Atlas De Bolsillo De Fisiología

227 Pages·2001·23.465 MB·Spanish

by  S Silbernagl

Prefacio a la quinta edición

Es una publicación

Desde la última edición se ha avanzado colegas por sus críticas, sobre todo al
notablemente en el campo de la Fisiología Prof. Dr. H. Antoni, Freiburg; Prof. C. v.
de muchas de sus ramas. En especial, Campenhausen, Mainz; Prof. Dr. W.
y
ios rápidos avances en el conocimiento Moll. Regensburg, Prof. K.-H. Plattig,
del genoma humano y de sus productos Erlangen, y Dr. Ch. Walther. Marburg, así
han aportado nuevas ideas sobre la fun- como a nuestros colegas y colaboradores
ción y la comunicación de la célula. Ello del Instituto Würzburger. En la elaboración
Versiói i en español de la 5.a edición de la obra original en alemán ha obligado a revisar y ampliar, sobre de prácticamente todas las figuras y gráfi-
Taschenatlas der Physiologic todo, los capítulos de «Fundamentos y cos y de numerosas tablas en color hemos
Copyright © MMI Georg Thieme Verlag Fisiología celular» y la sección sobre neu- contado con el importante trabajo del
rotransmisores, mecanismos de transmi- Sr. Rüdiger Gay y de la Sra. Astried
Revisor: Dra. M.a Jesús Fernández Aceñero sión de señales intracelulares, defensa in- Rothenburger. Su magnífica implicación
Doctor en Medicina y Cirugía munitaria y estimulación sensorial. Para y su extraordinaria profesionalidad han
Universidad Complutense de Madrid facilitar la orientación se ha elaborado un sido decisivas para el resultado de esta
apéndice con una lista de valores fisiológi- nueva edición y merecen mi más sincero
© 2001 Edición en español cos normales y se ha ampliado el resumen agradecimiento. También estoy muy
Ediciones Harcourt, S.A. de fórmulas fundamentales en Fisiología. agradecido a la editorial, sobre todo a la
Velazquez, 24, 5." Dcha. Este apéndice sirve también como índice Sra. Marianne Mauch por su competen-
28001 Madrid. España. de abreviaturas. cia como redactara, al Sr. Jürgen Lüthje
Se han reducido algo los comentarios por su cuidado y a la Sra. Elsbeth Etwing
Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.) sobre fisiopatología, que destacan la im- por su importante trabajo en la produc-
Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo portancia del conocimiento fisiológico ción. A la Sra. Katharina Volker le debo
(autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). para comprender las alteraciones fun- mi agradecimiento por su atenta ayuda en
El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. cionales en un paciente. Como, por otro la elaboración del registro.
Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y lado, los conocimientos sobre este tema Es mi deseo que esta quinta edición del
contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, también han avanzado mucho por las Atlas siga siendo útil para que los estu-
encarece el precio de las ya existentes. razones antes mencionadas, hemos ela- diantes comprendan las relaciones fisioló-
Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. borado otra obra muy parecida a ésta: el gicas y los médicos y científicos recuerden
Cualquier uso, fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el Atlas de bolsillo sobre Fisiopatología sus conocimientos y los amplíen.
consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la (S. Silbernagl, F. Lang, Editorial Thieme).
reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de Estoy muy agradecido a nuestros aten-
recuperación de almacenaje de información. tos lectores (incluido a nuestro hijo Jakob) Würzburg, septiembre de 2000
por sus valiosos comentarios y a nuestros Stefan Silbernagl
Ediciones Harcourt, S.A.
Harcourt International
División Iberoamericana
Traducción y producción editorial: Diorki Servicios Integrales de Edición.
