebene, und die Biochemie hat es sich einmal in die Tiefe der Details eingestiegen ist. Und das
zurAufgabegemacht,diemolekularenGrundlagenfürdie lohntsichsogar.
klinischeArbeitzuliefern,weshalbihreBedeutungsicher- Vermutlich meinte das der Physiker und Nobelpreisträger
lichzunehmenwird. Werner Heisenberg mit dem Vergessen und der Bildung.
Ein Lehrbuch lebt natürlich vor allem von seinen Lesern Daraufkommtesan.AuchinderBiochemie.
und ihrer Kritik. In den vergangenen Jahren sind zahlrei-
cheZuschrifteneingegangen,dieBerücksichtigungbeivie-
lenThemen gefunden haben. Dafür möchte ich mich aus- Sapereaude! Innsbruck,imFrühjahr2012
drücklichbedankenundjedenLeserermuntern,weiterhin FlorianHorn
andiesemDialogteilzunehmen.
VI Adressen
Adressen
Dr.FlorianHorn JanNassrallah
Biozentrum LauenburgerLandstr.18A
SektionfürMedizinischeBiochemie 21039Börnsen
MedizinischeUniversitätInnsbruck
Innrain80–82 BettinaOtte
A-6020Innsbruck Adalbertstr.30
[email protected] 80799München
MarcoArmbruster Dr.MichaelPritsch
Arcisstr.31 Kazmairstr.79
80799München 80339München
[email protected]
Dr.NadineSchneider
SilkeBerghold KlinikfürNotfallmedizinund
Widerlichstr.14 InternistischeIntensivmedizin
91058Erlangen KlinikumNürnbergNord
Prof.-Ernst-Nathan-Str.1
FranziskaBlaeschke 90419Nürnberg
Heßstraße40
80798München LauraSchröder
Fliederweg20
Dr.ChristianGrillhösl 21493Schwarzenbek
AlleeamRöthelheimpark12
91052Erlangen PaulZiegler
KlinikumrechtsderIsarderTUMünchen
Dr.med.SimoneHarrasser InstitutfürMolekulareImmunologie
Großbeerenstr.9 Trogerstr.9
80992München 81675München
Dr.IsabelleMoc
SchwaigerStr.22
90571Behringersdorf
Inhaltsverzeichnis VII
Inhaltsverzeichnis
I Grundlagen der Chemie 3 Lipide .............................. 28
FlorianHorn
1 Allgemeine Chemie ................... 2
3.1 ChemieundSystematikderLipide ....... 28
FlorianHorn
3.1.1 AmphiphileLipide ............... 28
1.1 DiechemischeBindung ................ 2 3.1.2 SystematikderLipide ............ 29
1.1.1 FreieElektronenundfreie
3.2 Fettsäuren ........................... 29
Elektronenpaare ................ 2
3.2.1 GesättigteundungesättigteFettsäuren 30
1.1.2 DieOktettregel ................. 3
3.2.2 Geradzahligeundungeradzahlige
1.1.3 DieElektronegativität ............ 5
1.1.4 StarkeBindungen–Hauptvalenzen .. 5 Fettsäuren ..................... 31
3.2.3 EssenzielleFettsäuren ............ 31
1.1.5 KoordinativeBindungen .......... 6
1.1.6 SchwacheBindungen– 3.3 Glycerin-Derivate ..................... 31
Nebenvalenzen ................. 7 3.3.1 Triacylglycerine(TAG)–dasklassische
Fett .......................... 31
1.2 FunktionelleGruppenund
3.3.2 Glycerophosphatide–Membranfett.. 32
ihreReaktionen ...................... 8
1.2.1 Wichtigesauerstoffhaltigefunktionelle 3.4 Sphingosin-Derivate ................... 33
Gruppen ...................... 8 3.4.1 Sphingosinphosphatide ........... 33
1.2.2 Wichtigeschwefelhaltige 3.4.2 Glykolipide .................... 33
funktionelleGruppen ............ 11
3.5 Isopren-Derivate ...................... 34
1.2.3 Wichtigestickstoffhaltige
3.5.1 DieTerpene.................... 34
funktionelleGruppen ............ 11
3.5.2 DieSteroide.................... 35
1.3 ReaktioneneinermenschlichenZelle ..... 12
1.3.1 DieGrundreaktionstypen ......... 12
4 Aminosäuren und Proteine ............ 37
