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Association of Helix aspersa (Gastropoda, Pulmonata) with Urtica dioica in the natural habitat PDF

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Preview Association of Helix aspersa (Gastropoda, Pulmonata) with Urtica dioica in the natural habitat

Hermidaetal:. Preferencias de diez gasterópodos frente afactores edáficos tranuncomportamientocontrario frente en suelos con valores en relación C/N a esos factores, es decir, preferencia por bajos, lo que indica la tendencia, de suelos con valores altos de calcio, mag- dichos gasterópodos, por suelos bien nesio y pH, ybajos de aluminio. Masón humificados. (1974), OuTEiRO (1988), Valovirta Riballo (1990) señala la preferencia (1968) y Wáreborn (1969) remarcan el de P. pygmaeum por suelos ricos en caráctercalciófilode C. lubrica. carbonoynitrógeno. Frente a lahumedad y porosidad, A. En cuanto a la arcilla, T. pusilla pre- aculeata, C. lubrica y N. hammonis mues- fierevaloresbajosyA. aculeata, C. lubrica tran preferencia por valores altos, mien- y V. contractaprefierenvaloresaltos (Fig. tras V. pulchella y T. pusilla prefieren 1). Estos datos concuerdan con Riballo valores bajos (Fig. 1). Cameron (1978), (1990) en lo que se refiere a V. contracta, Kerney y Cameron (1979), Marquet mientras que difiere con los obtenidos (1983) y WAreborn (1969) señalan a C. por OuTEiRO (1988) para C. lubrica. Este lubrica como una especie de lugares último autor menciona que los resulta- húmedosyRiballo (1990)indicaqueN. dos obtenidos para esta especie, y con hammonis se encuentra en suelos con respecto a este factor, no fueron signifi- valoresaltosdeporosidad. cativos, siendo los suelos calizos el También se observan pautas de carácter mas importante en la distribu- ordenación similares frente al carbono y ción de esta especie, como ya se ha el nitrógeno, así T. pusilla, V. pellucida y comentadoanteriormente. V. pulchella prefieren valores bajos y A. T. pusilla y V pulchella prefieren aculeata, P. pygmaeum, N. hammonis, C. valores bajos de gravas. V. contracta, N. lubrica y V. contracta prefieren valores hammonis, V. pulchella y C. lubrica pre- altos (Fig. 1). OuTEiRO (1988) y Riballo fieren suelos con valores bajos en arena (1990) indican la preferencia de A. acu- gruesa y T. pusilla muestra preferencia leatay V. contractaporsuelos convalores por valores altos de este último factor altos en nitrógeno. Pero, aunque (Fig. 1). OuTEiRO (1988) señala la preferencia de Los factores menos significativos, a C. lubrica porsuelos convaloresbajosen la hora de caracterizar ecológicamente carbono y nitrógeno y Riballo (1990) las especies, son aireación, limo, sodio y señalalapreferencia deN. hammonis por potasio, ya que presentan baricentros suelos con valores bajos en nitrógeno, con posiciones poco alejadas de la clase ambos autores indican que estas dos intermedia y amplitudes ecológicas especies se encuentran, principalmente. grandes. bibliografía Atkins, W. R. G.yLebour, M. V., 1923. The Cameron, R. A. D., 1978. Terrestrial snails hydrogen ion concentration of the soil faunasoftheMalhamárea.FieldStadíes, and natural water in relation to the dis- 4: 715-728. tribution ofsnails. ScientificProceedings Cameron, R. A. D., Down, K. yPannett, D. oftheRoyalDublinSociety, 17 (28): 233- J., 1980. Historicalandenvironmentalin- 240. fluences on hedgrow snails faunas. Zoo- BiSHOP, M. J., 1977. The mollusca of acid logicalJournalofttieLinneanSociety, 13: woodland in West Cork and Kerry. Pro- 75-87. ceedings qf the Royal Irish Academy, Daget, P. yGodron, M., 1982.Analysefré- B77: 227-244. quentielle de l'ecologie des espéces dans BuRCH, J. B., 1955. Someecologicalfactors les communautés. Ed. Masson, Paris. ofthe soil affecting the distribution and 163 pp. abundance ofland snails inEastemVir- Kerney, M. P. yCameron, R. A. D., 1979. A ginia. TtieNauttlus, 69: 62-69. fieldguidetothelandsnailsoJBñtainand Cameron,R.A.D., 1973.Somewoodlandmo- North-westEurope. Ed. Collins, Londres. lluscfaunasfromSouthernEngland.Ma- 228pp. lacologia, 14: 355-370. 