Table Of Content

- -------- --- - ---------- - --- ~Ulll- ) . v -. "'" ez. ?Cl 1« (!ifa; Oj k ]$ William Harvey eredeti rajzának reprodukciója az „Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus" 1628-ban rnegielent című) könyvből l 1 l 1 Fonyó Attila - Ligeti Erzsébet , ORVOSI ELETTAN •• _ _ _ TANKONYVE _ __ 1 1 l<ollai Márk és Géza Szűcs közreműködésével átdolgozott és kiaclás Negyedi~ bővített Medicina Könyvkiadó Zrt. • Budapest, 2008 A könyvet lektorálta: / LÁSZLÓ egyetemi tanár, Semmelweis Egyetem Altalános Orvostudom.ányi l(ar HUNYADY / Elettani Intézet, Budapest Szerzők: „ FONYÓ ATTILA professor emeritus, Semmelweis Egyetem Altalános Orvostudományi IZar / Elettani Intézet, Budapest / l(OLLAI MÁlU( egyetemi tanár, Semmelweis Egyetem Altalános Orvostudományi IZar / IZlinikai I<ísérleti Kutató és Humán Elettani Intézet, Budapest / LIGE1'1 ERZSÉBET egyeterni tanár, Semmel\IVeis Egyetem Altalános Orvostudományi I(ar / Elettani Intézet, Budapest Szűcs GÉZA egyetemi tanár, Debrecenj Egyetem Orvos- és Egészségtudományi Centrum / / Altalános Orvostudományi Kar Elettani Intézet ©Fonyó Jlttila, 1997, 1999, 2003 ©Fonyó Attila, Ligeti Erzsébet, 2008 E könyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerz{)i jogi oltalom és a kizárólagos kiadói fel használási jog védelme alatt áll. Csak a jog tulajdonosának és a könyv kiadójának írás szerzői előzetes beli engedélye alapján a egészének vagy bár1nely részének felhasználása, illetve több jogszerű mű szörözése akár mechanikai, akár fotó-, akár elektronikus úton. Ezen ei1gedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digi talizált formában való tárolás, mind a számítógépes hálózaton átvitt m(i anyagi formában való megje lenítése jogszerűtlen. Angol átdolgozás: Principles ofM edical Physiology, 2002 nyelvű ISBN 978 963 226 126 3 MEDICINA A kiadásért felel a Medicina Könyvkiadó Zrt. igazgatója / dr. Cornides Agnes Felelős szerkesztő: A borítót tervezte: Bede Tamásné Nyo1ndai Dóczi Imre előkészítés: Az ábrákat rajzolta: dr. Bodor Zoltán Terjedelem: 96,3 (N5) ív Azonossági szám: 3077 Nyomta és kötötte: Széchenyi Nyomda I<ft„ 2007 Győr, Felelé5s Nemere Zsolt igazgató nyon1davezető: ügyvezető Juhász-Nagy Sándor ( 1933- 2007) emlékének Fonyó Attila Szüleimnek és Péternek Ligeti Erzsébet FONYÓ A1"fILA 1927-ben. született. Orvosi tanulmányait 1945-1951 között Budapesten végezte. / Egyetemi hallgató korában demonstrátorként került a Pázmány Péter 1udományeg1'etem Elet- , tani Intézetébe (n1a a Semmelvveis Egyetem Elettani Intézete). 1959-ben ugyanezen az egyete- men részt vett egy újonnan létesített kutatólaboratórium létrehozásában (mai nevén IQinikai / IZísérleti Kutató és Humán Elettani Intézet). Kutatói kezdettfSl fogva inegoszlott a érdeklődése biokémia és az élettan l{özött. Végigjárva az egyetemi ranglétrát egyetemi tanár, 1975-től / 1981-1995 között igazgatója a pályája kezdetét jelentő Elettani Intézetnek. 1997 óta professor emeritusként vesz részt az Intézet életében. 1985 és 1991 között két egymást ciklusban követő / volt az Eg1'etem Altalános Orvostudo1nányi !