1.3.2 DieRollederSäure-Basen-Reaktionen 14
IsabelleMocundFlorianHorn
1.4 Isomerien–einmalganzinRuhe... ...... 14
4.1 Aminosäuren ........................ 37
1.4.1 Konstitutionsisomerie ............ 14
4.1.1 Die21proteinogenenAminosäuren . 37
1.4.2 Stereoisomerie ................. 14
4.1.2 NichtproteinogeneAminosäuren ... 40
1.5 Mesomerie .......................... 17 4.1.3 EigenschaftenderAminosäuren..... 41
4.1.4 ReaktionenderAminosäuren ...... 43
2 Kohlenhydrate ....................... 18 4.2 PeptideundProteine .................. 44
FlorianHorn 4.2.1 DiePeptidbindung............... 44
4.2.2 Auf-undAbbauderProteine ....... 44
2.1 WassindKohlenhydrate? ............... 18
4.2.3 BenennungderPeptide ........... 45
2.2 Monosaccharide ...................... 19 4.2.4 RäumlicheAnordnungvonProteinen 45
2.2.1 Hexosen–die6er-Zucker ......... 19 4.2.5 DenaturierenundFällen .......... 47
2.2.2 Pentosen–die5er-Zucker ......... 21 4.2.6 AuftrennungvonProteinen–die
2.2.3 ReaktionenderMonosaccharide .... 22 Elektrophorese ................. 47
2.2.4 Nachweismethoden .............. 23 4.2.7 FunktionenderProteineimKörper .. 48
4.2.8 Prionen ....................... 48
2.3 Disaccharide ......................... 24
2.3.1 MaltoseundIsomaltose–Malzzucker 25
2.3.2 Laktose–Milchzucker ............ 25 5 Nukleotide und Nukleinsäuren ......... 50
2.3.3 Saccharose–Haushaltszucker ...... 26 FlorianHorn
2.4 Oligosaccharide....................... 26 5.1 ChemiederNukleotide................. 50
5.1.1 DieBasen ..................... 50
2.5 Polysaccharide ....................... 26
5.1.2 Nukleoside(Base+Zucker) ........ 51
2.5.1 Homoglykane .................. 26
5.1.3 Nukleotide(Nukleosid+Phosphat) .. 52
2.5.2 Heteroglykane .................. 27
5.1.4 WeitereFunktionenderNukleotide.. 52
VIII Inhaltsverzeichnis
5.2 Nukleinsäuren ....................... 53 7.1.3 VersorgungunsererZellenmitGlukose 80
5.2.1 RiboseundPhosphat–fürden
7.2 DieGlykolyse ........................ 82
Zusammenhalt ................. 53
7.2.1 Vorbereitungsphase–vonGlukosezu
5.2.2 DieBasen–TrägerderInformation .. 54
Glyceral-3-Phosphat ............. 84
5.2.3 DieDNA-Doppelhelix ............ 55
7.2.2 DiePhasederEnergieerzeugung–von
Glyceral-3-PhosphatzuPyruvat..... 86
7.2.3 WieNADH/H+zurAtmungskette
II Energiestoffwechsel
gelangt ....................... 88
7.2.4 RegulationderGlykolyseoderdieFrage
6 Enzyme............................. 60
nachderGeschwindigkeit ......... 88
MarcoArmbruster
7.3 SchicksaldesPyruvats:PDHoderLDH..... 91
6.1 EnergetikeinerchemischenReaktion ..... 60 7.3.1 AeroberAbbau–Pyruvat-
6.1.1 ThermodynamischeSystemeund
Dehydrogenase ................. 92
Zustände ...................... 60
7.3.2 VitaminB (Thiamin)............. 94
1
6.1.2 ThermodynamischePotenziale ..... 61 7.3.3 AnaeroberAbbau–
6.1.3 EntropieS ..................... 61
Laktat-Dehydrogenase ............ 94
6.1.4 EnthalpieH .................... 61
7.3.4 Energiegewinnmitundohne
6.1.5 FreieEnthalpieG................ 62 Sauerstoff–einAusblick .......... 96
6.1.6 TheoriedesÜbergangszustandes .... 63
6.1.7 Reaktionsmodell ................ 64 7.4 DerPentosephosphatweg ............... 96
7.4.1 Teil1–oxidativundirreversibel .... 98
6.2 FunktionsweiseundAufbauvonEnzymen . 64 7.4.2 Teil2–nichtoxidativundreversibel . 99
6.2.1 Funktionsprinzip ................ 64
