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mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 10 Nachr. entomol. Ver. Apollo, N.F. 21 (1): 11–18 (2000) 11 Beobachtungen zur Biologie von Aglia tau (Linnaeus, 1758) im Freiland (Lepidoptera: Saturniidae, Agliinae) Martin Beeke, Ulrich Brosch, Rudolf E. J. Lampe und Wolfgang A. Nässig1 Martin Beeke, Zum Wasserwerk 19, D-32479 Hille; E-Mail: [email protected] Ulrich Brosch, Mühlenstraße 22, D-32479 Hille; E-Mail: [email protected] Rudolf E. J. Lampe, Laufertorgraben 10, D-90489 Nürnberg Dr. Wolfgang A. Nässig, Entomologie II, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt/Main; E-Mail: [email protected] Zusammenfassung: Details zur Präimaginalentwicklung Einleitung von Aglia tau (Linnaeus, 1758) im Freiland werden darge- Beim Studium der umfangreichen Angaben über Aglia stellt. Die Eiablage kann von der niedrigen Strauchschicht bis in die Kronen erfolgen; dementsprechend findet die Rau- tau (Linnaeus, 1758) in der Literatur, gerade in soge- penentwicklung in allen Waldschichten statt. Die Raupe nannten „Standardwerken“ der letzten 150 Jahre, fiel frißt auf allen möglichen Laubbäumen; ihre scheinbare uns auf, daß neben einer Vielzahl von mehr oder weni- Bindung an die Buche in Mitteleuropa ist nur eine postgla- ger detaillierten (und stets zutreffenden?) Angaben über ziale zufällige Übereinstimmung in allgemeinökologischen Freilandbeobachtungen der Imagines und teilweise auch Präferenzen. A. tau dürfte auch heute noch über die süd- Zuchten dieser auffälligen, auch teilweise tagaktiven liche boreale Taiga ein geschlossenes Verbreitungsgebiet paläarktischen Saturniide kaum Beobachtungen zur Lar- vom Altantik bis zum Pazifik haben. Die Imagines sind strikt getrennt in ihrer natürlichen Flugaktivität (♂♂ tagaktiv, valbiologie im mitteleuropäischen Freiland zu finden ♀♀ nachtaktiv); nur durch externe Störungen, insbesondere sind. Nach Warnecke (1934), der sich sehr ausführlich menschliche Einflüsse kommt es gelegentlich zu Ausreißern (und auch durchaus heute noch lesenswert) mit der ver- dabei. mutlichen postglazialen Einwanderung und der angebli- chen „Buchenstetigkeit“ von Aglia tau in Europa befaßt Notes on the life habits of Aglia tau (Linnaeus, 1758) in und auch etliche hochinteressante ökologische Angaben the wild (Lepidoptera: Saturniidae, Agliinae) bringt, waren es lediglich Bergmann (1953: 308), der Abstract: The live history of Aglia tau (Linnaeus, 1758) is berichtet, daß Raupen im Selketal bei Ballenstedt im discussed. Ova are probably deposited in all forest strata, from Harz gesammelt wurden, sowie besonders Ebert (1994), youngest trees and the bark of lower parts of old trees to twigs der detaillierte Angaben zu den verschiedenen Raupen- in the canopy. Larval development, therefore, can also take aufsammlungen in Baden-Württemberg macht. Die bei- place in all strata. Larval foodplants are deciduous trees; a few den letzten Autoren geben auch präzise Hinweise, daß additions to the broad food spectrum from observations of die Raupen nicht ausschließlich im kaum zugänglichen larvae on Ulmus (Ulmaceae) are provided. The larva is not at all dependent on Fagus (Fagaceae); in contrast, most of the Kronenbereich von Buchen zu finden sind, wie es von distribution area of A. tau is far outside the range of Fagus manchen anderen Autoren (zum Beispiel Sauer 1982: trees. Even in the southern parts of the boreal taiga (for exam- 115; eine ursprünglichere Quelle für diese in einer Publi- ple, in Finland up to the 64th degree of northern latitude) kation explizit ausgesprochene Vermutung konnten wir A. tau is able to maintain stable populations; therefore, we bisher nicht ausfindig machen, obwohl das viele Autoren think that the species still has a more or less continuous distri- „zwischen den Zeilen“ vorauszusetzen scheinen) ange- bution range from the Pyrenees to the Pacific coast in East nommen wird. Ebert zitiert außerdem noch mehrere Asia, in spite of the fact that the zone of deciduous forest is interrupted in Central Asia. Thus the Central European Funde von Eiern an der Stammbasis der Rotbuche Fagus combination of A. tau and Fagus forests is no more than a sylvatica L. Er bezweifelte jedoch, daß aus solchen Eiern non-essential postglacial coincidence caused by similar eco- geschlüpfte Räupchen überleben. logical abilities of both species. Under optimal conditions, the Zu den von den Raupen im Freiland genutzten Nahrungs- larvae have only three larval moults, i.e., four larval