General Moscardó, 30. 28020 Madrid
ISBN edición original: 3-13-567705-2
ISBN edición española: 84-8174-531-6
Depósito legal: B-26.118-2001 Impreso en
España por Graf os, S.A. Arte sobre papel
Consulte el catálogo de publicaciones on-line
Internet: www.harcourt.es
Prefacio a la primera edición Del prefacio a la segunda edición

C on los conocimientos morfológicos de la mos, la medicina técnica y la pedagogía
El 2 de noviembre de 1979, cuando la
Medicina recogidos en este Atlas, se pre- de la salud y del deporte. Con el fin de
primera edición de esta obra estaba ya
tende facilitar la comprensión de las rela- ayudar al lector, la obra se organiza en
ciones fisiológicas y funcionales. recuadros grandes y pequeños en los que en imprenta, el Dr. Agamemnon Des-
popoulos y su esposa, Sarah Jones-
En principio, se describen los sistemas se distingue lo que tiene importancia
Despopoulos, partieron con su barco
de medida (unidades del SI) y los funda- general de los temas especiales o relacio-
mentos básicos de la Fisiología. La mate- nados. desde Bizerta, Túnez, con la idea de atra-
vesar el Atlántico. Desde ese momento
ria se organiza en cuadros/textos, que Los autores también desean poner al
permanecen desaparecidos y no existe
permiten al lector concentrar su estudio alcance de los miembros de los grupos de
ninguna esperanza de encontrarlos con
en los temas que se abordan. Las relacio- trabajo de las facultades de Biología y a los
vida.
nes fundamentales entre los distintos profanos interesados en la Medicina y la
Este Atlas no habría resultado posible
temas se destacan a través de numerosos Biología conocimientos acerca del funcio-
sin el entusiasmo y la creatividad de
cuadros. La primera tabla/unidad de namiento del organismo humano. Por
texto de cada capítulo se plantea como este motivo, los términos específicos se Agamemnon Despopoulos, por lo que no
una introducción a la materia. Los temas explican en lenguaje vulgar. resultó fácil seguir con esta obra en soli-
especialmente complicados se dividen en La realización de este libro habría resul- tario. Tratando de preservar nuestro con-
más unidades. tado imposible sin la ayuda cualificada del cepto inicial, que ha recibido una gran
Al tratarse de un libro de bolsillo es Sr. Rüdiger Gay y de la Sra. Barbara aceptación, he reelaborado la obra, para Dr. Agamemnon Despopoulos
imposible abordar la Fisiología en toda su Gay, en la parte gráfica de la obra. adaptarla a los nuevos avances de la Fi-
complejidad, por lo que hemos tratado de Queremos darles las gracias a ellos y a los¡ siología y responder a los comentarios de
presentar los aspectos más importantes miembros de la editorial, sobre todo al los lectores. Nacido en 1924 en Nueva York, hasta 1971 fue
profesor de Fisiología en la Universidad de
de esta ciencia con referencias a la fisiopa- Profesor Dr. Horst Seller y al Dr. Rainer Nuevo México, Albuquerque, EE.UU., y poste-
tología. Agradeceremos cualquier comen- Greger, que revisaron de forma crítica Würzburg, verano de 1983 riormente fue consejero científico de la compa-
tario o crítica sobre este planteamiento. algunos capítulos; a la Sra. Inés /ñama, la Stefan Silbernagl ñía Ciba-Geigy, Basilea.
La presente obra introduce a los alum- Srta. Sarah Jones y la Sra. Gertraud
nos de Medicina y Biología en la ciencia Vetter, que fueron de gran ayuda para la
básica de la Fisiología humana y les sirve preparación del manuscrito, y a la Dra.
de ayuda para la preparación de los exá- Heidi Silbernagl, cuya fundamentada crí-
menes; también posibilita a los clínicos, tica en la lectura de pruebas resultó de
los biólogos y los profesores de Biología gran ayuda.