7.4.3 AufgabendesNADPH/H+ .......... 99
6.2.2 AktivesZentrum ................ 65
7.4.4 AufgabenderRibose ............. 99
6.2.3 KovalenteKatalyse .............. 65
7.4.5 RegulationdesPentosephosphatweges 100
6.2.4 AllgemeineSäure-Base-Katalyse .... 66
6.2.5 RäumlicheAnnäherung ........... 66 7.5 DieGlukoneogenese ................... 101
6.2.6 Cofaktoren..................... 66 7.5.1 WelcheOrganebetreiben
6.2.7 Multienzymkomplex ............. 67 Glukoneogenese?................ 102
6.2.8 MultifunktionaleEnzyme ......... 67 7.5.2 Umgehungderdreiirreversiblen
ReaktionenderGlykolyse ......... 103
6.3 KinetikeinerchemischenReaktion ....... 67
7.5.3 SubstratedesZuckeraufbaus ....... 105
6.3.1 Reaktionsordnungen ............. 68
7.5.4 DieGlukoneogeneseundihredrei
6.3.2 Michaelis-Menten-Kinetik ......... 69
KompartimenteinderZelle........ 106
6.4 Enzymklassen ........................ 70 7.5.5 Energiebilanz–oder waskostet
6.4.1 DieGrundtypenvonReaktionen .... 70 Glukose? ...................... 107
6.4.2 Oxidoreduktasen(KlasseI) ........ 70 7.5.6 RegulationderGlukoneogenese..... 107
6.4.3 Transferasen(KlasseII) ........... 71
7.6 DerGlykogen-Stoffwechsel.............. 108
6.4.4 Hydrolasen(KlasseIII)............ 72
7.6.1 WelcheOrganebesitzenGlykogen-
6.4.5 Lyasen(KlasseIV) ............... 72
Vorräte? ...................... 110
6.4.6 Isomerasen(KlasseV) ............ 72
7.6.2 Glykogen-Struktur ............... 110
6.4.7 Ligasen(KlasseVI)............... 73
7.6.3 Glykogen-Biosynthese ............ 110
6.5 Enzymregulation ..................... 73 7.6.4 Glykogen-Abbau ................ 113
6.5.1 Enzymhemmungund 7.6.5 RegulationdesGlykogen-Stoffwechsels 115
Enzymaktivierung ............... 73
7.7 DasVitaminBiotin .................... 116
6.5.2 KovalenteModifikationund
Interkonvertierung .............. 75 7.8 AndereMonosaccharide ................ 118
6.5.3 Zymogene ..................... 76 7.8.1 Fruktose ...................... 118
6.5.4 Isoenzyme ..................... 76 7.8.2 Galaktose ..................... 119
6.5.5 Enzym-Turnover ................ 77 7.8.3 Mannose ...................... 121
7.8.4 Aminozucker ................... 122
7 Stoffwechsel der Kohlenhydrate ........ 79
FlorianHorn
7.1 Überblick ........................... 79
7.1.1 ReaktionswegederKohlenhydrate... 79
7.1.2 DieWegedesGlukose-6-Phosphat .. 79
Inhaltsverzeichnis IX
8 Stoffwechsel der Lipide ............... 123 8.9.3 DirekteWirkungendesβ-Carotin ... 167
FlorianHorn 8.9.4 RetinsäureundZellwachstum ...... 167
8.9.5 RetinalundderSehvorgang........ 168
8.1 Einleitung ........................... 123
8.9.6 ZuvielundzuwenigVitaminA .... 169
8.1.1 Überblicküberdie
stoffwechselrelevantenLipide ...... 123
9 Stoffwechsel der Proteine und
8.1.2 WaskönnenunsereZellenmitLipiden
anfangen? ..................... 124 Aminosäuren ........................ 171
8.1.3 VomTellerbisinunsereZellen ..... 126 FlorianHorn
8.1.4 RegulationdesLipidstoffwechsels ... 127
9.1 DieProteinbiosynthese................. 171
8.2 Fettsäure-Abbau ...................... 127 9.1.1 Translation .................... 171
8.2.1 AktivierungderFettsäuren ........ 128 9.1.2 Sortierung vonProteinen ......... 171
8.2.2 TransportderFettsäurenins
9.2 PosttranslationaleProzessierung ......... 173
Mitochondrium ................. 129
