Biochemie. 2

94 Pages·2011·14.543 MB·German

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Endspurt - die Skripten fürs Physikum
Biochemie
2
(!Jrhieme
Endspurt - die Skripten fürs Physikum
Biochemie 2
105 Abbildungen
15 Tabellen
Die Inhalte dieses Werkes basieren überwiegend auf
dem Kurzlehrbuch Biochemie von Metanie Königshoff
und Timo Brandenburger. 2. Auflage, Thieme 2007
Georg Thieme Verlag
Stuttgart · New Yorl<
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in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliogra weitern unsere Erkenntnisse. insbesondere was Behandlung und me
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111
Vorwort
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kum.
Dieses Skript wird Ihnen dabei helfen, sich in möglichst kur-
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jeweils ein Skript. Die "großen" Fächer (Biochemie, Physiologie Fragen stellt, was für Fallstricke Ihnen möglicherweise ge
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IV
Alle Skripten in der Übersicht
Anatomie 1
Allg. Anatomie, allg. Embryologie, Extremitäten,
Leibeswand
Anatomie 2 Chemie
Brust-, Bauch-und Beckeneingeweide
Anatomie 3
Kopf, Hals, ZNS, Sinnesorgane
Physiologie 1
Biologie
Zellphysiologie, Blut, Immunsystem. Herz-Kreislauf
. ,
System, Atmung
Physiologie 2
Verdauung, Energiehaushalt, Niere, Wasser,
Elektrolyte. Hormone
Physiologie 3
.~--•;..-.;;...;;.J Muskulatur, Nervensystem, Motorik, Sensorik
Histologie
Biochemie 1
Kohlenhydrate, Lipide, Aminosäuren, Peptide,
Proteine
Biochemie 2
Enzyme, Ernährung, Hormone, Organstoffwechsel
Biochemie 3 PsychSoz
Blut, Immunsystem, Molekularbiologie, Zellbiologie
~
1,..
I
,_ •·--1 Physik
V
I
ENDSPURT-BIOCHEMIE 2
Dieses Skript umfasst die großen Themengebiete des Organsstoffwechsel sollten Sie optimalerweise das
Enzyme und Enzymkinetik, Vitamine, Coenzyme und Skript 1 bereits kennen, denn dort werden die einzelnen
Spurenelemente sowie Verdauung, Hormone und Stoffwechselwege im Detail besprochen.
Stoffwechsel der einzelnen Organe. Für das Verständnis
VI
Inhaltsverzeichnis
LERNPAKET 4 2.3.9 VitaminC- L-Ascorbinsäure ...... 0 00 . .•.. 0. . 27
2.4 Spurenelemente 0.. . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . 27
Enzyme und Enzymkinetik 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
3 Ernährung und Verdauung .......... 29
101 Grundbegriffe der Energetik und Kinetik 0 0 00 0 0.. 2 0 ••• 0 •••
3.1 Ernährung ...... 00 0 00 . .............. 0. . . . . 29
1.1.1 Enthalpie (H) ..................... 00 0 0 . 0. 0 . 0 2
3.1.1 Energieumsatz ... o o oo . o. ............ 0.... . 29
1.1.2 Entropie (S) ............ 0 0. 0................ 2
30102 Energiegehalt der Nahrung:
1.1 .3 Gibbs' freie Energie (G) . 0 0 ............. 00 0... 2
der Brennwert . 0 0. ................ 0. . . . • . . . 30
101.4 Gibbs-Helmholtz-Gieichung . . . . . . . . . . . . 2
3.2 Verdauung ................... 30
1.1 .5 Veränderung von Gibbs' freier Energie 0 •• • • 0 • • • • • • •
3.2.1 Verdauungssekrete ... 0 0. 0. ...... 0......... 31
bei Konzentrationsänderungen . . . . . . . . . . . . . . . 3
30202 Verdauung der einzelnen Nährstoffe .... 0 0. 0. . 34
1.1.6 Gruppenübertragungspotenzial
und energiereiche Verbindungen .. 3
0. • • • • • • • • • •
1.1.7 RedoxpotenzialE ...... 0. ....... 0. .... 0..... 4
1.2 Einfluss von Enzymen auf LERNPAKET 6
biochemische Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
10201 Energieprofil biochemischer Reaktionen 4 Hormone . 0 0• •..•• 0• •....... 0. ...... 0• . 0• 37
und Katalyse 0 0 .......................... 0 . . 4 4.1 Hormoneigenschaften . 0. ............ 0. 0 0. 0. 37
10202 Reaktionen im Gleichgewicht . 0 0. •...•. ... 0. . 0 5 4.1o1 Einteilung nach dem Bildungsort . . . . . . 37
1.2.3 Fließgleichgewicht ........... 0. . . . . . . . . . . . . . 5 4.1.2 Einteilung nach der chemischen Struktur 37
1.2.4 Biokatalyse . 0 0 0 00 0. 0. 0. . 0. .. 0. . . . . . . . . . . . . . 5 4.2 Signalübertragung ...... 0. 00 0. ...... . 38