55 IBERUS, 14 (2), 1996 Marquet, R., 1983. An interesting moUus- RiBALLO, M. I., DÍAZ COSÍN, D. J. Y CASTI- canfaunain Bevercé (Belgium), with no- LLEJO, J., 1985. Taxocenosis de micro- tesonAcicidapolita(Hartmann, 1840),new gasterópodosdelBosquedelosCabaniños to the Belgian fauna (MoUusca: Gastro- (Sierra deAneares, Lugo). Trabajos Com- poda). Annals Société Royal de Zoologie postelanosdeBiología, 12: 99-119. deBelgique, 1: 81-86. Valovirta, i., 1968. Land molluscs in rela- Masón,C. F., 1974. Mollusca.EnDickinson, tion to acidity on hyperite hills Central C. H.yPugh,G.J.F.(Eds.):Biologyojplant Finland.AnnalesZoologiciFennici. 5: 245- litter descomposítion, Vol. 2, Academic 253. Press, London: 555-591. Wáreborn,i., 1969.Landmolluscsandtheir OuTEiRO, A., 1988. GasterópodosdeOCou- environments in an oligotrophic área in rel, Lugo. Tesis Doctoral, Universidad de SouthernSweden. Oikos, 20: 461-479. 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Jour- nalofAnimalEcology 28: 153-155. , Recibido el 17-XII-1992 Aceptado el 18-VI-1993 56 IBERUS, 14 (2): 57-65, 1996 Asociación de Helix aspersa (Gastropoda, Pul- monata) con Urtica dioica en el medio natural Association of Helix aspersa (Gastropoda, Pulmonata) with Urtica dioica in the natural habitat Javier IGLESIAS, José CASTILLEJO y Carlos GAIIRIDO'' RESUMEN Se presentan los resultados obtenidos a partir de las observaciones realizadas durante el verano de 1991 sobre una población natural de HelixaspersaMüller, 1774. Durante el período de estudio se encontró una asociación significativa entre la distribución de Helix aspersay de Urtica dioica. Los índices de selección calculados con respecto a las espe- ciesvegetales más abundantes en la parcelaocupada por loscaracoles ponen de mani- fiesto un alto grado de selección a favor de Urtica dioica por parte de Helix aspersa. Dicha asociación puede explicarse por motivos de preferencia de habitat y de preferen- ciaalimentaria. ABSTRACT The results obtained from observations of a natural population of Helixaspersa Müller, 1774, inthe summerof 1991 are presented.Asignificantasociation between thedistribu- tion of the snails and that of Urtica dioica was found during the study period. The selec- tion-indices show a strong selection of the snails for Urtica dioica. The reasons of this association are habitatandfood preferences. PALABRASCLAVE:asociación,Gastropoda,Pulmonata,Helixaspersa,Urticadioica,índicedeselección, preferencias. KEY WORDS: association, Gastropoda, Pulmonata, Helix aspersa, Urtica dioica, selection-index, pre- ferences. INTRODUCCIÓN En un estudio sobre la biología de nan refugio y protección. Por lo tanto, poblaciones de un organismo como estas relaciones constituyen un factor Helixaspersa, quealigual quelamayoría básico en la distribución y abundancia de los moluscos terrestres es conside- delasespecies. rado como un típico herbívoro genera- Al tratar de las preferencias de los lista (BoYCOiT, 1934;Bailey, 1989), es de herbívoros, generalmente sólo se tiene primordial importancia el estudio de las en cuenta la preferencia alimentaria o relacionesentrelosanimalesylavegeta- aceptabilidad, o alguno de sus compo- ción, puesto que los animales se alimen- nentes, atracción y comestibilidad (Ni- tan de las plantas y éstas les proporcio- COTRI, 1980). La atracción hace referen- * Departamentode Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago, 15706 Santiago de Compostela(LaCoruña). 