Bestimmungstabelle der Gattung Cerceris Latreille, 1802 in Europa, dem Kaukasus, Kleinasien, Palästina und Nordafrika (Hymenoptera, Spehecidae, Philanthinae)

253 Pages·2000·16.9 MB·German

by  Schmidt, Konrad

© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
ISSN 0252-192X
Bestimmungstabelle
der Gattung Cerceris 1802
LATREILLE,
in Europa, dem Kaukasus, Kleinasien,
Palästina und Nordafrika
(Hymenoptera, Sphecidae, Philanthinae)
Konrad SCHMIDT
Stapfia 71
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Bestimmungstabelle der
Gattung Cerceris 1802
LATREILLE,
in Europa, dem Kaukasus, Kleinasien,
Palästina und Nordafrika
(Hymenoptera, Sphecidae, Philanthinae)
K. SCHMIDT
Stapfia 71
Linz, 6. Oktober 2000
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Stapfia 71 3-251 6.10.2000
Bestimmungstabelle der Gattung Cerceris LATREILLE, 1802
in Europa, dem Kaukasus, Kleinasien, Palästina und Nordafrika
(Hymenoptera, Sphecidae, Philanthinae)
K. SCHMIDT
Abstract: Keys and descriptions with 428 figures are given for the Cerceris
species of Europe, North Africa, Palestine, Syria, Turkey and the Caucasus
Region. 4 new species are described: Cerceris gusenleitneri nov. spec, from
Turkey and Iran; Cerceris larissae nov. spec, from Tunisia; Cerceris seleukos
nov. spec, from Turkey and Syria; Cerceris stratonike nov. spec, from Turkey and
Syria.TJistribution tables and an alphabetic list with the valid and available names
of the 113 revised species are added.
Key wo r d s : Hymenoptera, Sphecidae, Cerceris, determination table, western
palaearktis.
Einleitung
Cerceris ist mit mehr als 850 bisher beschriebenen Arten weltweit die umfangreichste Gat-
tung der Spheciden. Aus dem bearbeiteten Gebiet sind jetzt etwas mehr als 100 Arten be-
kannt, darunter C. gusenleitneri nov. sp. aus Iran und der Osttürkei, C. seleukos nov. sp. aus
der Türkei, Syrien und Palästina, C. stratonike nov. sp. aus der Südtürkei und Syrien und C.
larissae nov. sp. aus Südtunesien. Weitere für die Wissenschaft bzw. für diese Gebiete neue
Arten sind noch in der Kaukasusregion, der Ost- und Südtürkei, Palästina und einigen wenig
bereisten Gebieten Nordafrikas zu erwarten.
Obwohl mir aus der Kaukasus-Region nur wenig (Museum Dresden, coll. Halada, coll. Hau-
ser) und zum Teil sehr altes Untersuchungsmaterial vorlag (Museum Berlin und Wien), habe
ich versucht, auch die von dort bekannten Arten in meine Bestimmungsschlüssel aufzuneh-
men. Ich wollte so Anschluß an die Bearbeitung der zentralasiatischen Cercem-Arten durch
KAZENAS (1978, 1984) gewinnen. Aus der Ost- und Südosttürkei lagen mir nur wenige „Bei-
fänge" von K. Warncke, und Aufsammlungen von J. u. M. Halada, T. Osten und C. Schmid-
Egger vor. Da auch über die Cerceris-Fauna der angrenzenden Gebiete Iran, Irak und Ostsy-
rien erst sehr wenig bekannt ist, werden hier noch einige Lücken aufzufüllen sein. Auch aus
Ägypten und Libyen habe ich nur ziemlich wenige Tiere gesehen.