instars. However, when the conditions become suboptimal, there pflanzen sind bei Ebert (1994) für Baden-Württemberg appears to be a strong tendency towards an additional instar. die folgenden Arten aufgeführt: Imaginal activity is sexually dimorphic; under natural con- Salweide (Salix caprea L., Salicaceae), Hängebirke (Betula ditions, males fly during daytime only, when females excrete their pheromones and mating takes place; the females deposit pendula Roth, Betulaceae), Rotbuche (Fagus sylvatica their ova during the night. The presence of males at artificial L.), Stieleiche (Quercus robur L., beide Fagaceae), kulti- lights is caused only by the short-wavelength light of modern vierter Apfelbaum (Malus domestica Borkh.), Weißdorn collecting equipment and other anthropogenous disturbance (Crataegus spec.), Vogelkirsche (Prunus avium L., alle effects. No flight of ♂♂ and no pairings do occur at night Rosaceae), Bergahorn (Acer pseudoplantanus L., Acera- under natural conditions. ceae), Sommerlinde (Tilia platyphyllos Scop., Tiliaceae). Zusätzliche Literaturhinweise lagen ihm zu Seidelbast Keywords: Lepidoptera, Nymphalidae, Saturniidae, Agliinae, Aglia tau, Polygonia c-album, larval development, behaviour, (Daphne mezereum L., Thymelaeaceae) und Erle (Alnus forest stratum, diurnal flight pattern. spec., Betulaceae) vor. Marttila et al. (1990) fügen zu 1 52. Beitrag zur Kenntnis der Saturniidae. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 12 13 diesem Spektrum noch Sorbus (wohl aucuparia L., Rosa- der teilweise in einen Ahorn-Linden-Wald übergeht, auf ceae) hinzu. Wiehengebirgssandstein, Korallenoolith und Hersumer Schichten des oberen Juras (Malm). Die Hanglage weist Weitere, unter Zuchtbedingungen akzeptierte einheimi- zahlreiche Wärmeinseln auf. Dieser botanisch sehr inter- sche Raupenfutterpflanzen sind Öhrchenweide (Salix essante Bereich am äußersten nordwestlichsten Rande aurita L.), Bruchweide (Salix fragilis L., Salicaceae) und des Verbreitungebietes des Frauenschuhs (Cypripedium Hasel (Carpinus betulus L., Corylaceae) (cf. Friedrich calceolus L., Orchidaceae) hat sich in den vergangenen 1983, botanische Nomenklatur für einheimische Pflan- Jahrzehnten leider sehr negativ entwickelt, so daß auch zen in Anlehnung an Wisskirchen & Haeupler 1998). diese noch von Runge (1972) für den Wittekindsberg auf- Stone (1991) führt in seinem Werk über die Futterpflan- geführte Orchideenart im Untersuchungsgebiet schon zen der Saturniiden des weiteren die nicht in Deutsch- seit Jahren nicht mehr nachgewiesen werden konnte. land beheimateten Arten Alnus japonica, Alnus cremasto- Dennoch kann die entomologische und botanische gyne, Betula platyphylla (alles Betulaceae), Corylus hete- Bedeutung des Gebietes für die Region nicht hoch genug rophylla (Corylaceae), Castanea crenata, Fagus crenata, eingeschätzt werden. Fagus longipetiolata, Quercus dentata, Quercus serrata Im Rahmen der Untersuchungen wurde die Randvegeta- (alles Fagaceae), Juglans regia (Juglandaceae) sowie Ilex tion des Wegesystems mehrfach im Jahr zu den Fortpflan- verticillata (Aquifoliaceae) auf, ohne zwischen Labor- zungszeiten der verschiedenen Generationen systema- und Freilandbefunden zu unterscheiden, die Zuverläs- tisch auf Raupen von Polygonia c-album abgesucht. Diese sigkeit der Angaben überhaupt zu charakterisieren und durch Vogelkotmimese gut getarnten Raupen bevorzu- die jeweiligen Überlebens- und Mortalitätsraten auf den gen im Untersuchungsgebiet junge Bäume der Bergulme Futterpflanzen anzugeben. Ulmus glabra Huds. mit einer Höhe von maximal 3–4 Die folgenden Fragen — unter anderen — sind in der bis- m. Raupen des C-Falters sind aber auch an vereinzelt herigen Literatur nicht befriedigend geklärt: eingestreuten Feldulmen (Ulmus minor Mill., Ulma- 1. Wo erfolgt die Eiablage? ceae) sowie auf Hopfen (Humulus lupulus L., Cannaba- ceae) zu finden. Durch diese intensive Suche nach P. c-al- 2. Wo leben also die Raupen: im Kronenraum alter, bum wurden in den vergangenen Jahren auch mehrfach hoher Bäume oder in niedrigeren Höhen in Raupen von Aglia tau im 1. und 2. Raupenstadium gefun- Jungwuchs und Stammausschlägen? den, zum Teil sogar gemeinsam mit P. c-album auf der- 3. Wie breit ist das Nahrungsspektrum der Raupe, und selben Pflanze. Neben den beiden vorgenannten Ulmen- in welchen Biotoptypen kommt die Art vor (auch im arten konnte am Wittekindsberg lediglich die Rotbuche Zusammenhang mit der Größe des Gesamtverbrei- als weitere Futterpflanze unseres einheimischen