57 IBERUS, 14 (2), 1996 cia a una situación preingestiva experi- proporciona refugio y protección frente mentalmente cuantificable en función a depredadores o le proporciona un mi- del orden en que un animal escoge una croclima adecuado para el desarrollo de serie de plantas que son puestas a su su ciclobiológico. Este aspecto dela pre- disposición (Dan, 1978), en función del ferenciaesespecialmenteevidenteenun porcentaje de individuos que escogen trabajo decampo comoelpresente. una planta frente a otras alternativas Los resultados aquí presentados for- (NicoTRi, 1980) o en función del porcen- manparte de un estudio más amplio so- taje de ocasiones en las que un indivi- bre labiología y la ecología de poblacio- duoescogeuna planta frentea otras (Sz- nes naturales de Helix aspersa en Galicia. LAVECZ, 1986). La comestibilidad hace Por tratarse de un trabajo exclusiva- referencia esencialmente a la tasa de in- mente de campo, dichos resultados son gestión del alimento, y depende de las únicamente aplicables al casoestudiado, cualidades nutritivas de la planta y de por lo que no pretendemos hacer nin- características no nutricionales como la guna generalización, sino sólo aportar dureza o la presencia de estructuras o los datos obtenidosennuestras observa- sustancias de defensa; la comestibilidad ciones, según las cuales, en la preferen- se cuantifica en función de la cantidad cia de Helix aspersa por Urtica dioica es- de un alimento que es ingerida en rela- tán implicados aspectos relacionados ción a otros (MOLGAARD, 1986; Ri- con la preferencia de habitat y aspectos CHARDSON Y Whittaker, 1982; Chang, relacionados con la preferencia alimen- 1991), en función de la eficiencia de asi- taria, sin pretender tampoco establecer milación (Dan, 1978; Egonmwan, 1991), unajerarquíaentre la importancia dees- etc. Consideraciones espaciales y tem- tosdiferentes aspectos. porales como la disponibilidad también pueden interpretarse en términos de co- mestibilidad (Imrie, HawkinsyMcCro- MATERIALYMÉTODOS HAN, 1989), en cuyo caso la preferencia seevalúaporcomparacióndelapropor- En julio, agosto y septiembre de ción del alimento en la dieta del animal 1991 se realizaron muéstreos, durante y la proporción de ese alimento en el dos noches consecutivas cada mes, en ambiente (Richter, 1979). Algunos tra- una pequeña parcela de 91 m- locali- bajos, como el de Vadas (1977) sobre las zada en el Lugar de Lapido, Ayunta- preferenciasalimentarias deerizosmari- miento de Ames, Provincia de La nos, contemplanenconjuntomuchos as- Coruña (UTM 29TMH34). La parcelade pectos implicados en la preferencia ali- estudiopresentaunabaja diversidad de mentaria (atracción, eficiencia de asimi- vegetación, de forma que está formada lación, valor nutritivo, tasas de casi exclusivamente por Ranunculus crecimiento, capacidad reproductiva, repens, Mentha suaveolens, Urtica dioica y disponibilidad), pero generalmente, gramíneas, y fue dividida en cinco dentro del concepto de preferencia no se zonas (zonas A, B, C, D de 18 m- cada contempla el hecho de que la planta una, yzona E de 19 m^), entre las cuales proporcionealherbívorounhabitatade- no existe ningún tipo de barrera física. cuado, lo cual es especialmente impor- La cobertura vegetal fue evaluada men- tante enel caso de animales debaja mo- sualmente en nueve puntos por zona vilidad. Sibienla existencia depreferen- medianteunmuestreoestratificado, uti- cias alimentarias conlleva importantes lizando para ello un listón de 0,5 cm de consecuencias para los organismos, en diámetro graduado a intervalos de2 cm el sentido de que la dieta va a determi- desde cero a cincuenta centímetros de nar diferencias en el crecimiento y en la altura, y anotando los contactos con capacidad reproductiva (Carefoot, cada especie vegetal en los diferentes 1967; Vadas, 1977), no menos importan- estratos de altura. Durante los mués- tessonlasconsecuenciasdelaexistencia treos se registró el número de caracoles de preferencias por una planta si ésta le adultos y el de jóvenes observados en 58 Iglesias etal.: Asociación de Helixaspersa con Urtica dioica en medio natural 250- 200 150- m 100- I Nih B C D Zonas H @ H U. dioica M.suaveloens