refrescar sus conocimientos previos. La
extensa tabla de materias facilitará esta
tarea. Innsbruck y Basilea, agosto de 1975
Este Atlas debería resultar útil para la Stefan Silbernac
formación en los cuidados de los enfer- Agamemnon Despopoulo
índice de contenidos
Fundamentos, fisiología celular
El cuerpo: un sistema abierto con un medio interno (con tabla 1.1) ... 2
Control y regulación (con tablas 1.2-3) ... 4
La célula (con tablas 1.4-7) ... 8
Transporte hacia, a través y entre las células (con tablas 1.8-9) ... 16
Transporte pasivo por difusión (con tablas 1.10-11) ... 20
Osmosis, filtración y convección (con tabla 1.12) ... 24
Transporte activo (con tablas 1.13-15, D) ... 26
Migración celular (con tabla 1.15, E) ... 30
Potencial eléctrico de membrana y canales iónicos (con tablas 1.16-17) ... 32
Papel de los iones de Ca2+ en la regulación celular (con tabla 1.18) ... 36
Intercambio de energía (con tabla 1.19) ... 38
Nervio, músculo, trabajo 42
Origen y función de las células nerviosas (con tabla 2.1) ... 42
Potencial de membrana en reposo (con tabla 2.2) ... 44
Potencial de acción (con tabla 2.3) ... 46
Transmisión del potencial de acción en las fibras nerviosas (con tabla 2.4) ... 48
Estimulación artificial de las células excitables ... 50
Transmisión sináptica (con tablas 2.5-8) ... 50
Placa motora terminal (con tabla 2.9) ... 56
Movilidad y tipos de músculo (con tabla 2.10) ... 58
Unidad motora del músculo esquelético ... 58
Aparato contráctil de las fibras musculares estriadas (con tabla 2.11) ... 60
Contracción de las fibras musculares estriadas (con tablas 2.12-13) ... 62
Propiedades mecánicas del músculo esquelético (con tablas 2.14-15) ... 66
Musculatura lisa (con tabla 2.16) ... 70
Fuentes de energía de la contracción muscular (con tabla 2.17) ... 72
El organismo en el trabajo corporal (con tabla 2.18) ... 74
Capacidad de rendimiento corporal, entrenamiento (con tabla 2.19) ... 76
Sistema nervioso vegetativo 78
Organización del sistema nervioso vegetativo (con tablas 3.1-3) ... 78
Acetilcolina y transmisión colinérgica en el SNV (con tabla 3.4) ... 82
Catecolaminas, transmisión adrenérgica y receptores adrenérgicos
(con tablas 3.5-6) ... 84 Glándulas suprarrenales ... 86
Transmisores no colinérgicos no adrenérgicos en el SNV ... 86
Sangre 88 Excreción de sustancias orgánicas (con tabla 7.7) ... 160
Reabsorción de Na+ y CI (con tabla 7.8) ... 162
Composición y funciones de la sangre (con tabla 4.1) ... 88 Reabsorción de agua y concentración de orina (con tablas 7.9-10) ... 164
Metabolismo del hierro, eritropoyesis (con tabla 4.2) ... 90 Contenido corporal de agua (con tabla 7.11) ... 168
Propiedades circulatorias de la sangre (con tabla 4.3, A) ... 92 Regulación del contenido en agua y sal (con tabla 7.12) ... 170
Plasma sanguíneo, distribución de los iones (con tabla 4.3, B, C) ... 92 Diuresis y diuréticos (con tabla 7.13, A) ... 172
Defensa inmune (con tablas 4.4-6) ... 94 Alteraciones del equilibrio de sal y agua (con tabla 7.13, B) ... 172
Reacciones de hipersensibilidad (alergias) (con tabla 4.7, A, B) ... 100 Riñon y equilibrio acidobásico (con tablas 7.14-15) ... 174
Grupos sanguíneos (con tabla 4.7, C, D) ... 100 Reabsorción y excreción de fosfato, Ca2* y Mg2+ (con tabla 7.16) ... 178
Interrupción de la hemorragia (hemostasia) (con tabla 4.8) ... 102 Contenido en potasio (con tablas 7.17-18) ... 180
Fibrinólisis, inhibición de la coagulación (con tabla 4.9) ... 104 Acoplamiento tubuloglomerular. Sistema renina-angiotensina (con tabla 7.19) ... 184
Respiración 106 Corazón y circulación 186
Función pulmonar, respiración (con tabla 5.1) ... 106 Esquema general (con tabla 8.1) ... 186