Augen- tungsgebiets)? spinners belegt werden; auf Hopfen wurden keine Rau- 4. Wie viele Raupenstadien gibt es insgesamt, 4 oder 5? pen von A. tau gefunden. Die Raupensuche auf Blättern 5. Darüber hinaus sind noch Fragen zum diurnalen Flug- an den äußeren unteren Astbereichen älterer Ulmen rhythmus von Aglia tau wieder in die Diskussion und Buchen blieb bei beiden vorgenannten Arten bis- gekommen, weil in den letzten etwa 20–30 Jahren her erfolglos. Auch der obengenannte Hinweis auf einen vermehrt Beobachtungen über nachts an modernen Raupenfund auf Rotbuche bezieht sich auf einen jungen Lichtfangeinrichtungen anfliegende ♂♂ zusammenge- Baum (< 3 m hoch). kommen sind. Des weiteren wurde 1992 zum Ende des Monats Mai auf dem Stamm einer älteren Rotbuche auf Augenhöhe eine Ergebnisse kleine Gruppe einzeln abgelegter Eier am Wittekinds- Im Rahmen von Freilanduntersuchungen zum Fortpflan- berg fotografisch dokumentiert und anschließend einge- zungsverhalten und den saisonalen Formen des C-Fal- sammelt. Die auffälligen Räupchen von A. tau schlüpf- ters Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) (Nymphalidae; ten wenige Tage später und verpuppten sich nach 4 Lar- Publikation von Hildenhagen & Brosch in Vorberei- valstadien in einem unvollständigen Gespinst. Insofern tung) konnten in den Jahren 1990–1997 auch des öfte- kann Eberts Vermutung, daß Eiablagen an der Stamm- ren Raupenfunde vom Nagelfleck Aglia tau registriert basis nicht so selten sind, auch nach unserer Erfahrung werden, die einerseits Eberts Angaben bestätigen und bestätigt werden. zudem zwei weitere, bisher für Deutschland nicht aus- Die lepidopterologische Begleitfauna von Aglia tau und drücklich gemeldete Futterpflanzen aus der Gattung Polygonia c-album umfaßt am Wittekindsberg (bei Porta Ulmus belegen. Westfalica) neben den sogenannten häufigeren Arten Eines der regelmäßig und mehrfach in jedem Jahr unter- auch Argynnis paphia (Linnaeus, 1758), Issoria lathonia suchten Gebiete befindet sich am Südhang des Witte- (Linnaeus, 1758), Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758), kindsberges (im Wiehengebirge) nahe Gut Wedigenstein Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758), Apatura iris (Lin- (Kreis Minden-Lübbecke, Stadt Porta Westfalica, nahe naeus, 1758) (Nymphalidae), Thecla betulae (Linnaeus, der Weser, R 34.93200, H 57.90100). Es handelt sich 1758), Neozephyrus quercus (Linnaeus, 1758), Satyrium dabei um einen degenerierten Orchideen-Buchenwald, w-album (Knoch, 1782) (Lycaenidae) sowie diverse Taxa © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 12 13 aus verschiedenen Familien der sogenannten Nacht- an wenigen Zentimeter hohen Jungpflänzchen die Flügel falter (beispielsweise Callimorpha dominula (Linnaeus, entfalten und dann dort kopulieren (die ♀♀ fliegen mit 1758), Arctiidae), die für die Region von besonderer Sicherheit nicht bis in die Kronen hinauf, bevor sie Phe- faunistischer Bedeutung sind (Nomenklatur nach Kars- romone abgeben und begattet werden; auch die ♂♂ flie- holt & Razowski 1996 beziehungsweise Gaedike & Hei- gen nicht im Kronenraum alter Bäume, siehe Füldner nicke 1999). 2000), nach erfolgter Kopula einige Eier ablegen und sich dann den Stamm in die Krone hinaufarbeiten, um wei- In einem benachbarten Fluggebiet, dem Südhang des tere Eier abzulegen. Weibliche Falter, die in der bodenna- Stemweder Berges (Kreis Minden-Lübbecke, Gemeinde hen Vegetaton kopuliert haben, müßten — weil am ersten Stemwede, Nähe Dümmer See), konnten — bei gelegent- Ablageabend anfangs nur schlecht flugfähig — zunächst lichen Kontrollen — in den Saumbiotopen in niedrigen bevorzugt in Bodennähe beziehungsweise in der Strauch- Wuchshöhen keine Raupen gefunden werden. Dieses schicht ablegen. Das könnte erklären, daß — je nach Vege- Fluggebiet zeichnet sich durch einen kompakten Buchen- tationshöhe und Biotoptyp — die Raupen sich entweder hochwald auf sandigem, glaukonitischem Kalkstein der in niedriger Höhe in Jungbäumen oder (in der Regel wohl Oberkreide (Campan) aus, der zum Teil Überlagerungen unentdeckt) im Kronenbereich aufhalten. Die Raupen von Grundmoränen und Sandlöß aufweist. Da kaum selbst scheinen auf jeden Fall nicht zwingend Kronen- Sonnenlicht auf den Waldboden fällt, ist dieser — von bereiche zu bevorzugen. In Hallenbuchenwäldern wird Störstellen abgesehen — frei von Unterholz. Dort (R ihnen jedoch kaum eine andere Wahl bleiben. 