\..arának dékánja. LICE'fl ERZSÉBET 1950-ben született. Orvosi tanulmányait 1968-1974 között Budapesten vé gezte. Egyetemi hallgató korában tudo1ná·nyos diákkörösként Fonyó Attila munkacso l{erül~ portjába a Semmeh.veis Orvostudományi Egyetem IGinikai IZísérleti IZutató Laboratóriumában. / az Egyetem Elettani Intézetében dolgozik, ahol 1993-ban egyetemi tanári kinevezést 198 1-től kapott. Kutatói a sejtélettan szá1nos területére terjed ki: a biológiai membránok ion érdeklődése transzport-n1echanizmusaitól a természetes in1munfolyamatokban kulcsszerepet játszó phago cyták rnul{ödésén keresztül a fehérjék szabályozásáig. 2003-ban az Acaclemia GTP-kötő Europea, 2007-ben a Magyar Tudományos Akadémia választotta tagjai közé. l<öszönetnyilvánítás / IZöszönet illeti Bodor Zoltánt az ábrák számítógépes elkészítéséért, Cornides Agnest a munka gondozásáért. A nyomdai Dóczi Imre gondos munkáját szerkesztői előkészítés dicséri. A Medicina IZönyvkiadó Zrt. Farkasvölgyi Frigyesné több mint egy vezetője, évtizede támogatja a jelen tankönyv újabb és újabb kiadásait, nagyvonalú segítsége nélkül ez a kiadás sem jöhetett volna létre. Fonyó Attila, Ligeti Erzsébet ' • Magyar orvosi élettani tankönyvek nyelvű „ Az egyetemi tanítás évszázadokon keresztül sége további kiadásokra. Az Elettani Intézet vezetésété>l élőszóval történt, formája az és a bemutatás volt. A kormányzati nyomásra 1946-ban meg kellett válnia. fő előadás professzorok tanteremben átadott tudása ta A Tihanyi Biológiai Intézet igazgatója lett, majd 1948- nagyhírű nítványaikon keresztül terjedt országhatárokon keresz ban emigrációba kényszerült, és I<.anadában halt meg tül: a közvetítés nyelve - akárcsak az - a la 1959-ben. előadásoké „ tin volt. A tudást átfogó tankönyvek az újkor Beznák Aladár utóda a budapesti Elettani Intézet közvetítő ban jelentek meg, jelenté5s részben latin nyelven. 1789- élén 1946-ban MANSFELD Géza lett, aki elkezdte írni ben azonban már megjelent az magyar élet- saját élettan tankönyvét. A Mansfeld professzor első nyelvű mű „ tan könyv. RACZ Sámuel, címe „A physiologi- betegsége, majd 1950-ben bekövetkezett halála miatt be Szerzője ának rövid so1nn1ája". 1862-ig kellett várni a következő fejezetlen maradt, és nem jelent meg. (A jelen könyv tankönyvre, amelyet BALOGH Kálmán írt, címe "Az szenior szerzője, mint Mansfeld professzor munkatársa e?nberélettan". 1875-ben egy fordított mu, tudott a németből készülő könyvről.) RANKE élettana látott napvilágot. KLUG Nándor 1946-ban jelent meg a debreceni Tudományegyetem „ "Az eniberélettan tankönyve" című munkája 1888-ban, Elcttani Intézete igazgatójának, WENT Istvánnak „ VERESS Elemér könyve "Az élettan tankönyve, különös „ELettan" című tankönyve. (A könyv előfutárának te- „ tekintettel az e?nberre" kiadása 1913-ban, második Went István „Altalános kórtan" könyve, első kinthető cín1ű kiadása 1919-ben jelent meg. sok élettani vonatkozással; Went István egy időszakban A magyar nyelvu élettani tankönyvirodalomban for- egyszerre adott élettant és kórtant Debrecenben.) A elő „ dulópontot jelentett BEZNAI<. Aladár kinevezése a bu- könyv kisebb terjedelmu volt, mint a Beznák-féle Orvo „ dapesti Pázmány Péter Tudományegyetem Elettani si élettan, és talán annál könnyebben volt elsajátítható. Intézetének élére. Röviddel a tanszék elfoglalása után, (Went professzor megjegyzése: .. . „minthogy a szerzők 1938-ban jelentette meg az „0 1:vosi élettan" kötetét, didaktikai módszereket alkalmaztak, a két könyv első eltérő amelyet 1941-ben követett a második kötet. A könyvet a jól kiegészítette egymást„. ".) A könyvnek két további Magyar Orvosi I<.