Die erste inzwischen überholte Revision der paläarktischen Cercem-Arten veröffentlichte
SCHLETTERER (1887). Daran anschließend trugen vor allem KOHL (1916), SHESTAKOV (1912-
1927) und GINER MARJ (1941-1947) wesentlich zur Kenntnis des europäischen, nordafrikani-
schen und westasiatischen Artenbestandes bei. Bahnbrechend waren die Arbeiten von
BEAUMONT (1950-1970). Er bearbeitete die Fauna nahezu der gesamten westlichen Paläarktis,
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klärte die Synonyme der west-, südeuropäischen und nordafrikanischen Arten und ordnete die
westpaläarktischen Cerceris in Artengruppen (BEAUMONT, 1951b, 1952a, 1967). Seine Ein-
teilungsprinzipien erwiesen sich auch für den zentralasiatischen Artenbestand als tragfähig
(KAZENAS, 1984) und konnten fur die Cerceris-Yauna Ceylons angepaßt und ergänzt werden
(KROMBEIN, 1981). Einen wichtigen Beitrag zur Klärung der Synonymie osteuropäischer von
EVERSMANN, MORAWITZ, ScHLETTERER und SHESTAKOV beschriebener Cerceris-Arten
lieferte PULAWSKI (1965).
Wegen der sehr zerstreuten und vielsprachigen Literatur ist eine Bestimmung süd- und süd-
osteuropäischer, nordafrikanischer, vorderasiatischer oder kaukasischer Cercem-Ausbeuten
nicht einfach. Ziel meiner Bearbeitung ist es daher, einen auch ohne eine umfangreiche Ver-
gleichssammlung sicher zu handhabenden Bestimmungsschlüssel zusammenzustellen.
Mit den besten und umfassendsten vorhandenen Schlüsseln können im Bearbeitungsgebiet be-
stimmt werden:
• Frankreich: BEAUMONT (1952) - 25 Arten (französisch).
• Europäische ehem. UdSSR: PULAWSKI (1978) - 34 Arten (russisch).
• Italien: PAGLIANO (1987) - 23 Arten (italienisch).
• Nord- und Zentraleuropa: DOLLFUSS (1991) - 24 Arten (deutsch).
• Europa außer dem äußersten Osten: SCHMIDT et al. (1997) - 38 Arten (französisch).
Nur mit Einschränkungen und nach Ausmerzung von Fehlern brauchbar sind:
• Spanien: GINER MARI (1941a, 1943) - 27 Arten (spanisch).
• Ehem. Tschechoslowakei und angrenzende Gebiete: BALTHASAR (1972) - 32 Arten
(deutsch).
• Ägypten: MOCHI (1938, 1939) - 18 Arten (italienisch), HONORE (1941) - 20 Arten
(französisch)
• Nordafrika: GINER-MARI (1941b) - 43 Arten (spanisch); nur brauchbar mit den Ver-
besserungen und Ergänzungen durch BEAUMONT (1951b).
In den von mir vorgelegten Tabellen sind einschließlich einiger Problemfälle 113 Arten ent-
halten, darunter auch einige Arten, die vielleicht noch im Gebiet zu erwarten sind.
Morphologie
Die Gattung Cerceris ist von allen anderen europäischen und vorderasiatischen Grabwespen-
gattungen leicht zu unterscheiden durch die deutlich gegeneinander abgesetzten Hinterleibs-
segmente und die charakteristisch geformten Hinterschenkelenden. Diese bilden eine matte
ebene Fläche, die aus dem abgestutzten Femurende und einem damit verschmolzenen breiten
ventralen Fortsatz des Femur besteht. Ähnlich abgestutzte Hinterfemora haben auch die Gat-
tungen Odontosphex und Pseudoscolia. Bei beiden Gattungen fehlt aber die epimerale Längs-
furche (= Scrobalfurche) der Mesopleuren, die bei Cerceris tief rinnenartig eingedrückt ist.
Einige wichtige Bestimmungsmerkmale der Gattung Cerceris sind bei BEAUMONT (1952) be-
sprochen und abgebildet. Auch ich habe mich bemüht, möglichst viele der in den Bestim-
mungstabellen verwendeten Merkmale zu zeichnen.
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Um eine Vereinheitlichung der morphologischen Bezeichnungen zu erreichen, verwende ich
wie DOLLFUSS (1991) die Terminologie von BOHART & MENKE (1976). Zur Einarbeitung sehr
hilfreich sind die Abbildungen und das Sachregister in DOLLFUSS Seite 4-5.
Abweichend von und zusätzlich zu DOLLFUSS (1991) gebrauche ich:
Fühlergeißel (= Flagellum): Fühlerglied 3 und folgende.