34.61600, H 58.11400) konnte am 10. v. 1992 an einem etwa 15 cm hohen Buchenkeimling eine Kopula beobach- Wo also leben die Raupen? tet werden. Im Umfeld befand sich ausschließlich Fall- laub; der nächste Hochstamm befand sich etwa in 10 m Unterstellt man, daß die ♀♀ sich tatsächlich so wie oben Entfernung. beschrieben verhalten, so ist leicht erklärbar, wieso es sowohl Ei- und Raupenfunde am Fuß von Altbäumen Ein weiterer Raupenfund in etwa 1,70 m Höhe an den und auf Jungbäumen in geringer Höhe gibt als auch deut- unteren Ästen eines jungen Baumes von Alnus incana L. liche Hinweise auf kronenlebende Raupen (siehe etwa (Grauerle, Betulaceae) von etwa 4–5 m Wuchshöhe im Füldner 2000, der auch generelle Freilandbeobachtun- Kärntner Lesachtal (Österreich) auf etwa 1000 m ü.NN. gen zur Biologie der Präimaginalstadien gibt). Aglia tau in einer Gruppe von Jungbäumen entlang der Gail im Juli nutzt im Larvenstadium die Höhenschichtung des Kro- 1970 wurde bereits von Nässig (1983: 67) publiziert. Die nenraums des Waldes offenbar voll aus. erwachsene Raupe fraß dort tagsüber. Nur wenige Dut- zend Meter davon entfernt begann der Hangwald, der Wie breit ist das Nahrungs- und Biotopspektrum dort hauptsächlich aus Fichten besteht, die aber bereits der Art im Gesamtverbreitungsgebiet? mit Buchen untermischt sind; weiter unten im Tal sind Spätestens seit Warnecke (1934) sollte bekannt sein, daß dann auch flächige Buchen-Bergahorn-Tannen-Fichten- Aglia tau keineswegs auf das Vorkommen von Buche Mischwälder auf den Hängen. angewiesen ist; im Gegenteil, die Art A. tau ist sogar im weitaus überwiegenden Anteil ihres asiatischen Verbrei- Diskussion tungsgebiets überhaupt nicht mit Fagus vergesellschaf- Wo erfolgt die Eiablage? tet. Wenn also Weidemann & Köhler (1996) — und viele andere sinngemäß — schreiben, die Art sei „eine Leitart So elegante und kraftvolle Flieger die männlichen Falter von Rotbuchenwäldern (Fagion)“, so trifft dies nur sehr sind, so wenig mobil scheinen die weiblichen Falter eingeschränkt, nämlich speziell im westmitteleuropäi- anfänglich zu sein. Beim Schlupf weiblicher Zuchtfalter schen Raum, zu. In diesem Areal überlappen die ökolo- konnten wir beobachten, daß selbst das Erklettern von gischen Optima beider Arten (von Nagelfleck wie Buche) Gaze für einige ♀♀, die noch keine Eier abgelegt hatten, breit. Hingegen ist die Buche in Westeuropa insgesamt eine kaum zu bewältigende Aufgabe war. Es liegt deshalb weiter verbreitet als A. tau, während ihre Ostgrenze nahe, daß die geschlüpften weiblichen Falter möglichst schon in Polen und Rumänien verläuft und sie nur im rauhe, „griffsichere“ Unterlagen benötigen. Süden noch etwa bis zum Kaukasus vorkommt. Aus Zuchten verschiedener Saturniiden ist uns bekannt, Die scheinbare enge Korrelation zwischen der Buche und daß weibliche Falter sich in der ersten Eiablagenacht oft dem Nagelfleck ist in Mitteleuropa eine rein postglaziale nur flatternd auf einer vertikalen Unterlage, nämlich den und zufällige Übereinstimmung, die keineswegs gegen- Flugkäfigwänden, fortbewegen. Richtige Flugaktivitäten seitig kausal verknüpft ist. In jedem Fall ist der Nagel- setzen oft erst in der zweiten Ablagenacht ein, wobei fleck eine Waldart, die wohl besonders die lichten, park- dann die Eier von A. tau sicherlich eher im Kronenraum ähnlichen Waldtypen bevorzugt, aber durchaus auch in abgelegt werden dürften. geschlossenen Hallenwäldern oder dichten Jungwäldern Es wäre also nicht ungewöhnlich, wenn die ♀♀ nach dem vorkommen kann, wobei die Anwesenheit von Nadelbäu- Schlupf, der meist vormittags erfolgt, am Fuß von Stäm- men sich so lange nicht negativ auswirkt, wie noch hin- men älterer Bäume mit rauher, grober Rinde oder auch reichend viele Laubbäume als Futterpflanzen (gegebe- © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 14 15 nenfalls auch nur im Unterholz) vorhanden sind. dem Amur-Oberlauf und der Pazifikküste (Rußland: Pri- morje [von dort wurde unnötigerweise eine ssp. amu- A. tau ist generell offenbar ein Bewohner von Laub- rensis Jordan in Seitz, 1911 beschrieben], Mandschurei, und Laubmischwäldern in sommerfeuchten, mesophilen Korea [Park et al. 1999]) ein praktisch geschlossenes Ver- Klimabereichen in weiten Teilen der gemäßigten, som- breitungsgebiet aufweisen; vermutlich kommt sie auch mergrünen Laubwaldzone der Paläarktis, ziemlich unab- dazwischen vor und hat damit ein geschlossenes asiati- hängig davon, was die vorkommenden Laubbaumarten sches Verbreitungsareal. dort sind und ob Fagus darunter ist. Selbst in Zonen des natürlichen Vorkommens von Nadelwäldern im Süden Das Vorkommen in China muß als