önyvkiadó T ársulat jelentette meg, átdolgozott kiadása jelent meg, 1958-ban és 1962-ben. amely elévülhetetlen érdemeket szerzett a magyar orvo 1963 és 1988 között az orvosi élettan tankönyvei „ „ si könyvek kiadásában; a Társulat muködése a II. világ BALINT Péternek, a budapesti Elettani Intézet igazga- háborút sajnálatos módon A tójának nevéhez (Ebben az az követően megszűnt. művet fűződnek. időszakban nem csak terjedelme emeli ki az eddigiek sorából. A 20. egyetemi tankönyveket már a megbízása alap főhatóság „ században Angliában és az Amerikai EgyesültAllamok- ján készítették el, állan1i pénzügyi támogatással.) 1963- ban egymás után jelentek~ meg angol nyelvű modern fel ban jelent meg „Az élettan tanl{önyve" első kiadása: szer fogású orvosi élettani tankönyvek, és ezek kisugárzását Bálint Péter, a budapesti (akkor még kesztője szerzői „ „ „ az Orvosi élettan közvetítette magyar nyelvterü egyetlen) Elettani Intézet munkatársai, ADAM György, először „ „ letre. Mindjárt a könyv angol mottójá Bálint Péter, FEI<.ETE Agnes és HARSING László. Az előszava, nyelvű val és az angol élettan tankönyvek felsorolásával, kiadást 1965-ben és 1968-ban két további követte. nyelvű első „ stílusuk ismertetésével világossá tette a fordulatot, holott (Adám György rövidesen az Eötvös Loránd Tudo- „ „ a történelemnek ez az nem volt Bez n1ányegyetem Osszehasonlító Elettani Intézetének, időszaka kedvező nák professzor anglofil irányváltása számára. A könyvet H ársing László pedig a Semmelweis Orvostudományi még ma is élvezetes olvasn1ánnyá teszi az, ahogyan az Egyetem I(órélettani Intézeténak igazgatója lett.) olvasót a kauzális gondolkozásra neveli, a tudományos 1972-ben jelent meg a Bálint Péter által most már felismeréshez vezető út leírása. A történelem tragikus egyedül írt„ Orvosi élettan" első kiadása. Ezt még három fordulata, hogy Beznák professzornak nem volt további kiadás követte, a sorozat utolsó tagja (4 . kiadás) lehető- Vili Az orvosi élettan tankönyve „ „ „ 1981-ben jelent meg. UgyancsakJJOrvosi élettan}} lett a LENAlill László és SZABO Imre vettek részt az ideg- címe a következő, 1986-ban megjelent tankönyvnek, rendszer élettana m egírásában. an1ely azonban már nem a 1negelőzők folytatása. A tan 1987-ben - Fonyó Attila kezden1ényezésére - az öt „ könyvírási megbízást kiadó főhatóság (az akkori Egész orvosegyetemi Elettani Intézet igazgatója egyetértclt ab- ségügyi Minisztérium) ugyanis ragaszkodott hozzá, ban, hogy egy angol nyelvű tankönyv kiadását javasolja / hogy az id6közben nyugalomba vonult Bálint pro az Egészségügyi Minisztériumnak. Igy került sor W F. fesszor mellett m ind a négy orvostudományi egyetem GANONG „Revíet{J of Nledical Physiology" tan című „ Elettani Intézeteinek igazgatója is részt vegyen a tan- könyvének fordítására; a fordítást legnagyobb részben a , „ könyv megírásában. Igy kapott felkérést egyes fejezetek budapesti Elettani Intézet m unkatársai, a szerkesztést / „ ,,. megírására FONYO i\ttila (Budapest), GRASTYAN ugyanebből az intézetből Fonyó Attila és MITSANYI / „ Endre (Pécs), I<.OVACH Arisztid (Budapest), OBAL Attila végezték. A könyv „Az orvosi élettan alapvonalai" Ferenc (Szeged) és VARGA Emil (D ebrecen). Grastyán címmel látott napvilágot először 1990-ben, majd 1995- Endre azonban - talán már akkor jelentkező, és 1989- ben. ben végzetessé váló beLegsége miatt - nem vállalta egye Az Orvosi élettan tankönyve l. kiadása 1997-bcn, 2„ dül a megbízást, és vele együtt közvetlen munkatársai, átdolgozott kiadása 1999-ben, 3„ átdolgozott és bővített "' ; ; ,; ANGYAN Lajos, BUZSAKI György, CZEH Gábor, kiadása 2003-ban jelent meg. Tartalomjegyzék Bevezetés ............ .. .. . ....................... ............................ .. .... ..... 1 , 1. rész: Altalános és sejtélettani alapelvei< ... ................ .......... 2 1• fejezet: A környezet és a homeosztázis . .. ......................... .. . 5 belső A környezet ...................... ... .... . ........................... 5 belső A homeosztázis fogalma és a szabályozási folyamatok alapjai ..................... 12 A/ 14 TIEKINTÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MÉRFÖLDKÖVEK ........................ .. ....................... . ..... 14 2. fejezet: A sejtmembrán molekuláris fiziológiája ... ......................... 15 A plazmamembrán szerkezete ................ . .... .. ... .............. ..... 15 A plazmame1nbrán permeabilitása és transzportrendszerei . .... . . ... . ...... ...... 17 Vesicularis transzport: endo- és exocytosis, membránkörforgás .................... 25 A/ TTEKINTÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1\tf 27 ÉR.FÖLDl(ÖVEK ........................... .. .......................... 3. fejezet: Celluláris elektrofiziológia; a nyugalmi membránpotenciál .......... 29 Az ioncsatornák elektrofiziológiája .................... . ..................... 29 A sejtek nyugalmi (membrán) potenciálja ... . .... .... .............. . .. . . . ..... 32 A/ 34 TTE KINT ÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 M ÉRFÖLDKÖVEK .. ..................... ... ............................. 4. fejezet: Transzportfolyamatok a hámsejtekben .... ....... . .............. . .. 37 A/ 43 TTEK.lNTÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 MÉRFÖLIH<.ÖVEK ....................................................... S. fejezet: receptorok és jelátvitel {szignáltranszdukció) . ... . . 45 jelzőmolekulák, Extracelluláris ................ . ... ... .... .................. 45 jelzőmolckulák Ileceptorok ............................. . ............................... 46 Intracelluláris receptorokhoz kapcsolódó jelátvitel . . ............................ 47 Plazmamembrán-receptorokhoz kapcsolódó jelátvitel ..... . ..................... 49 A nitrogén-monoxid (NO) mint molekula .. ............................ 55 hírvivő A/ TTEKINTÉS ...................... . ..... . ............................ . 56 A:z 57 ALAI>OKON 'fÚL ..................... ... ............................. 57 MÉ.RFÖLDI<ÖVF~K .................... ... .... ... ..... . ................... 6. fejezet: A alapjai ...... . .. ..... ...... .. ..... . ............. 59 neuronműködés Helyi potenciálváltozások a neuronokban ... . .... . ......... ................ . . 59 Akciós potenciál az axonokban: a ingerület .. ... ..... . ... . .. .. ... .. 64 tovavezetodő