Gaster (= Hinterleib): wirkliches Abdominalsegment II und folgende.
Hypoepimeralfeld: oberer hinterer Teil der Mesopleuren, oberhalb der epimeralen
Längsfurche (= Scrobalfurche).
Pedicellus: zweites Fühlerglied.
Petiolus: Gastersegment 1 (= wirkliches Abdominalsegment II) mit erstem Tergit und
erstem Sternit.
Postscutellum (= Metanotum): dorsaler Teil des Metathorax hinter dem Scutellum.
Propleuren: Ventralseite des Prothorax vor den Vorderhüften.
Scrobalfurche: Längsfurche der Mesopleuren unter dem Hypoepimeralfeld.
Scutum: vorderer, größerer Teil des Mesonotums vor dem Scutellum.
Stirnschildchen = Subantennalsklerit.
Tyloid (= Tylus): kiel- oder leistenförmige Anschwellung auf der Unterseite einzelner
Fühlergeißelglieder der Männchen.
Am Kopf bieten der Clypeus, die distalen Fühlerglieder der Männchen und die Mandibeln
der Weibchen wichtige Kennzeichen. Der Clypeus und seine unterschiedlich geformten
Fortsätze beim Weibchen sollten stets auch im Profil untersucht werden. Die Ausbildung des
Clypeusvorderrandes der Weibchen wird oft erst bei geöffneten Mandibeln deutlich sichtbar.
Dabei ist zu beachten, daß Zahnbildungen am Clypeusvorderrand ebenfalls, wenn auch meist
nicht in so starkem Maße, der Abnutzung unterliegen wie der Kaurand und die Spitzen der
Mandibeln. Oberhalb des Clypeus und zwischen der Basis der Fühler befindet sich das
Stirnschildchen mit dem Stirnkiel. Die Fühler bestehen aus dem Grundglied (Fühlerschaft,
Scapus), dem zweiten Fühlerglied (= Pedicellus) und der Fühlergeißel (= Flagellum), die beim
Weibchen 10, beim Männchen 11 Glieder aufweist. Die Entfernung zwischen den hinteren
Ocellen wird als POL, die zwischen einem hinteren Ocellus und dem benachbarten Komplex-
augenrand als OOL bezeichnet.
Thorax. Der hintere an das Mesonotum angrenzende Abschnitt des Pronotums ist das
Collare. An das Collare schließen sich seitlich die abgerundeten Hinterecken des Pronotums
an, die Pronotalloben (= Humeraltuberkel). Das Mesonotum besteht aus dem großen Scutum
und dahinter dem kleineren Scutellum (= Schildchen). Das Metanotum wird als Postscutellum
(= Hinterschildchen) bezeichnet. Die Mesopleuren sind oben durch eine Längsfurche geteilt,
die Scrobalfurche. Das kleine über der Furche liegende Feld wird als Hypoepimeralfeld be-
zeichnet. Die Skelettplatten vor den Vorderhüften, die Propleuren, sind in der Mitte durch
eine Längsnaht geteilt. Das Mesosternum (= Mittelbrust) ist nicht von den Mesopleuren abge-
grenzt. Ob Teile des Mesosternums bei Hymenopteren äußerlich sichtbar sind, ist strittig (vgl.
BOHART & MENKE, 1976, p. 13). Ich behalte der Einfachheit und Eindeutigkeit halber die
morphologisch nicht exakte Bezeichnung Mesosternum für die Ventralseite des Mesothorax
zwischen Mittel- und Vorderhüften bei.
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Beine. Ein wichtiges Merkmal für die Erkennung mancher Artengruppen findet sich an der
Unterseite der Hinterhüften (= Coxa 3). Diese können einen in der ganzen Länge der Hüfte
deutlichen Längskiel aufweisen, oder dieser Kiel ist rückgebildet, bzw. er fehlt völlig. Für das
1. auf die Tibia folgende Tarsenglied setzt sich die Bezeichnung Basitarsus anstelle von Me-
tatarsus immer mehr durch. Basitarsus 1, 2 bzw. 3 = Basitarsus des Vorder-, Mittel- bzw.
Hinterbeins und entsprechend für die übrigen Beinabschnitte.