noch weitgehend unge- (zum Beispiel von Pinus sylvestris und P. nigra [Pinaceae] klärt betrachtet werden; die chinesische Literatur muß in Slowenien und Nordkroatien) kann die Art leben, wegen der vielen Verwechlungen und Fehler mit großer sofern genügend sommergrüne Laubbäume (und sei es Vorsicht ausgewertet werden. Zum Beispiel Zhu & Wang nur im Unterholz) darin eingestreut sind (Nässig 1983). (1993, 1996) nennen für „Aglia tau amurensis“ (damit Nur in die Eumediterraneis mit ihren Hartlaubhölzern meinen sie die echte A. tau) die Provinzen Mandschurei scheint die Art nicht hineinzugehen; im Mittelmeerraum (Heilongjiang), Jilin, Liaoning und Shaanxi; jedoch füh- beschränken sich die Vorkommen auf eher mesophile, ren sie „A. tau ferenigra“ (womit sie in Wirklichkeit auch im Sommer feuchte Gebirgslagen (siehe zum Bei- Aglia homora Jordan, 1911 meinen!) für die Provinzen spiel Bertaccini et al. 1994: 156–157). Inwieweit die Sichuan, Qinghai und Shanxi, jedoch nicht zum Beispiel Angaben bei Rougeot (1971), daß A. tau auch im irani- für Shaanxi auf, von wo (Taibaishan im Tsinlingshan) schen Elbursgebirge (Lahidjan in der Provinz Gilan sowie besonders in letzter Zeit einiges Material dieser Art nach Provinz Mazanderan) fliegen soll, richtig sind, konnte Europa gekommen ist. bisher nicht zuverlässig bestätigt oder widerlegt werden; Über diese Riesenstrecke quer über den eurasiatischen Ebert (Karlsruhe, pers. Mitt.) hält diese Meldungen für Kontinent, zwischen der Atlantikküste und der Pazifik- zweifelhaft, und seit Nässig (1981) sind keine neuen küste, sind jedenfalls keine geografisch begrenzten mor- Erkenntnisse darüber bekanntgeworden. Rein klimatisch phologischen Unterschiede festzustellen und keine von- könnten die Nordabhänge des Elburs, die wegen der einander abgrenzbaren Unterarten zu definieren. Exem- Nähe zum Kaspischen Meer auch im Sommer Regen plare aus dem jeweiligen Süden ihres Areals sind durch- erhalten, durchaus für A. tau als Lebensraum geeignet schnittlich größer als ihre nördlich anschließenden Ver- sein. Auffällig ist bisher auch das Ausbleiben von zuver- wandten; dies hat in Europa zur Beschreibung von allein lässigen Fundnachweisen von A. tau aus der Nordtürkei 3(!) völlig unnötigen Unterarten nur aus den französi- (auch das Pontische Gebirge erhält Sommerregen!) und schen und spanischen Pyrenäen geführt (siehe Rougeot dem Kaukasus (siehe Nässig 1981). 1965, 1971, Gómez Bustillo & Fernández-Rubio 1976, Potentielle Freilandfutterpflanzen der Raupen dürften Gómez Bustillo 1980), die inzwischen bereits völlig zu (je nach Gegend) wohl die meisten holzigen, sommer- Recht wieder synonymisiert wurden (de Freina & Witt grünen Laubbäume und -sträucher in Waldbiotopen sein 1987, Vives Moreno 1994). Stücke aus dem Südural (vide (siehe das oben zitierte Spektrum von Pflanzenfami- W.A.N. im Zoologischen Museum in St. Petersburg, Ruß- lien). land) sind jedenfalls mindestens genausogroß wie sol- che aus den Pyrenäen. Die Größe der Falter dürfte, Es bleibt die Frage zu klären, ob Aglia tau auch heute weil primär wohl klimabedingt, neben der geografischen noch im Bereich der Verbreitungslücke dieser sommer- Breite auch von der Höhe des Vorkommens im Gebirge grünen, mesophilen Laub- und Laubmischwälder in Zen- abhängen. tralasien (ungefähr zwischen dem Oberlauf des Ob bei Novosibirsk und dem Oberlauf des Amur in der Inneren Das Auftreten von melanistischen Formen (die bekann- Mongolei) vorkommt oder ob im Verlauf der nacheiszeit- testen: forma ferenigra mit verschwärztem Außenbereich lichen Vegetationszonenverschiebungen dort eine Ver- der Flügel, forma melaina fast ganz schwarz; daneben breitungslücke aufgetreten ist. insbesondere noch aus Zuchten stammende Varianten dieser Formen) scheint auch im gesamten Verbreitungs- Aglia tau ist nämlich auch in der Lage, beispielsweise gebiet als individuelle Aberration vorzukommen. an gewässerbegleitenden Birken, Erlen und anderen eingestreuten Laubbäumen (etwa Ebereschen) in der südli- Farbtafel, Abb. 1–5: Raupen von Aglia tau. Aufnahmen von einer Zucht chen borealen Nadelwaldzone zu leben. Nach Marttila durch R. E. J. Lampe an Tilia sp. (Malvaceae beziehungsweise Tiliaceae, et al. (1990) kommt A. tau in Süd- und Zentralfinnland Linde) als Futter. Abb. 1–2: L-Raupen. Abb. 1 frisch geschlüpft (gut zu 1 bis auf fast 64° n. Br. sehr wohl regelmäßig vor, und sein sehen auch der helle Kopf mit dem braunen Rand und der „Gesichts- europäisches Verbreitungsgebiet ragt damit voll in die zeichnung“), Abb. 2 schon kurz vor der ersten Häutung. Abb. 3: L. Die langen Scoli sind immer noch kräftig rot-weiß geringelt und Taiga, den borealen Nadelwaldgürtel, hinein. Es ist also 2 zweispitzig, aber die kleinen weißen Scoli auf den anderen Segmenten zumindest sehr wahrscheinlich, daß A. tau auch in Zen- sind gegenüber der L deutlich reduziert. Abb. 4: L, vorletztes Stadium. 