Totalcaracoles Jóvenes ^ Q Gramíneas R. repens [3 Adultos Figura 1. Cobertura vegetal de las cinco zonas en las que se dividió la parcela de estudio, y númerodecaracolesobservadosencadaunadeellas (reunidos losdatosdejulio, agostoysep- tiembre de 1991). Figure 1. Vegetalcoverofthefive áreas the study site was divided into, andnumberofsnails foundin each one(datafromJuly,AugustandSeptember 1991 havebeen gathered). cada zona de la parcela, y las observa- ningún tipo de selección, los valores po- ciones de alimentación, en cuyo caso se sitivosindicanselecciónafavorylosva- anotaron exclusivamente aquellas en loresnegativosindicanselecciónencon- las que se apreciaban claramente los tra. Este índice refleja el resultado de la movimientos bucales del animal ac- interacción predador-presa en las cir- tuando sobre la planta y/o aquellas en cunstancias particulares de observación, las que la planta presentaba signos evi- es decir, teniendo en cuenta la disponi- dentes de estar siendo devorada por el bilidad en el ambiente de cada presa; y caracol; en estos casos se registró el por lo tanto no implica un grado de se- carácter adulto ojuvenil del caracol, la lección constante por parte del preda- especie vegetal y su estado, es decir, si dor. El índice C se calculó de la si- se trataba de material verde o de mate- guienteforma: rial seco o senescente. Sólo se incluyen observaciones de caracoles de D>15 EspecieA Otras Total mm (D=diámetro mayor de la concha Dieta Ad Ad+Bd=D enperpendicular ala columela). Ambiente Ae Ae+Be=E Larelaciónexistente entre elnúmero Total Ad+Ae=A Bd+Be=B Ad+Ae+Bd+Be=n de caracoles observados y la cobertura ,-lili de las diferentes especies vegetales en (|AdxBe-BdxAe|-n/2) cada zona fue establecida utilizando el AxBxDxE coeficientexde concordanciade Kendall (GiBBONS, 1976). A partir de la evalua- ción mensual de la cobertura vegetal y Fueron recogidas muestras de las delnúmero de observaciones de alimen- plantas más abundantes de la parcela y tación sobre cada especie vegetal, fue fueron analizadas para determinar su calculadoelíndice de selecciónC, según contenido en cenizas (550 °C, 4 horas), Pearre (1982). El valor de C varía entre calcio y magnesio (espectrofotometría -1 y -1-1, donde C= Oindica queno existe deabsorciónatómica). 59 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I. Valores y significación del coeficiente x de concordanciade Kendall calculado parala coberturade Urticadioica yelnúmerodecaracoles observadosencadaunade las cincozonas en las que se dividió laparcelade estudio (reunidos los datos dejulio, agosto y septiembre de 1991). Lacoberturaseexpresaenformadel númerototaldecontactos obtenidos con U. dioica enlas diferenteszonas durante losmuéstreos de coberturavegetal. Table I. Valúes andsignificance ofthe TKendall coejficient calculated to Urtica dioica cover andnumberofsnailsfoundin each ofthefive áreas the studysite was dividedinto (datafrom July, August and September 1991 have been gathered). Coverage is expressed as the whole numbero/U. dioica "contacts" obtainedin each áreaduring vegetalcoversamplings. Cobertura de NMotal de N^de N^de U. dioica caracoles adultos jóvenes ZonaA 135 180 80 100 Zona B 28 90 35 55 Zona C 6 4 2 Zona D 7 5 2 Zona E 9 48 18 30 U. dioica: total caracoles T=0,9 p<0,05 U. dioica: adultos T=0,9 p<0,05 U. dioica: Inmaduros T=0,9 p<0,05 RESULTADOS las gramíneas, en cuyo caso existe un grado bastante elevado de selección en Para cada una de las cinco zonas en contra. Para Mentha suaveolens y Ranun- que se dividió la parcela se reunieron culus repens los valores de C indicanque los datos de cobertura vegetal y del no existe selección ni a favor ni en con- númerodecaracoles porzonadetodoel tra de estas dos especies, y por lo tanto período de estudio (Fig. 1). A partir de en las circunstancias particulares de es- estos datos se desprende que existe una tudio, Helix aspersa se alimenta