1.3 Enzymkinetik ........................ 0.. . . . 6 4.2.1 Intrazelluläre Rezeptoren . 0. 0. . 0. . 0. .... 0. 0. 38
1. 3.1 Michaelis-Menten-Modell ... 0 0. ......... 0 0. . 0 6 4.2.2 Membranständige Hormonrezeptoren . . . . . . . . 38
1.3.2 Lineweaver-Burk-Diagramm ........ 0. . . . . . . . . 7 4.2.3 Second Messenger .. 0. .......... 0. ... 0. . • . . 39
10303 Regulation von Enzymen .... 0 0. .. 0. ..... 0 0. 0. 8 4.3 Hormonelle Regulation ......... 0. .. 0 00 . 00 0 0 41
1.3.4 Enzymaktivität .... 0. ... 0. ...... 0. . 0. .. 0• . 0. 9 4.4 Effektorhormone des Hypothalamus
1.3.5 Fotometrische Methoden 0 0. •.. 0. •........... 11 und der Hypophyse 0. . 0 00 . ........ 0. ..... o. 41
1. 4 Enzymklassen .. 0. .. 0. 00 0 0. ... 0. •. 0 00 0. 0. . . 12 4.4.1 Hypothalamus ................... 0 0. ... 0.. 41
1. 5 Isoenzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 4.4.2 Hypophyse ..... 0. . 0. . 00 . ....... 0 0 0. ... 0. . 42
1.6 Cofaktoren .................. 0. ... 00 0. 0 0. 0 14 4.5 Schilddrüsenhormone .... 0 0. 0. .. 0. 0. . . . . • . . 42
1.7 Prinzipien der Stoffwechselregulation . . . . . . . . . 14 4.5o1 Aufbau und Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.5.2 Funktionsstörungen der Schilddrüse . 0. ...... 0 43
4.6 Somatotropin (STH) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
LERNPAI<ET 5 4.7 Hormone der Nebennierenrinde . . . . . . . . . . . . . 44
4.7.1 Synthese der Steroidhormone . . . . . . . . . . . . . . . 44
2 Vitamine, Coenzyme, Spurenelemente . 16 4.7.2 Glucocorticoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
0 ••• • •
2.1 Grundlagen 16 4.7.3 Mineralcorticoide .... 0. . 0. . 0. .....• 0. . . . . . . 45
0 ••• • •• 0 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •
2.2 Fettlösliche Vitamine .................. 0. ... 17 4.8 Sexualhormone .................. 0 0• .. 0. . . 47
2.2.1 Vitamin A-Retinol ...... 0. .. 0. . 0 ..... 0.... 17 4.9 Katecholamine ... 0. ... 00 ..... 0. . . • . • . . . . . . 49
2.2.2 Vitamin D-Calciferole ............... 0. 0. . . 20 4.10 Insulin und Glukagon .... 0 0. ... 0. •.... o o. o.. 50
2.2.3 VitaminE-Tocopherol ............ 0. . . . . . . . 20 4.10.1 Insulin .......... 0. ......•.... 0 . . . . . . . • . . . 50
2.2.4 Vitamin K-Phyllochinon ........... 00 . .... 0 20 4.10.2 Glukagon ........................ ..... 0. .. 52
2.3 Wasserlösliche Vitamine . 0. ....... 0. .. 0... .. 21 4.10.3 Diabetes mellitus . 0 0. ..... 0. .......•... 0. . . 53
2.3.1 Vitamin B -Thiamin .......... ...... 0. .. 0. . 21 4.11 Hormone des Calciumstoffwechsels .. 0..... .. 53
1
2.3.2 Vitamin 82- Riboflavin . 0 0 0. ...........•. .. 0 22 4.1101 Parathormon (Parathyrin) .. .. 0.............. 53
2.3.3 Vitamin B3- Niacin 0 0. .. 0. ......... 0. . . . . . . 23 4.11.2 Calcitonin ........................ 0. .... 0. 54
2.3.4 Pantothensäure ............... 00 . .... 0. . . . 23 4.1103 Calcitrial (Vitamin-D-Hormon) 0. •. .. 0. •...... 54
2.3o5 Folsäure . 0 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . • . . . • . • . . . 24 4.12 Gewebehormone .... .............. 0. 0 0 00 . . 55
2.3.6 Vitamin 86- Pyridoxin 0 •••••••••• • • • •••• 0 • • • 24 4.12.1 Serotonin .... 0. ... 0. ..... 0. ....... .... 00 . . 55
2.3.7 Vitamin B12- Cobalamin .... 0. . . . . . . . • . . . . . . 25 4.12.2 Histamin ...... 0. ..................... 0. 0. 56
2.3.8 Biotin ..................... 0 0. .•. 0. . . • . • . . 26 4.12.3 Eicosanoide 0. ..... 0. ... 0 0. •...•.. 0. ...... 0 56
VII
4.12.4 Kinine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 5.3.3 Rote und weiße Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.12.5 Zytokine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 5.3.4 Kohlenhydratstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.13 Hormone des Gastrointestinaltraktes . . . . . . . . . 58 5.3.5 Lipidstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.13.1 Hormone des Magens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 5.3.6 Proteinstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.13.2 Hormone des Darms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 5.3.7 ATP-Bereitstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.4 Zentrales Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