Mecánica respiratoria (con tabla 5.2) ... 108 Sistema vascular y corriente sanguínea (con tabla 8.2) ... 188
Limpieza del aire (con tabla 5.3, A) ... 110 Fases de acción del corazón (con tabla 8.3) ... 190
Respiración artificial (con tabla 5.3, A) ... 110 Formación y transmisión del estímulo en el corazón (con tablas 8.4-5) ... 192
Neumotorax (con tabla 5.3, B) ... 110 Electrocardiograma (ECG) (con tablas 8.6-7) ... 196
Volúmenes pulmonares y su determinación (con tabla 5.4) ... 112 Excitación cardíaca en presencia de alteraciones electrolíticas ... 198
Espacio muerto y volumen residual (con tabla 5.5) ... 114 Alteraciones del ritmo cardíaco (con tabla 8.8) ... 200
Relación presión-volumen de los pulmones y el tórax. Trabajo respiratorio Relación presión-volumen en el ventrículo cardíaco (con tabla 8.9) ... 202
(con tabla 5.6) ... 116 Trabajo y rendimiento cardíaco ... 202
Tensión superficial de los alvéolos (con tabla 5.7, A) ... 118 Pruebas Regulación del volumen sistólico (con tabla 8.10, A) ... 204
respiratorias dinámicas (con tabla 5.7, B, C) ... 118 Intercambio de gases en Circulación venosa (con tabla 8.10, B) ... 204
el pulmón (con tabla 5.8) ... 120 Circulación pulmonar. Relación ventilación- Presión arterial (con tabla 8.11) ... 206
perfusión (con tabla 5.9) ... 122 Transporte de CO en la sangre (con tabla Vías de intercambio endotelial (con tabla 8.12) ... 208
2
5.10) ... 124 Unión del CO en la sangre (con tabla 5.11, A) ... 126 CO en el Aporte de O al miocardio (con tabla 8.13) ... 210
2 2 2
líquido cefalorraquídeo (con tabla 5.11, B) ... 126 Saturación de O y Regulación de la circulación (con tablas 8.14-16) ... 212
2
transporte en la sangre (con tabla 5.12) ... 128 Respiración tisular, hipoxia Shock cardiogénico (con tabla 8.17) ... 218
(con tabla 5.13) ... 130 Regulación de la respiración, estímulos respiratorios La circulación antes y en el momento del nacimiento (con tabla 8.18) ... 220
(con tabla 5.14) ... 132 Respiración en el buceo (con tabla 5.15) ... 134
Respiración en la altura (con tabla 5.16) ... 136 Intoxicación por O ... 136
2
Contenido en calor y termorregulación 222
Equilibrio acidobásico 138
6 Contenido en calor (con tabla 9.1) ... 222
Termorregulación (con tabla 9.2) ... 224
Valor de pH, lampones, equilibrio acidobásico (con tabla 6.1) ... 138 El
tampón bicarbonato-dióxido de carbono (con tabla 6.2) ... 140 Acidosis
y alcalosis (con tablas 6.3-4) ... 142 Medida del equilibrio acidobásico Digestión 226
¡con tabla 6.5) ... 146
Nutrición (con tabla 10.1) ... 226
Intercambio de energía y calorimetría (con tabla 10.2) ... 228
Riñon 148
Homeostasis de la energía, peso corporal (con tabla 10.3) ... 230
7 Tubo digestivo: esquema general, defensa inmune, circulación
Estructura y funciones del riñon (con tabla 7.1) ... 148 (con tabla 10.4) ...232
Circulación renal (con tabla 7.2) ... 150 Filtración Integración nerviosa y hormonal (con tabla 10.5) ... 234
glomerular, aclaramiento (con tabla 7.3) ... 152 Vías de Saliva (con tabla 10.6) ...236 Deglución (con tabla 10.7,
transporte en la nefrona (con tablas 7.4-5) ... 154 A, B) ... 238 Vómito (con tabla 10.7, C) ... 238
Reabsorción de sustancias orgánicas (con tabla 7.6) ... 158 Estómago: estructura y motilidad (con tabla 10.8) ... 240
Jugo gástrico (con tabla 10.9) ... 242 Duodeno: estructura
y motilidad (con tabla 10.10) ... 244
Páncreas (con tabla 10.11) ... 246 Estructura del ojo, lágrimas, humor acuoso (con tabla 12.18) ... 344
Bilis (con tabla 10.12) ... 248 El aparato óptico del ojo (con tabla 12.19) ... 346
Función excretora del hígado; bilirrubina (con tabla 10.13) ... 250 Agudeza visual, fotosensores (con tablas 12.20-21) ... 348
Digestión de la grasa (con tabla 10.14) ... 252 Adaptación del ojo a las diferentes intensidades de luz (con tabla 12.22) ... 352