Flügel. Die Größe und Form des Basallappens (= Jugallappen) der Hinterflügel kann ein
wichtiges Merkmal sowohl zum Erkennen bestimmter Artengruppen, als auch einzelner Arten
sein (Abb. 330). Als Vergleichsmaß dient die Länge der Submedialzelle (= „Analzelle"). Bei
stark abgeflogenen Tieren sind Größe und Form des Basallappens oft nicht mehr zu erkennen.
Abdomen. Das erste Abdominalsegment ist mit dem Thorax verschmolzen und bildet das
Propodeum (= Mittelsegment). An seiner Basis ist ein dreieckiges Dorsalfeld (= Mittelfeld)
abgegrenzt, dessen Skulptur glatt, punktiert, gerunzelt oder faltig sein kann. Die Wespentaille
befindet sich zwischen dem ersten und zweiten Abdominalsegment. Die folgenden 6 (bei
Weibchen) bzw. 7 (bei Männchen) sichtbaren Segmente bilden den Gaster (= Hinterleib). Das
Auftreten bzw. Fehlen eines kleinen Grübchens in der Mitte des Hinterrandes eines oder meh-
rerer Tergite ist von Bedeutung für die Einteilung in Artengruppen. Das 1. mehr oder weniger
verschmälerte Segment des Gaster wird als Petiolus bezeichnet. Das letzte Tergit (=
Pygidium) weist bei Weibchen und Männchen eine von einem feinen Kiel umgrenzte Fläche
auf, das Pygidialfeld.
Für die Artengruppeneinteilung aber nur selten für die Unterscheidung der einzelnen Arten
wichtig sind die Form des Metastemums und die des 6. Sternits der Weibchen. Der männliche
Kopulationsapparat ist auffallend klein und schwach skierotisiert (vgl. Abb. 65 in SCHMIDT et
al. 1997). Nach den Untersuchungen von BEAUMONT (1952) enthält er keine für die Differen-
zierung schwer zu unterscheidender Arten geeigneten Merkmale.
Die Unterscheidung der Geschlechter kann am einfachsten nach der Zahl
der Fühlerglieder - 12 beim Weibchen, 13 beim Männchen - und nach der Zahl der sichtbaren
Hinterleibssegmente - 6 beim Weibchen, 7 beim Männchen - erfolgen.
Die Skulptur von Kopf, Thorax und Abdomen ist vielfältig und kann sowohl für die
Unterscheidung der Arten, als auch für die Differenzierung geographischer Rassen wichtig
sein. Doppelte Punktierung liegt vor, wenn eine feine Mikropunktierung von einer gröberen,
meist auch zerstreuteren Makropunktierung überlagert wird.
Färbung
Die gelbe bis weiße Zeichnung ist innerhalb der einzelnen Arten mehr oder weniger variabel.
Die Ausdehnung der hellen Zeichnungen nimmt in der Regel von Norden nach Süden zu; aber
es gibt Ausnahmen, z. B. die melanistische C. spinipectus peloponesia BEAUMONT in Süd-
griechenland oder C. lunata tenebricosa GiNER MARJ in Nordafrika. Von Westen nach Osten
läßt sich in Europa und Westasien bei vielen Arten eine Veränderung der hellen Zeichnungen
von gelb nach weißgelb bis weiß feststellen, bzw. es kommen im Osten Europas einige weiß
gezeichnete Arten vor, die Westeuropa nicht erreichen. Die weiße Körperzeichnung ist fast
stets mit einer Rotfärbung der Beine verbunden, während gelb gezeichnete Tiere gelbe oder
gelb und schwarz gefärbte Beine besitzen. Die Grenzen zwischen den weiß und den gelb ge-
zeichneten Formen einzelner Arten können fließend oder relativ scharf umgrenzt sein. Im
zweiten Falle werden die beiden Farbformen üblicherweise als Subspecies unterschieden. Die
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Umfarbungszonen liegen bei der Mehrzahl der betroffenen Arten in der Ukraine oder im eu-
ropäischen Rußland, z. B. C. arenaria arenaria (LlNNAEUS) und C. arenaria stecki
SCHLETTERER; bei C. rybyensis rybyensis (LINNAEUS) und rybyensis dittrichi SCHULZ in
Südrußland, der Türkei und Griechenland. Das Areal der weiß gezeichneten C. sabulosa
dahlbomi BEAUMONT reicht von Sibirien über Osteuropa bis Thüringen (Mitteldeutschland).