5.4.1 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
5.4.2 Energiestoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
LERNPAKET 7
I 5.4.3 Neurotransmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
5.5 Niere und Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5 Stoffwechsel der einzelnen Organe ........... 59
5.5.1 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5.1 Leber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
5.5.2 Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5.1 .1 Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
5.5.3 Niere als Ausscheidungsorgan . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.1.2 Synthese der Gallensäuren in der Leber . . . . . . . . 61
5.5.4 Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.1.3 Enterehepatischer Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.5.5 Bildung von Hormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.1 .4 Biotransformation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.6 Bindegewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.1.5 Alkoholgenuss und seine Folgen . . . . . . . . . . . . . . 64
5.6.1 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.2 Fettgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
5.6.2 Proteine des Bindegewebes . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.2.1 Kohlenhydratstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.6.3 Knochengewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.2.2 Lipidstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.6.4 Knorpelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.2.3 Regulation der Nahrungsaufnahme
durch Leptin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Sachverzeichnis ................................. 82
5.3 Muskelgewebe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.3.1 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.3.2 Kontraktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
2 1 Enzyme und Enzymkinetik
1 Enzyme und Enzymkinetik
Die Zunahme der Entropie kann einen Prozess antreiben. Ein
Beispiel ist die gleichmäßige Verteilung von Natrium- und
Enzyme sind Biokatalysatoren. Sie sind an den meisten chemi Chiaridionen durch Diffusion. durch die sich der Grad der Un
schen Umsetzungen des Stoffwechsels beteiligt. Die Stoffe, die ordnung im System erhöht. Die Entropie nimmt zu. gleichzei
von einem Enzym umgesetzt werden, heißen Substrate. Bei fast tig nimmt die freie Enthalpie des Systems ab. Die Differenz der
allen Enzymen handelt es sich chemisch gesehen um Proteine. inneren Energie zwischen Ausgangs-und Endzustand des Sys
Allerdings besitzen auch einige Nucleinsäuren wie RNA kataly tems treibt die Diffusion der Ionen an.
tische Aktivität. Sie werden als Ribozyme bezeichnet.
Die wichtigste Aufgabe eines Enzyms besteht darin. die Re 1.1.3 Gibbs' freie Energie (G)
aktionsgeschwindigkeit zu erhöhen. Durch die Anwesenheit
eines Enzyms kann die Geschwindigkeit einer Reaktion um den Ein Kriterium für den spontanen Ablauf von Reaktionen liefert
Faktor 1010 und mehr gesteigert werden. Das Enzym selbst wird die von Gibbs im Jahr 1878 eingeführte Gibbs' freie Energie G.
bei den Reaktionen nicht verbraucht. Enzyme beschleunigen Sie wird auch freie Enthalpie genannt. LIG gibt die Änderung
die Reaktionsgeschwindigkeit, indem sie die Aktivierungsener der freien Enthalpie bei einer Reaktion (auch freie Reaktions
gie herabsetzen (s. u.). enthalpie) an, sagt aber nichts liber die Geschwindigkeit dieser
Reaktion aus. Dabei gilt:
• LIG < 0: Die Reaktion läuft spontan ab, sie ist exergon.