Distribución y almacenamiento de la grasa (con tablas 10.15-16) ... 254 Transformación del estímulo óptico en la retina (con tabla 12.23) ... 354
Digestión y absorción de los hidratos de carbono y las proteínas (con tabla 10.17) ... 251 Visión de los colores (con tabla 12.24) ... 356
Absorción de las vitaminas (con tabla 10.18) ... 260 Campo visual, vías ópticas y elaboración del estímulo visual
Absorción del agua y los minerales (con tabla 10.19) ... 262 (con tabla 12.25) ... 358
Intestino grueso, vaciamiento intestinal, heces (con tabla 10.20) ... 264 Movimientos oculares, visión plástica y visión lejana (con tabla 12.26) ... 360 Física
del sonido, estímulo sonoro y sensibilidad acústica (con tabla 12.27) ... 362
Conducción y sensores del sonido (con tablas 12.28-29) ... 364 Elaboración del
Hormonas, reproducción 266 I estímulo sonoro en el SNC (con tabla 12.30) ... 368 Voz y lenguaje (con tabla
11 12.31) ... 370
Sistemas de integración del cuerpo (con tabla 11.1) ... 266
Las hormonas (con tablas 11.2-3) ... 268
Señales humorales: regulación y efectos (con tabla 11.4) ... 272
Transmisión celular de las señales extracelulares (con tablas 11.5-7) ... 274 Apéndice 372
Sistema hipotálamo-hipofisario (con tabla 11.8) ... 280 13
Metabolismo de los hidratos de carbono, hormonas pancreáticas (con tablas 11.9-10) ... 282 Magnitudes y unidades de medida ... 372
Hormonas tiroideas (con tablas 11.11-12) ... 286 Potencias y logaritmos ... 380
Contenido en calcio y fosfato (con tablas 11.13-14) ... 290 Representación gráfica de los datos medidos ... 381
Biosíntesis de las hormonas esteroideas (con tabla 11.15) ... 294 El alfabeto griego ... 384
Corteza suprarrenal: glucocorticoides (con tabla 11.16) ... 296 Valores normales ... 384
Oogénesis, ciclo menstrual (con tabla 11.17) ... 298 Fórmulas importantes en Fisiología ... 388
Regulación hormonal del ciclo menstrual (con tabla 11.18) ... 300
Estrógenos ... 302
Progesterona ... 303 Bibliografía adicional relacionada 391
Prolactina, oxitocina ... 303
Regulación hormonal del embarazo y el parto (con tabla 11.19) ... 304
ARenfdlreójogse nseoxsu, afulensc, icóónp tuelsat,i cfueclaurn (dcaocnió tna b(lcao n1 1ta.2b0la) .1..1 .32016) ... 308 índice alfabético (también de abreviaturas) 394
\ r
-
Sistema nervioso central y sentidos 310
12
Estructura del sistema nervioso central (con tabla 12.1, A, C-E) ... 310
Líquido cefalorraquídeo (LCR) (con tabla 12.1, B) ... 310
Recepción y producción de estímulos (con tabla 12.2) ... 312
Sentido del tacto (con tabla 12.3) ... 314
Sensibilidad profunda, reflejo de distensión muscular (con tabla 12.4) ... 316
Dolor (con tabla 12.5) ... 318
Reflejo polisináptico (con tabla 12.6, A) ... 320
inhibición de la transmisión sináptica (con tabla 12.6, B, C) ... 320
Transmisión del estímulo sensitivo en el SNC (con tabla 12.7) ... 322
Función (senso)motora (con tablas 12.8-10) ... 324
Hipotálamo, sistema límbico (con tabla 12.11) ... 330
Organización de la corteza cerebral, EEG (con tabla 12.12) ... 332
Ritmo vigilia-sueño, ritmo circadiano (con tabla 12.13) ... 334
Conciencia, memoria, lenguaje (con tabla 12.14) ... 336
Glía (con tabla 12.15, A, B) ... 338
Sentido del gusto (con tabla 12.15. C-E) ... 338
Sentido del olfato (con tabla 12.16) ... 340
Sentido del equilibrio (con tabla 12.17) ... 342
Fundamentos, fisiología celular
«...cuando se deshace un organismo vivo, aislando sus distintas partes, sólo es para fací
litar su análisis experimental, de ningún modo para entenderlo por separado. Para pode
comprender la importancia y significado real de una propiedad fisiológica, se tiene qui
pensar siempre en el todo y valorar sus efectos sobre la totalidad del sistema.»