1 3 tralasien heute noch ein durchgehendes Verbreitungs- Die dorsalen Scoli auf Pro- und Metathorax, A8 und dem Nachschieber areal innerhalb der südlichen Taiga zeigt. In jedem Fall sind nur noch undeutlich und flau geringelt (aber zumindest teilweise immer noch zweispitzig!), die Scoli auf den übrigen Segmenten sind fast dürfte die Art auch heute zumindest zwischen den Pyre- ganz reduziert. Abb. 5: L, letztes Stadium. Alle Scoli jetzt vollständig näen und dem Ob-Oberlauf in Sibirien sowie zwischen reduziert. — Fotos R. E. J. L4ampe. © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 14 15 © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 16 17 Die f. melaina scheint nur in einigen Gegenden direkt weise am Körperende medial auf der Afterklappe, dazu nördlich der Alpen (nördliches Österreich, Nordschweiz) kommen aber noch deutlich kürzere, helle Scoli mit etwas häufiger aufzutreten; die f. ferenigra hingegen ist Borsten auf den meisten anderen Körpersegmenten. Ab regelmäßig in einem bestimmten Anteil in vermutlich der ersten Häutung (L , Abb. 3) wird der Kopf grün; die 2 allen Populationen vertreten. kleineren Scoli sind schon so gut wie verschwunden, die Borsten auf den großen Scoli sind deutlich schwächer Auf der Inselkette vor der sibirisch-mandschurischen ausgebildet und unscheinbar, aber noch nicht ganz redu- Küste, vom Süden Sachalins über die japanischen Haupt- ziert. Der Unterschied zwischen L und L (Abb. 4) ist inseln hinweg, findet sich dann die Schwesterart von 2 3 (außer in der Größe) gering. Er zeigt sich in der Haupt- Aglia tau, A. japonica Leech, 1888 (siehe Inoue et al. sache in der Ausformung der Scoli, und die Scoli werden 1982, Dubatolov 1991), die offenbar, zusätzlich zu dem relativ zur Körpergröße immer kleiner; außerdem ist der Meeresarm zwischen Sibirien und Sachalin, noch durch Farbkontrast in den Scoli verringert: das Weiß wird eher eine fast baumfreie, zur Besiedlung durch Aglia-Falter gelblich oder grünlich, das Rot eher schwach und durch- weitgehend ungeeignete Klimazone in Nordsachalin von scheinend orange oder rötlich, insgesamt sind die Scoli A. tau isoliert ist. A. tau und A. japonica sind in ihren bei älteren Raupen eher flau gefärbt. Im letzten (4.) Sta- ökologischen Bedürfnissen und ihrem Verhalten wohl dium (Abb. 5) dann sind die Hörner ganz verschwunden. recht ähnlich, genauso wie in ihrer Morphologie (Lar- Die lateralen orangefarbenen Flecke auf A1 oberhalb der valmorphologie siehe Sugi et al. 1987). Die Schwesterart subspiraculären, gekielten Laterallinie entwickeln sich dieser beiden Taxa und dritte Art der Gattung und der ab L oder L ; bei der ausgewachsenen L sind es recht Unterfamilie ist dann A. homora Jordan, 1911 in Mittel- 2 3 4 auffällige, innen dunkelorange- bis -rotbraune Flecken china (etwa Taibaishan im Tsinlingshan, Shaanxi), von (Abb. 5; siehe auch Marttila et al. 1990: 143), die bei deren Ökologie und Präimaginalmorphologie wir fast Störung noch zusätzlich, vermutlich durch Innendruck- gar nichts wissen; vermutlich sind bei dieser Art beide erhöhung im vorderen Körperabschnitt, ausgestülpt wer- Geschlechter nachtfliegend. In Shaanxi scheinen im Tai- den. Drüsiges Gewebe im ausstülpbaren Bereich konnte baishan A. tau und A. homora sympatrisch und synchron bei Beobachtung unter dem Binokular und mechanischer vorzukommen (A. Schintlmeister, pers. Mitt. 1999). Reizung bisher nicht festgestellt werden. Wie viele Raupenstadien gibt es insgesamt, Wenn es unter suboptimalen Zuchtbedingungen 5 Rau- 4 oder 5? penstadien gibt (was bei Aglia tau anscheinend häufiger Die überwiegende Angabe in Literaturquellen und unsere vorkommt), so ist nach Züchteraussagen auch in diesem eigenen Erfahrungen mit gesunden, gut laufenden Zuch- Fall stets das letzte Stadium ohne Hörner. Das vorletzte ten ergeben, daß A. tau im Regelfall in der Zucht nur Stadium scheint hingegen immer Hörner zu haben; drei Raupenhäutungen durchmacht, also nur 4 Raupen- anderslautende Aussagen von einigen Züchtern konnten stadien hat. Inwieweit die Entwicklung wegen ungün- nicht sicher belegt werden. stiger Umstände während der Zucht oder chronischer Im Gegensatz zu der