1.1 Grundbegriffe der Energetik
• LIG = 0: Das System ist im Gleichgewicht.
und Kinetik • aG > 0: Die Reaktion kann nicht spontan ablaufen, sie ist
endergon. Es ist eine Zufuhr von freier Enthalpie notwendig,
Die Energie, die der Organismus zum Leben benötigt, ist im um die Reaktion anzutreiben. Z. B. ist die Hydrolyse von ATP
Körper in Form von chemischen Verbindungen gespeichert. zu ADP und Phosphat exergon und die Gibbs' freie Energie
Diese Energie wird bei chemischen Reaktionen freigesetzt oder unter Standardbedingungen ist negativ. Daher kann die bei
umgesetzt. Dabei spielen Enzyme eine entscheidende Rolle. der ATP-Spaltung frei werdende Energie genutzt werden, um
andere Stoffwechselwege anzutreiben.
1.1.1 Enthalpie (H)
1.1.4 Gibbs-Helmholtz-Gieichung
Ausgangsstoffe einer Reaktion (z. B. Glucose) und ihre Produkte
(z. B. H20 und C02) unterscheiden sich in ihrer inneren Energie Die Änderung der freien Enthalpie, I'>G. d. h. die Energie. die eine
(Enthalpie, H). Ändert sich die innere Energie, kommt es zu ei Reaktion antreibt, errechnet sich aus der Differenz der Wärme
ner Enthalpieänderung (LIH; Einheit: J · mol-1). menge und der Differenz der Unordnung zwischen Ausgangs
• Nimmt die innere Energie der Ausgangssubstanz während substanzen und Produkten der Reaktion. Den mathematischen
der Reaktion ab, wird die entsprechende Energiemenge als Zusammenhang dieses Sachverhalts gibt die Gibbs-Helmholtz
Wärme frei (=negatives aH). Die Reaktion ist exotherm. Gleichung wieder:
• Bei einer Reaktion mit positivem aH muss Wärme zugeführt
LIG = LIH - T X LIS
werden, damit sie abläuft. Die Reaktion ist endotherm.
LIG =Änderung der freien Enthalpie
LIH =Änderung der Enthalpie
1.1.2 Entropie (S)
LIS =Änderung der Entropie
Die Entropie ist ein Maß für die Unordnung eines Systems. Ein T =Temperatur (in I<)
System strebt immer den maximalen Grad an Unordnung an. LIG zeigt an, wie viel Arbeit eine Reaktion maximalleisten kann.
APROPOS
Dieses Prinzip erleben Sie jeden Tag beim lernen. wenn Sie feststellen, dass
das Chaos auf Ihrem Schreibtisch nahezu automatisch zunimmt. während es
nie von alleine ordentlicher wird.
1.1 Grundbegriffe der Energetik und Kinetik 3
1.1.5 Veränderung von Gibbs' freier Energie
bei einer Anschlussreaktion als Substrate dienen. Eine weitere
bei Konzentrationsänderungen
Möglichkeit, thermodynamisch ungünstige Reaktionen ablau
fen zu lassen, ist die energetische Kopplung der Reaktion an
Chemische Reaktionen führen zu einem Gleichgewicht derbe eine Reaktion, bei der ausreichend Energie frei wird, um die
teiligten Reaktionspartner. Eine Reaktion, in der die Stoffe A Gesamtreaktion anzutreiben (s. u.).
und Bin die Stoffe C und D umgewandelt werden, wird folgen
dermaßen formuliert: 1.1.6 Gruppenübertragungspotenzial
und energiereiche Verbindungen
A+B""C+D
Nach dem Massenwirkungsgesetz lautet die Gleichgewichts Endergone Reaktionen können ablaufen, indem sie energetisch
konstante I<' dieser Reaktion: an eine exergone Reaktion gekoppelt werden. Voraussetzung
I<'= [C]x[DJ ist jedoch, dass der t.G0' der exergonen Reaktion größer ist als
[AJx[BJ (1) t.G0' der endergonen Reaktion. sodass .:1G0' der Gesamtreaktion
negativ wird. An der energetischen Kopplung im Stoffwechsel
I<'= Gleichgewichtskonstante K bei pH = 7 sind häufig Enzyme beteiligt.