de estas asociación significativa entre la cober- plantas en proporción a su presencia en tura de Urtica dioica en cada zona y el elhabitat. Pesea que la selecciónafavor número de caracoles observados en de Urtica dioica y la selección en contra cada una de ellas (Tabla I) según el coe- de las gramíneas es siempreligeramente ficiente T de Kendall; esta asociación superior en los jóvenes que en los adul- resulta significativa tanto para el total tos, losvalores de C para adultosyjóve- de caracoles como para los adultos y nes no presentan diferencias importan- jóvenes por separado. La asociación tes, por lo que en la Tabla 111 sólo se entre el número de caracoles y la cober- muestran los valores de C calculados tura de las otras especies vegetales pre- para el conjunto de las observaciones de dominantes en la parcela (gramíneas, alimentación. La Tabla IV muestra el re- Mentha suaveolens y Ranunculus repens) sultado de los análisis químicos realiza- noresultósignificativaenningúncaso. dos sobre las plantas más comunesenla Durante el período de estudio se parceladeestudio. reunieron un total de 195 observaciones dealimentación, cuyadistribuciónviene DISCUSIÓN reflejadaenlaTablaII. Los valores del índice C (Tabla III) indican un alto grado de selección a fa- Urtica dioica es una planta frecuente- vorde UrticadioicaporpartedeHelixas- mentecitadaentr.^bajos sobre la alimen- persa, al contrario de lo que sucede con tación de gasterópodos terrestres. From- 60 Iglesias etal.: Asociación deHelixaspersa con Urtica dioica en medio natural Tabla II. Observaciones de alimentación registradas durante el período de estudio, según el carácteradulto ojuvenil del caracol y laespecie vegetal (otros incluye Cyperus longus, Lotus comiculatus,Plantago lanceolata yJuncusejfusus). Table II. Feeding observations registered during the studyperiod, referred to thejuvenile or adultStateofthesnailsandthevegetalspecies("otros" includesCyperuslongus, Lotuscomi- culatus, Plantago lanceolataandJuncus effususj. Especie vegetal Adultos Jóvenes Gramíneas ' 21 17 Mentha suaveolens 12 14 Uiiica dioica ' 39 73 Ranunculus repens 7 6 Otros 4 2 Totales 83 112 TablaIII.ValoresysignificacióndelíndicedeselecciónCparaGramíneas,Menthasuaveolens, Urticadioica yRanunculus repens (n. s. =no significativo). Table III. Valúes and significance ofC selection indexfor Grass, Mentha suaveolens, Urtica dioicayRanunculusrepens (n. s. = notsignificative). Julio 91 Gramíneas C= -0,19 p<0,01 M. suaveolens C= -0,06 n.s. U. dioica C= 0,38 p<0,01 R. repens C= 0,01 n.s. Agosto 91 Gramíneas C= -0,29 p<0,01 M. suaveolens C= 0,02 n.s. U. dioica C= 0,41 p<0,01 R. repens C= -0,03 n.s. Septiembre 91 Gramíneas C= -0,21 p<0,01 M. suaveolens C= -0,01 n.s. U. dioica C= 0,34 p<0,01 R. repens C= n.s. TablaIV. Contenidoencenizas,magnesioycalciodelasespeciesvegetalesmásabundantesen laparceladeestudio (% sobremuestraseca). Table IV.Ashes, magnesium and calcium content ofthe most abundant vegetal species in the studysite(% ofdrymatter). o//o cenizas %Mg % Ca Gramíneas 2,05 0,3 0,66 Mentha suaveolens 1,97 0,84 0,83 Urtica dioica 4,74 0,54 3,62 Ranunculus repens 1,72 0,51 1,1 61 IBERUS, 14 (2), 1996 ming(1954)-citadoporChatfield, 1976- zar observaciones directas en el campo; laincluyeentrelasplantascomunesenla esta misma observación fue realizada alimentación de Hygromia striolata. por Richardson (1975), que para Grime, MacPherson-Stewarty Dear- algunas plantas encuentra una gran MAN(1968)calculanparaCepaeanemoralis diferencia entre el porcentaje de presen- el índice de aceptabilidad de 52 especies cias en las heces de Cepaea nemoralis y el de plantas en relación a una especie de porcentaje de presencias en las observa- referencia {Hieracium pilosella) y encuen- ciones de alimentación en el campo. tran que U. dioica se encuentra en el Nuestros resultados en cuanto a las grupo de las altamente aceptables, tanto observaciones