Angabe bei Sauer (1982: 115) leben Infektionen mit Darmparasiten (etwa Sporozoiten) in die Raupen in keinem Stadium „gesellig“; sie sind stets Einzelfällen durch ein (eventuell sogar mehr als eines?) einzelnlebend, jede Raupe verteidigt ihr kleines „Ter- „eingeschobenes“, zusätzliches Stadium individuell ver- ritorium“ von Sitzplatz gegen Störungen, und sie kön- längert werden könnte, geht aus unseren Protokollauf- nen sich, im Gegenteil, in der Zucht bei Massenhaltung zeichnungen leider nicht eindeutig hervor; die Möglich- sogar erheblich gegenseitig beeinträchtigen und durch keit besteht jedenfalls, und manche Züchter behaupten, dauernde Störungen unter Streß setzen. Die frisch sie hätten immer 5 Stadien beobachtet — wenn es sich geschlüpften Eiraupen spinnen auf glattem Untergrund dabei nicht um Beobachtungsfehler handelt, muß man oft einen Seidenfaden als Sitz- und Laufunterlage, in annehmen, daß in diesen Fällen jeweils Zuchten unter dem sich andere Raupen mit den Scoli verheddern kön- suboptimalen Bedingungen vorlagen. nen. Außerdem beißen sich die Raupen in der Zucht Die Abbildungen bei Weidemann & Köhler (1996: als Regelfall mit den Abwehrreaktionen die Scolispitzen 147/148) sind insofern falsch beschriftet, als daß die gegenseitig ab, so daß kaum eine Raupe aus der Zucht in Abb. S. 148 oben nicht eine L , sondern eine L darstellt späteren Stadien noch vollständige Scoli (mit gegabelter 2 1 (erkennbar unter anderem am hellbräunlichen Kopf mit Spitze bis ins vorletzte Stadium!) vorweisen kann. dunkler Zeichnung); die folgenden Bilder dürften dann Anmerkung zum Imaginalflugverhalten L und L sein, und die Aufnahme der Raupe ohne „Hör- 2 3 ner“ auf S. 147 (rechts unten) zeigt in jedem Fall eine Beide Geschlechter können im Prinzip sowohl am Tag ausgewachsene Raupe (L ?). fliegend wie in der Nacht zum Licht kommend beobach- 4 tet werden. Trotzdem sind im Flugverhalten erhebliche Das erste Raupenstadium (Abb. 1, 2; siehe auch Mar- Unterschiede zwischen den Geschlechtern festzuhalten: ttila et al. 1990: 40) hat einen hellbraunen Kopf mit dunkler Zeichnung und an der Spitze geteilte, rotweiße Das „Flugverhalten“ der ♀♀ im Freiland scheint sich tags- Scoli mit deutlichen Borsten auf T1 und T3 (dorsal paa- über nur auf zwei Fälle zu beschränken: Erstens gele- rig) sowie A8 (unpaarig mediodorsal) sowie andeutungs- gentlich Falter, die sich aus der Krone eines Baumes zum © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 16 17 Boden fallen lassen (eventuell durch Wind oder Wirbel- wäre. Insofern wäre es auch nicht sinnvoll für ♂♂ von A. tiere aufgescheucht?) und dabei die Flügel ausbreiten; tau, nachts zu fliegen. dies ist aber eher ein „gebremster Fall“, jedenfalls kein Es bleibt also festzuhalten, daß die ♂♂ in der Regel richtiger Kraftflug. Zweitens Falter (jedoch im Regelfall natürlicherweise nur tagfliegend, die ♀♀ in der Regel nur nicht frisch geschlüpfte!), die durch massive Störung nachtfliegend sind; die sexuelle Anlockung und Paarung (beispielsweise beim Hantieren mit dem Puppenkasten) finden nur tagsüber, die Eiablage nur nachts statt. Abwei- aufgescheucht werden, sich warmzittern und dann auf- chungen von dieser Regel gehen offenbar immer auf fliegen. externe, meist anthropogene Einflüsse (Störungen, künst- Die natürliche Hauptflugaktivität der ♀♀ ist also definitiv liches UV-haltiges Licht etc.) zurück. auf die Nacht beschränkt. Wenn die Falter (dies gilt für beide Geschlechter) tags- Die ♀♀ wurden bisher unter Zuchtbedingungen nur tags- über in Ruhestellung sitzen, haben sie, im Gegensatz zur über in Lockstellung, mit ausgestülpter Pheromondrüse überwiegenden Anzahl der anderen Saturniidae-Arten, am Ovipositor, beobachtet; nachts konnte dies mit der die ihre Flügel meist dreieckig-dachförmig ± parallel zur Taschenlampe bei virginellen ♀♀ noch nicht festgestellt Oberfläche des Sitzuntergrundes halten, die Flügel im werden. Regelfall über dem Körper nach hinten zusammenge- schlagen und präsentieren damit die tarnfarbige, kon- Die ♂♂ sind tagsüber regelmäßig bei warmem, meist trastarme Flügelunterseite, die an welkes Laub erinnert; sonnigem Wetter im Flug zu beobachten; gleiches gilt für schon Seitz (1927: 315) spricht von der einem welken die Zucht. Aus Zuchtbeobachtungen und dem Anleuch- Buchenblatt ähnlichen Tarnung der Hinterflügelunter- ten von fliegenden Faltern im Wald bei Nacht (wobei seiten von tagsüber am Stammfuß zu findenden tau-♀♀. ausschließlich ♀♀ beobachtet werden konnten) ist zu ent- Die Oberseite ist wesentlich