Im Westen und Süden schließt sich das Areal von C. sabulosa sabulosa (PANZER) an. Noch
weiter im Westen, in Südfrankreich, liegt das Übergangsgebiet zwischen der weiß gezeichne-
ten C. interrupta interrupta (PANZER) und der goldgelb gefärbten C. interrupta peninsulahs
MERCET.
Im Süden und Südosten können zusätzlich rote Zeichnungen am Kopf, Thorax und vor allem
am Hinterleib auftreten. Die Rotfärbung beginnt auf Kosten von schwarz gefärbten Körper-
teilen. Bei C. rubida JURINE kommt in Italien und auf dem Balkan neben der Stammform mit
schwarzem erstem Tergit eine Färbungsvarietät mit mehr oder weniger vollständig rot ge-
färbtem erstem Tergit vor. Bei C. flaviventris lusitana BEAUMONT, die in Portugal vorkommt,
ist der Hinterleib schwarz mit gelber Bindenzeichnung, die rote Zeichnung fehlt fast völlig.
Bei C. flaviventris flaviventris V ANDER LINDEN in Spanien und Marokko dagegen ist das Ab-
domen vollständig rostrot, manchmal mit Spuren gelber Binden auf den Tergiten 2-5. Über
Gesetzmäßigkeiten der Farbvariabilität der nordafrikanischen Cercem-Arten berichtet aus-
führlich BEAUMONT (1951b: 304-307).
Unterarten
Das Problem der Benennung geographischer Rassen wird wohl noch auf unabsehbare Zeit
kontrovers diskutiert werden, da es keine objektive untere Grenze für Unterarten gibt
(WILSON & BROWN, 1953). So müssen von jedem Autor künstliche Grenzen festgelegt wer-
den, die selbst innerhalb einer Gattung oft schwer von einer Art auf eine andere zu übertragen
sind. Solange in einer Gattung die Arten allein aufgrund von morphologischen Merkmalen
definiert werden, sollten auch die Subspecies allein mit Hilfe äußerer Merkmale eindeutig
^identifiziert werden können, also ohne Kenntnis des Fundortes.
Es ist verdienstvoll, kleinräumig verbreitete und unscharf getrennte Populationen verglei-
chend zu untersuchen und zu beschreiben (ECK, R. 1973; ECK, S. 1979). Eine trinominale Be-
nennung dieser Formen belastet aber nur die Kataloge und regt die Prioritätsfetischisten an,
das älteste mehr oder weniger passende Synonym auszugraben. Die Bezeichnung „südschwe-
dische und dänische Rasse von Cerceris arenaria (LlNNAEUS)" enthält mehr Information als
das Trinomen „C. arenaria erlandssoni R. ECK, 1973)" und verschafft außerdem Nomenkla-
turformalisten kein zusätzliches Betätigungsfeld.
Inselpopulationen stellen als geographische Isolate in jedem Falle „beginnende Arten" dar
(MAYR, 1975). Auch hier wird es in Zweifelsfällen besser sein, eine Subspecies zu wenig als
eine zu viel trinominal zu benennen.
Zahlreiche vor 50 bis 100 Jahren als „Varietäten" beschriebene Formen, manchmal auch Ein-
zeltiere, werden inzwischen als Subspecies in den Katalogen geführt. Solche Fälle, die nie
gründlich analysiert wurden, sollten bis zur Klärung wenigstens mit einem Fragezeichen ver-
sehen werden. Nach den oberflächlichen Beschreibungen ist es oft unmöglich, den infraspezi-
fischen Rang dieser „Varietäten" auch nur abzuschätzen.
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Lebensweise
Die Literatur über Lebensweise, Blütenbesuch und Beutetiere der europäischen Arten ist bei
SCHMIDT et al. (1997) zitiert. Über die Biologie der vorderasiatischen und nordafrikanischen
Arten ist fast nichts bekannt außer einigen Beobachtungen über die besuchten Nahrungspflan-
zen (z.B. ISLAMOV, 1987 in Usbekistan; MORICE, 1911 in Algerien; HONORE, 1941 in Ägyp-
ten) und über die eingetragenen Futtertiere.