de alimentación vienen a cuando utilizan hojas frescas como confirmar a Lí. dioica como uno de los cuandoutilizanextractosacuosos.Grime principales componentes de la dieta de Y Blythe (1969) la citan como alimento H. aspersaencondicionesnaturales. deAriantaarbustorum en condicionesna- La asociación entre la distribución turales.Pallant(1969)encuentraque Lí. de los caracolesyla de Lí. dioica también dioica, junto con Ranunculus repens, son ha sido señalada con anterioridad: las plantas más frecuentes en la dieta de Grime y Blythe (1969) encuentran Agriolimax reticulatus en un robledal, y mayores densidades de Arianta arbusto- sonlas quepresentanunamayoracepta- rum en las manchas de Lí. dioica que en bilidad en experiencias de laboratorio. las plantas adyacentes, y Chatfield Masón (1970) demuestra que la tasa de (1972) señala que las mayores densi- ingestión de Discus rotundatus es mayor dades de Monacha cantiana a lo largo de conhojasde Lí. dioicaqueconotrosmate- dos transectos aparecen en manchas de rialesprobados. Wolda, ZweepySchui- Lí. dioica. Oliveira Silva (1992) hace TEMA (1971) con Cepaea nemoralis, Chat- refencia a grandes densidades de H. FIELD (1976) conMonacha cantiana e Hy- aspersa alimentándose sobre Lí. dioica. gromia striolata, y Dan (1978) con Helix Crook (1980) no encuentra una relación aspersa, encuentran que íi. dioica consti- significativa entre la distribución de H. tuyeunodelosprincipalescomponentes aspersa y la de Lí. dioica, pero señala que deladietadeestoshelícidosencondicio- ello puede ser debido a que en su zona nes naturales. Enexperiencias de labora- de estudio las manchas de Lí. dioica son torio. Dan (1978)encuentra que U. dioica demasiado pequeñas; sí encuentra una ocupael segundopuesto, detrásde Trifo- relación significativa entre H. aspersa y lium repens y frente a otras ocho especies Ononis repens, siendo ésta una planta deplantas,enlaescaladepreferenciasde que puede ser utilizada como refugio y H. aspersa. CatesyOrians (1975) calcu- como alimento. El hecho de que las lan la aceptabilidad de 100 especies de manchas de Lí. dioica constituyen un plantas para Ariolimax colombianus y habitat favorable para H. aspersa es evi- Arion ater, y en sus experiencias Lí. dioica dente debido no sólo a la gran cantidad obtiene unos elevados índices de acepta- de individuos que aparecen adheridos a bilidadparaambasespeciesdebabosas. sus tallos y hojas durante el período En los trabajos realizados en condi- diurno de reposo, sino también porque ciones naturales (Grime y Blythe, 1969; durante el período nocturno de activi- Pallant, 1969; Wolda et al., 1971; dad la gran mayoría de los individuos Chatfield, 1976; Dan, 1978)la dieta fue aparecen en dichas manchas. Esta pre- estudiada a través de análisis de heces ferencia de habitat, entre otras razones, y/o contenidos intestinales. A este res- puede achacarse a una menor compe- pecto, Vadas (1977) señala las dificulta- tencia alimentaria con otros herbívoros desdeinterpretacióndeestosresultados y a la protección frente a depredadores puesto que las diferencias en digestibili- que puede ofrecer Lí. dioica, puesto que dad de las distintas plantas pueden las estructuras de defensa que presenta afectar a su presencia, ausencia y abun- (tricomas er ambas caras de las hojas y dancia en las heces y contenidos intesti- enlostallos)y qu>- semuestranefectivas nales, y resalta la importancia de reali- frente a animales de mayor tamaño no 62 Iglesias etal.: Asociación de Helixaspersa con Urtica dioica en medio natural parecen ejercer su función frente a cara- U. dioicaprocedentes delaslimpiezasde coles y babosas (Grime et al., 1968; los márgenes de los caminos que se rea- MoLGAARD, 1986). Ranunculus repens y lizan periódicamente en el lugar. La Mentha suaveolens no pueden proporcio- existencia de atracción hacia el olor de nar a los caracoles las mismas ventajas, U. dioica fue