(Claude Bernard, 186S|
El cuerpo: un sistema abierto con minaba hacia él las sustancias de desecho
un medio interno Además, la célula podía responder a las seña
les ambientales, por ejemplo cambios en la
La vida se nos muestra en su forma más simple concentraciones de nutrientes, de forma mo
en la célula individual. Esta célula necesita dos tora mediante seudópodos o flagelos.
condiciones, en principio contrapuestas, para La evolución de la célula individual a lo:
sobrevivir: en ocasiones, debe protegerse del conjuntos de células, la especialización d(
«desorden» del entorno inanimado y, en otras, los grupos celulares en órganos, la apariciór
debe funcionar como un «sistema abierto» (v. de la bisexualidad y la organización en gru
40) para el intercambio de calor, oxígeno, pos sociales, así como el inicio de la vida er
nutrientes y desechos, así como de información. la Tierra han aumentado la supervivencia, le
La protección se consigue sobre todo con la capacidad de rendimiento, el radio de ac
membrana celular, cuyas propiedades ción y la independencia de los seres vivos
hidrófobas impiden que se mezclen los com-En esta evolución fue importante el desarro
ponentes hidrófilos presentes en solución lio simultáneo de una infraestructura com
acuosa en el interior y el exterior de la célula, pleja en el organismo. Cada célula individua
algo que resultaría mortal. La permeabilidad de tiene las mismas necesidades para sobreviví!
esta barrera viene determinada por unas que conseguía en el mar antiguo y el liquide
moléculas proteicas, que actúan en forma de del espacio extracelular se encarga de
poros (canales) o de proteínas de transporte mantener constante este entorno (B). Sir
complejas, denominadas transportadoras (v. 26 embargo, su volumen no es ilimitado, sine
y ss.). Son selectivas para determinadas que es menor que el intracelular (v. 168).