Die ursprünglichsten Beutetiere der Gattung sind wohl Hymenoptera (GESS, 1980). Soweit
bekannt, jagen alle Arten der C. rybyensis-Gruppe Wildbienen (Apidae); so auch C. color ata
SCHLETTERER in Zentralasien „ausschließlich" Lasioglossum marginatum BRÜLLE
(GUSSAKOVSKIJ, 1952); C. concinna BRÜLLE auf den Kanarischen Inseln Lasioglossum lae-
tum BRÜLLE (= Halictus laetus) und L. viride BRÜLLE (= H. viridis) (KARDAS & AROZARENA,
1977); bei C. fischen SPINOLA hat BEAUMONT (1953C) Nomioides sp. als Beute festgestellt.
Fast alle übrigen Artengruppen tragen Käfer verschiedener Familien ein, häufig Curculioni-
dae, Chrysomelidae, Buprestidae und Tenebrionidae. Für C. spinipectus accola KOHL gibt
GUSSAKOVSKIJ (1935) Gnathosia karelini MENETRIES (Tenebrionidae), für C. deserticola F.
MORAWITZ gibt GUSSAKOVSKIJ (1952) Bothynoderes obliquefasciatus MENETRIES (Curculio-
nidae) als Beute an. Eine Fehlbeobachtung beschreibt ISLAMOV (1987), der in einem Nest von
C. rubida JURINE Kleinschmetterlinge der Gattung Chaetochema (Tortricidae) gefunden
haben will. C. rubida trägt Käfer als Futtertiere ein (vgl. die Literaturangaben in SCHMIDT et
al. 1997).
Untersuchungsmaterial
Insgesamt habe ich etwa 15 000 Individuen der 113 in dieser Arbeit besprochenen Arten un-
tersucht. Nicht gesehen habe ich C. sinaitica BEAUMONT sowie das Weibchen von C. armata
BEAUMONT, außerdem einzelne als Subspecies oder als Varietäten beschriebene Formen.
Durch die ausgedehnten Typenuntersuchungen von BEAUMONT ergänzt u.a. durch PULAWSKI
und KAZENAS ist die Nomenklatur der meisten westpaläarktischen Cerceris-Ax\en weitgehend
stabil. Gezielte Typenuntersuchungen habe ich daher nur dort vorgenommen, wo taxonomi-
sche Probleme dies notwendig machten. Alle relevanten Typen von SCHLETTERER und KOHL
habe ich bei einem Besuch im Museum Wien untersucht. Von nahezu allen von BEAUMONT
beschriebenen und von zahlreichen in den Sammlungen seltenen Arten konnte ich Holo- und
Paratypen aus der coll. BEAUMONT, Museum Lausanne, ausleihen. Das Museum in München,
dessen gesamtes Cercem-Material mir vorlag, erwies sich ebenso wie die Sammlung M.
Schwarz als weitere Quelle für von BEAUMONT determinierte Cerceris. Von GiNER MARi be-
schriebene Arten konnte ich aus dem Museum Madrid ausleihen, weitere von GiNER MARI als
„Cotypen" bezeichnete Exemplare fanden sich im Museum München. Einige von SHESTAKOV
und KAZENAS beschriebene Arten konnte ich durch Vermittlung von Herrn E. Diller, Museum
München, aus St. Petersburg ausleihen.
Besonders reichhaltige Cercem-Ausbeuten aus Marokko, Ost- und Südosteuropa, Israel, Sy-
rien, der Türkei und Zentralasien stellten J. Haiada und das Museum Linz zur Verfügung.
Weitere ausgiebige Aufsammlungen aus Marokko, Tunesien, Rhodos, Zypern, Israel, Aser-
beidschan und der Türkei steuerten F. Brechtel, M. Hauser, 0. Niehuis, C. Schmid-Egger und
T. Osten bei. Diese und alle weiteren Cercerä-Quellen sind im Folgenden einzeln genannt.