9.2.1 HerstellungdernativenProteinform
8.2.3 Dieβ-Oxidation................. 130
(Proteinfaltung) ................. 173
8.2.4 AbbauandererFettsäuren ......... 132
9.2.2 Glykosylierungen................ 173
8.2.5 Regulationderβ-Oxidation ........ 133
9.2.3 Weitereposttranslationale
8.2.6 Fettsäure-Oxidationinden
Modifikationsmöglichkeiten ....... 176
Peroxisomen ................... 133
9.3 DerProteinabbau ..................... 176
8.3 Fettsäure-Biosynthese.................. 134
9.3.1 ProteasomenundUbiquitin ........ 177
8.3.1 BiosynthesederPalmitinsäure...... 135
9.3.2 LysosomalerAbbau .............. 177
8.3.2 BiosyntheselängererFettsäuren .... 140
8.3.3 BiosyntheseungesättigterFettsäuren. 140 9.4 StrategiendesAminosäurenstoffwechsels .. 178
8.3.4 RegulationderFettsäure-Biosynthese 140 9.4.1 DiewichtigstenAminosäurenund
derenVerwandte................ 178
8.4 Triacylglycerine(TAGs) ................. 141
9.4.2 WiereagierenAminosäuren? ...... 178
8.4.1 Lipogenese–dieTAG-Biosynthese... 143
8.4.2 Lipolyse–derTAG-Abbau ......... 145 9.5 VitaminB6 .......................... 181
8.4.3 RegulationdesTAG-Stoffwechsels .. 146
9.6 DieRolleder verschiedenenOrgane ...... 182
8.5 Ketonkörper ......................... 146 9.6.1 DieZelleamkleinenZeh .......... 182
8.5.1 BiosynthesederKetonkörper....... 148 9.6.2 DieMuskulaturundAminosäuren ... 182
8.5.2 AbbauderKetonkörper ........... 149 9.6.3 DieLeberundAminosäuren ....... 183
8.5.3 ZuvieleKetonkörpersindgarnicht
9.7 BiosynthesederAminosäuren ........... 184
gut .......................... 150
9.7.1 EinfacheBiosyntheseausden
8.6 Cholesterin .......................... 150 α-Ketosäuren................... 184
8.6.1 Cholesterin-Biosynthese .......... 152 9.7.2 BiosynthesederzweiAmideGlutamin
8.6.2 VeresterungvonCholesterin ....... 155 undAsparagin .................. 185
8.6.3 VerwendungvonCholesterin....... 156 9.7.3 BiosynthesevonProlin,Serinund
Glycin ........................ 185
8.7 DerLipoproteinstoffwechsel ............ 156
9.7.4 Biosynthesedernichtganz
SimoneHarrasser
essenziellenAminosäuren ......... 186
8.7.1 Überblick...................... 157 9.7.5 EssenzielleAminosäuren .......... 186
8.7.2 WastransportierenLipoproteine? ... 158
9.8 AbbauvonAminosäuren ............... 187
8.7.3 DieApoproteine ................ 158
8.7.4 WegderNahrungsfette–die 9.8.1 SammelbeckenOxalacetat ......... 187
9.8.2 Sammelbeckenα-Ketosäure........ 188
Chylomikronen ................. 158
8.7.5 DieVerteilungderFette–dieVLDL.. 159 9.8.3 SammelbeckenSuccinyl-CoA ....... 188
9.8.4 AbbauvonPhenylalaninundTyrosin . 188
8.7.6 DasCholesterinreservoirLDL ....... 160
8.7.7 DerreverseCholesterintransport–das 9.8.5 SammelbeckenPyruvat ........... 188
9.8.6 DerRestunddergroßeÜberblick ... 189
HDL.......................... 160
9.9 DerHarnstoffzyklus ................... 190
8.8 NocheinpaarandereLipide ............ 161
9.9.1 DieStickstoffentsorgung .......... 191
8.8.1 Phospholipide .................. 161
9.9.2 HerkunftderbeidenStickstoffe ..... 191
8.8.2 Glykolipide .................... 165
9.9.3 DieSchrittmacherreaktion......... 191
8.9 VitaminA ........................... 165 9.9.4 DieHarnstoffbildung ............. 192
8.9.1 WasistVitaminA? .............. 165 9.9.5 BilanzderHarnstoff-Biosynthese .... 193
8.9.2 StoffwechseldesVitaminA ........ 166