sustancias y su actividad está regulada. La La actividad metabólica de las células haría
membrana celular tiene una permeabilidad que el contenido de este líquido en oxígeno
relativamente buena para las moléculas y nutrientes disminuyera con rapidez y se
hidrófobas (como los gases), lo que representa sustituyera por productos de desecho, si no
una ventaja para el intercambio de CO y 0 y se hubieran desarrollado órganos, que per-
2 2
la entrada de sustancias lipófilas, permitiendo miten mantener este medio interno (homeos-
también la eliminación de gases tóxicos (como tasis), al aportar nutrientes, electrólitos y
CO) y otros tóxicos lipófilos. Otras proteínas agua y eliminar los productos de desecho
presentes en la membrana celular son los por la orina y las heces. La circu/ación san-
receptores, que se encargan de la recepción de guínea permite que estos órganos se rela-
señales del entorno y de la transmisión de cionen con todos los rincones del organismo
información del interior celular (transducción de y el intercambio metabólico entre la sangre y
señales), así como las enzimas, que permiten la el intersticio (espacio intercelular) resulta
modificación metabólica de los sustratos fundamental para que el medio celular sea
celulares. constante. El tubo digestivo y el hígado son
Si consideramos el mar antiguo como el los responsables de la incorporación y modi-
entorno de la célula (A), se puede decir que vivía ficación de los nutrientes y de su distribución
en un medio constante, incluso aunque la célula por el organismo. Los pulmones se ocupan
obtenía su alimento del mismo y eli- del intercambio de gases (captación de O y
2
eliminación de CO), mientras que el hígado
2
y los ríñones eliminan las sustancias extra-
|0
ñas y de desecho y la piel mantiene la tem- Control y regulación
peratura. En la regulación del «medio inter-
no» influyen los ríñones (intercambio de Los órganos especializados sólo pueden cocB
agua, osmolaridad, concentraciones iónicas, perar cuando se puedan armonizar sus neceB
valor del pH) y los pulmones (presiones de sidades, es decir, tienen que ser controlable*
O y CO, valor del pH) (B). y regulables. Se denomina control a la posm
2 2
La especialización de las células y los ór- bilidad de modificar desde fuera un parámJ
ganos en determinadas tareas exige una in- tro, como la presión arterial, de forma calcí
tegración, de la que se encarga el transpor- lada (p. ej., modificando la frecuencia cardí;
te a distancia mediante convección, la trans- ca) (v. 218). A pesar de los múltiples factore
misión humoral de información (hormonas) que influyen sobre la presión arterial y la fre
y la transmisión de señales eléctricas por el cuencia cardíaca, este objetivo sólo se logr
sistema nervioso. Estos sistemas no sólo se cuando se puede registrar la presión arterié
ocupan de la eliminación de desechos y el conseguida realmente, compararla con el v¡
aporte de sustancias y, por consiguiente, del lor deseado y corregir con rapidez posible
mantenimiento del «medio interno» en cir- desviaciones respecto del mismo. Si al levar
cunstancias extremas, sino que también se tarse con rapidez, la presión arterial descien
ocupan de controlar y regular funciones que de, la frecuencia cardíaca aumentará, hast
mantienen la vida en un sentido más amplio, conseguir normalizarla. El aumento de la fre
el mantenimiento de la especie. El de- cuencia cardíaca se terminará cuando la pre
sarrollo de los órganos sexuales y la apari- sión arterial recupere los valores normales
ción de células encargadas de la reproducción después volverá a descender. El control co
se incluyen entre ellas, junto con el control este tipo de retroalimentación negativ se
de la erección, la eyaculación, la fecunda- denomina regulación. En la regulaciói (Cl)
ción, la implantación, la adaptación de las interviene el regulador, que intent conseguir
funciones del organismo materno y fetal du- el valor deseado y que controla la funciones
rante la gestación y la regulación del parto y necesarias para conseguir este ob jetivo. En
la lactancia. este circuito regulador participar sensores, que
El sistema nervioso central, que elabo- determinan el valor real de parámetro y lo
ra las señales de los receptores periféricos de comunican al regulador, qu( a su vez lo
las células y órganos sensitivos y activa compara con el valor deseado y si encarga de
los efectores orgánicos transformados y diri- regularlo, si el valor real está a terado. Esta
gidos hacia el exterior -los músculos es- regulación se puede producir er un solo
queléticos- e influye sobre las glándulas órgano (autorregulación) o desde ur órgano
endocrinas, ocupa una posición central en el superior (sistema nervioso centra glándulas
comportamiento humano y animal. No se endocrinas). Los componentes d un sistema
ocupa «sólo» de la búsqueda de nutrición y regulador, a diferencia de los de control,
agua, de la protección del calor o el frío, la pueden trabajar de una forma re lativamente
elección de la pareja, la atención de los hijos inexacta, sin que el valor desea do (al menos
incluso mucho tiempo después del nacimien- como media) se modifique Además, pueden
to, y la integración en el sistema social, sino responder frente a altera ciones inesperadas
también del inicio, la expresión y la elabora- [en el caso de la regula ción de la presión
ción de sentimientos, como la alegría, la pena, arterial (C2), una pérdid de sangre].