kontrastreicher und wird nehmen, daß die ♂♂ von A. tau ohne vorherige Störung mit ihren Augenflecken nur bei Störungen präsentiert. oder Lichtbeeinflussung in Puppenkästen im Freiland Ähnliche Ruhestellungen bei Saturniidae kommen sonst bei Dunkelheit nicht natürlicherweise fliegen — auch nur noch in der Nearktis gehäuft vor, in den übrigen Fau- nicht in Gegenwart von ♀♀; es kann jedoch vorkommen, nenregionen sind es stets nur Einzelfälle. daß die ♀♀ beim Eiablageflug (oder auch andere nacht- aktive Falter im selben Käfig) die ♂♂ aufscheuchen. Es ist deswegen zu vermuten, daß der relativ regelmäßige Literatur (meist sogar in größeren Stückzahlen als die ♀♀) Anflug Bergmann, A. (1953): Die Großschmetterlinge Mitteldeutschlands, von ♂♂ an Leuchtanlagen im Laubwaldbereich (siehe Band 3. Spinner und Schwärmer. Verbreitung, Formen und etwa Füldner 2000: 314–315) nur darauf zurückzufüh- Lebensgemeinschaften. — Jena (Urania), xii + 552 S., 110 ren ist, daß die Tiere, die im Sichtbereich der Lichtquelle SW-Taf., 9 Farbtaf. sitzen, direkt durch das helle, UV-haltige Licht aufge- Bertaccini, E., Fiumi, G., & Provera, P. (1994): Bombici e sfingi stört werden und nur deswegen gezielt zur Lichtquelle d’Italia (Lepidoptera Heterocera) Volume 1. — Monterenzio anfliegen — es kommen ja in der Regel auch deutlich (Natura–Giuliano Russo), 247 S. weniger ♂♂ nachts zum Licht, als tagsüber im selben de Freina, J. J., & Witt, T. (1987): Die Bombyces und Sphinges der Wald zu beobachten sind. Ähnliche Beobachtungen sind Westpalaearktis (Insecta, Lepidoptera), Band 1. — München, 708 S. auch von verschiedenen anderen sonst tagaktiven Arten (auch vereinzelt bei Tagfaltern) bekannt. Dubatolov, V. V. (1991): Moths from southern Sakhalin and Kuna- shir, collected in 1989. Part 1, Macroheterocera excluding Bemerkenswert in diesem Zusammenhang ist auch das Geometridae and Noctuidae. — Japan Heterocerists’ Journal, Faktum, daß aus den Zeiten vor der Verwendung UV-hal- Tokio, 161: 182–187. tiger elektrischer Lichtquellen (siehe etwa bei Bergmann Ebert, G. (1994): Saturniidae. — S. 104–117 in Ebert, G. (Hrsg.), 1953!) kaum Meldungen über das Auftreten von ♂♂ Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Band 4, Nachtfal- beim Lichtfang an Karbid-, Petroleumdruck- oder Gas- ter II. — Stuttgart (Ulmer), 535 S. glühstrumpflampen vorliegen; erst seit der Verwendung Friedrich, E. (1983): Handbuch der Schmetterlingszucht. Europäi- von kurzwelligen, UV-haltigen Lampen (HQL, Misch- und sche Arten. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. — Kos- Schwarzlichtlampen, superaktinischen oder Schwarz- mos-Handbücher für die praktische naturwissenschaftliche Arbeit, Stuttgart (Franckh, W. Keller), 176 S. lichtröhren etc.) sind auch ♂♂ in größeren Stückzahlen beim Lichtfang verbürgt. Auch ist zu beobachten, daß die Füldner, K. (2000): Anmerkungen zur Biologie und zum Verhal- ten des Nagelflecks Aglia tau (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: ♀♀ beim Lichtfang schon ab der späten Dämmerung auf- Saturniidae). — Nachrichten des Entomologischen Vereins treten, während die ♂♂ erst später kommen und gele- Apollo, Frankfurt am Main, N.F. 20 (3/4): 311–319. gentlich quasi „zu Fuß“ durch das Laub hüpfen und erst Gaedike, R., & Heinicke, W. (1999): Verzeichnis der Schmetterlinge in Lichtnähe frei fliegen. Deutschlands. — Entomol. Nachr. Ber., Beiheft 5: 216 S. Das Eingehen von Kopulationen bei Nacht konnte bisher Gómez Bustillo, M. R. (1980): Nuevas subspecies y formas de weder in der Zucht noch an Leuchtanlagen festgestellt Lepidópteros Ibéricos. — SHILAP, Revista lepidopt. 8 (31): werden, was am einfachsten wohl mit dem Mangel an 169–181. weiblicher Pheromonabgabe bei Dunkelheit erklärbar ———, & Fernández-Rubio, F. (1976): Mariposas de la Península Ibé- © Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main mologischer Verein Apollo e.V. Frankfurt am Main; download unter www.zobodat.at 18 19 rica, Heteroceros (I), Superfamilias: Cossoidea, Zygenoidea Runge, F. (1972): Die Flora Westfalens. — Münster (Westfälische [sic], Bombycoidea, Sphingoidea. — Madrid (Ministerio de Vereinsdruckerei), 550 S. Agricultura etc.), 300 S. Sauer, F. (1982): Raupe und Schmetterling nach Farbfotos erkannt. Inoue, H., Sugi, S., Kuroko, H., Moriuti, S., & Kawabe, A. (1982): — Sauers Naturführer. Karlsfeld (Fauna), 184 S., 528 Farb- Moths of Japan, 2 Bde. [größtenteils in Japanisch]. — Tokio fotos. (Kodansha), 966 + 552 S., 392 Taf. 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