Die Änderung der freien Enthalpie dieser Reaktion berechnet Der Organismus koppelt in solchen Fällen häufig die durch
man durch: zuführende endergone Reaktion an die Spaltung energiereicher
Verbindungen wie ATP (Adenosintriphosphat). Es ist aufgebaut
LIG = L'IG0 '+ RT · In [C]x[DJ
(2) aus Adenin, Ribose und drei Phosphatresten (Abb. 1.1). Der
[AJx[BJ
erste Phosphatrest ist mit der Ribose verestert. Die Phosphat
L'IG =Änderung der freien Enthalpie reste selbst sind über Säureanhydridbindungen miteinander
L'IG0' =Änderung der freien Standardenthalpie bei pH 7 verbunden. Energiereich sind vor allem die zwei Säureanhyd
R =Gaskonstante= 8,314 J. moJ-1 • K-1 = 8,314 x w-3k J. ridbindungen zwischen den drei Phosphatresten, weil sie leicht
moi-1 • K-1 gespalten und die Phosphatreste auf andere Moleküle übertra
T =absolute Temperatur= 298 I< gen werden können. Es ist deshalb korrekter, ATP als eine Ver
.:lGO ist die Änderung der freien Standardenthalpie und die bindung mit einem hohen Gruppenübertragungspotenzial zu
Kraft, die die Reaktion unter Standardbedingungen (Druck bezeichnen.
101,325 kP; Temperatur von 298 K: Konzentration von A. B. C Die mit LIG0' = -30.5 kJ moJ-1 stark exergone Hydrolyse von
und D zu Beginn der Reaktion jeweils 1 mol · J·1) in Richtung ATP kann an endergone Prozesse gekoppelt sein. Ein Beispiel
Gleichgewicht treibt. Bei Biochemikern beliebt ist .:1G0', das der für eine solche Reaktion ist die Hexokinasereaktion (der erste
Änderung der freien Stand<irdenth<ilpie bei pH 7 entspricht. Schritt der Glykolyse. Die Phosphorylierung der Glucose ist en
LIG0' ist sozusagen eine Konstante mit einem für eine be dergon und läuft nicht freiwillig ab. Erst durch die gleichzeitige
stimmte Reaktion charakteristischen Wert. Die tatsächliche Hydrolyse von ATP kann die Reaktion stattfinden.
Änderung der freien Enthalpie, L'IG, ist dagegen eine Funktion
Glucose+ P, ~ Glucose-6-P LI.GO': +14 kJ. moi-1
der t<ltsächlich vorhandenen Konzentrationen von Ausgangs
substanzen und Produkten sowie der Temperatur. Nähert sich ATP +H20 ~ ADP + P; LI.GO': -30,5 kJ . mol-1
eine Reaktion dem Gleichgewicht, dann nähert sich LIG null.
Gesamtreaktion:
Durch Kombination von Gleichung (1) und Gleichung (2) er
ATP +Glucose"" ADP + L'IG0': -16.7 kJ · moJ-1
gibt sich:
Glucose-6-phosphat
LIG = LIG0' + R x T x lnK'
Verbindungen mit hohem Gruppenübertragungspotenzial sind
Im Gleichgewicht gilt: LIG = 0. Für L'IG0' dieser Reaktion gilt dann: in Tab. 1.1 zusammengefasst. ATP steht am unteren Ende der
in Tab. 1.1 genannten Verbindungen. Damit kann es sowohl als
L'IG =- RT x lnK' (3)
Phosphatgruppendonator und als -akzeptor dienen. Es wird
Wenn man den Faktor für die Umwandlung des natürlichen in daher auch durch Umwandlung von 1,3-Bisphosphoglycerat
den dekadischen Logarithmus berücksichtigt, kann Gleichung zu 3-Phosphoglycerat, Phosphoenolpyruvat zu Pyruvat und in
(3) auch ausgedrückt werden als: direkt von Succinyl-CoA zu Succinat gebildet. Man bezeichnet
diese Form der ATP-Synthese als Substratkettenphosphorylie-
I'IG0' = -2,303 R x T x log I<'
rung.
Diese Formel verbindet die Gleichgewichtskonstante einer Re
aktion und die Änderung der freien Standardenthalpie mitein
ander. Je größer I<', desto mehr Energie wird frei. NH,
• K' > 1: LIG0' ist negativ: die Reaktion ist exergon; <:~;
Saureanhydndbdg Esterbdg Adenm
• K' = 1: L'IG0 = 0; das System leistet keine Arbeit;
• K' < 1: t.G0' ist positiv; die Reaktion ist endergon, sie läuft .,.~,~Lr'L1id,
nicht spontan <1b.
0
Reaktionen. die aufgrundvon L'IG0' unter den gegebenen Bedin IQI9 ,p/ IQ19 R1bose ATP
gungen nicht spontan ablaufen, können dann spontan ablaufen,
Phosphatreste
wenn man die Konzentr<ltionen der Ausgangssubstanzen und
OH OH
Produkte verändert.Z.B. können unter physiologischen Bedin '-----v------'
gungen Produkte aus dem Reaktionsgleichgewicht entfernt Adeno~in
werden, indem siez. B. aus der Zelle transportiert werden oder Abb. 1.1 Struktur von Adenosintriphosphat (ATP).