la curiosidad, el deseo, la felicidad, la furia, la Los reguladores que mantienen constanl
cólera, el miedo y la envidia, de la creativi- una magnitud se denominan reguladore
dad, el interés, la experiencia y la responsabi- conservadores, sobre los que influyen lo
lidad. Esta perspectiva supera las fronteras estímulos que causan la desviación del valo
de la mera Fisiología, el ámbito de interés de real respecto del deseado (D2). En el organis
esta obra, pero las ciencias del comporta- mo el valor deseado no suele ser una cons-l
miento, la Sociología y la Psicología son dis- tante inmodificable, sino que se puede «adapB
ciplinas próximas a ella, aunque sólo excep- tar» cuando así lo exijan las circunstancias. SM
cionalmente se hayan analizado las relacio- produce de este modo una modificación dem
nes entre las mismas.
valor deseado, que altera la diferencia entre
b) se informa de la probable magnitud de la
éste y el valor real, con la consiguiente activa-
alteración al sistema regulador fmagniíucj
ción del sistema regulador (D3). En estas cir-
de la alteración). En la termorregulación se
cunstancias se regula la modificación del va-
produce un fenómeno de contrarregulacióil
lor deseado (no el estímulo que la produjo),
desencadenado por los receptores de frío de
de forma que se puede hablar de la regula-
la piel, antes de que se llegue a modificar el
ción de las consecuencias o de regu-
valor real (temperatura central) (v. 224). Lai
lación asistida. Ejemplos de esta situación
desventajas de los sensores D en los circu»
son la fiebre (v. 224) y el ajuste de la longitud
tos reguladores quedan demostradas por los
muscular a través de los husos musculares y
presosensores arteriales en la regulado»
las motoneuronas y(v. 316).
aguda de la presión arterial: las elevaciones
En el organismo no sólo se regulan magni-
lentas, pero constantes de la presión artericl
tudes sencillas, como la presión arterial, el va-
que se producen en la hipertensión escapa»
lor del pH celular, la longitud muscular, el
de la regulación, mientras que una dismira»
peso corporal y la concentración de glucosa
ción rápida de la misma en un paciente hi-
plasmática, sino también procesos comple-
pertenso desencadena una rápida respuesta
jos, como la fecundación, el embarazo, el
para volver a elevarla. Para la regulación a
crecimiento, la diferenciación de los órganos
largo plazo de la presión arterial son neces»
y la elaboración de los estímulos sensitivos y
ríos otros sistemas reguladores.
la actividad motora de los músculos esqueléti-
cos, así como el mantenimiento del peso cor-
poral al correr y al permanecer de pie. El

proceso de regulación puede durar sólo mili-
segundos (movimiento intencional) o varios
años (crecimiento).
Los sistemas de regulación descritos antes
permiten mantener un valor real medio cons-
tante con oscilaciones más o menos impor-
tantes en forma de ondas. Cuando se produ-
ce un estímulo modificador brusco, estas osci-
laciones se hacen más importantes, pero en
un sistema estable de regulación se normali-

zan (E, paciente 1). Estas oscilaciones suelen
representar sólo un pequeño porcentaje,
aunque en ocasiones son considerables. Por

ejemplo, la glucosa plasmática se duplica des-
pués de la comida, por lo que sólo se intenta
evitar los valores extremos (hiper o hipoglu-

cemia) y las desviaciones crónicas. Cuanto
más exacto deba ser el control, más sensible
habrá de ser el sistema de regulación (factor

de intensificación más alto), lo que prolonga
la duración de las oscilaciones (E, paciente 3)
y vuelve inestable la regulación en situaciones
extremas, con la consiguiente oscilación del
valor real entre los valores extremos (oscila-
ción de la regla, E, paciente 4).
Las oscilaciones del valor real después de
un estímulo modificador se pueden amorti-
guar de forma que: a) cuanto más intensa
sea la señal del sensor, con más rapidez se

aleja el valor real del teórico (propiedades
diferenciales del sensor) (v. 312 y ss.), y