señalada por Grime, Bly- aunque también son especies perennes the y Thornton (1970) con Cepaea ne- cuyo porte permitiría a H. aspersa utili- moralis, y Farkas y Shorey (1976) de- zarlas como refugio. Las gramíneas, por muestran la capacidad de H. aspersa su tamaño, no parece que puedan para orientarse hacia una planta suscep- ofrecerunrefugioseguro alos caracoles. tible de servir como alimento gracias al Los índices de selección, calculados olor. Por otro lado, los análisis químicos en función de la disponibilidad de las realizados duranteelperíodo deestudio distintas plantas, evidencian que existe (Tabla IV) indicanque U. dioica es la que selección de U. dioica por parte de H. as- presenta un mayor contenido en calcio, persa a la hora de alimentarse, pero te- siendo éste un alimento fundamental en niendo en cuenta las observaciones de la dieta de los caracoles, cuya disponibi- Bailey (1989) segúnlas cuales H. aspersa lidad está directamente relacionada con suele permanecer en los lugares en los la vitalidad de los individuos, su creci- que se alimenta y, por otro lado, sus ex- miento, supervivencia y reproducción periencias conlababosa Dereceras reticu- (GoDAN, 1983). Aunque los caracoles latum, que demuestran que en estos ani- son capaces de extraer cationes de sue- males la mayoría de los alimentos son los ácidos (Crowell, 1973), los de zonas encontrados al azar y generalmente co- no calcáreas suelen aparecer asociados a men el primer alimento que encuentran, otras fuentes de calcio (Crook, 1980). ignorando a otros encontrados poste- Mead (1961) -citado por Masón, 1974- riormente, entonces es razonable pensar observa que en Ceilán el caracol gigante que en el presente caso U. dioica es el africano Achatinafúlica constituye una componente mayoritario de la dieta de grave plaga en las plantaciones de té, H. aspersa porque es la planta que tiene cuyasplantaspresentanunelevadocon- más cerca, siendo además una planta tenido en calcio y el suelo una gran aci- que sobrevive bien bajo condiciones de dez. Por su parte, Williamson y Came- pastoreo intenso (Pullin y Gilbert, RON (1976), en un estudio sobre la ali- 1989), de forma que esta selección sería mentación natural de Cepaea nemoralis, un artefacto debido al comportamiento señalan que la necesidad de minerales alimentario del caracol. Aunque esto sea podría explicar las preferencias alimen- cierto, si tomamos en consideración los tarias de este helícido. En nuestra zona elevados índices de aceptabilidad que de estudio la acidez del suelo (pH en presenta U. dioica para distintas especies agua, suspensión 1: 2,5 = 5,9) limita la de gasterópodos terrestres que han sido disponibilidad de cationes paralos cara- reflejados en la bibliografía (Grime et coles, de forma que aunque éste sea un AL., 1968; Pallant, 1969; Cates y componente minoritario en la composi- Orians, 1975; Dan, 1978), cabe pregun- ción de las plantas analizadas, el mayor tarse si existe algún otro factor que contenido en calcio que presenta U. pueda influenciar la asociación obser- dioica con respecto a las demás, puede vadaentreH. aspersa y U. dioica.Apartir contribuiraexplicarestaasociación. denuestras observaciones consideramos En este trabajo no se han puesto de que hay dos factores que contribuirían manifiesto diferencias que sugieran la junto con la preferencia de habitat a ex- existencia de distintas preferencias en plicar esta asociación. Por un lado, la adultos y jóvenes, lo cual ha sido seña- atracciónhacia íi. dioica, cuya existencia lado por WoLDA ET AL. (1971) y por se ve confirmada por observaciones de Williamson y Cameron (1976). Ello campo en las que hemos constatado puede ser debido a lo restringido del como gran cantidad de caracoles se acu- período de estudio de forma que un mulan rápidamente sobre los restos de estudio a más largo plazo quizás permi- 63

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