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Aspectos de la biología reproductiva de Linothele megatheloides (Araneae: Dipluridae) PDF

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1993. TheJournal ofArachnology 21:40-49 ASPECTOS DE LA BIOLOGIa REPRODUCTIVA DE LINOTHELE MEGATHELOIDES (ARANEAE: DIPLURIDAE) Nicolas Paz S.: Departamento de Biologia, Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia ABSTRACT. Of50 specimensofLinothelemegatheloides(Raven)growingunderlaboratoryconditions, only 22 reacheda sexually mature state after 10 and 11 ecdyses. The averagenumberofeggs persacwas 161.5; the average egg diameter was 22 mm. The spiders were monitored in the laboratory to determine the inter-instar rate ofgrowth. Eggs held in paraffin and carboxymethyl-cellulosedeveloped only togastrula. Underlaboratory conditions, spiders did not build complete egg sacs, and the eggs were eaten. Several egg sacs were destroyed by fungus and parasitoids. The time ofemergence ofthe spiderlings after oviposition was between 23 and 27 days. The reproduction period occurred between April and October and was apparently related to rain and relative humidity. The spiders have little parental care ofthe eggs and spiderlings. RESUMEN. De los 50 ejemplares de Linothele megatheloides (Raven), creciendo bajo condiciones de labo- ratorio, solamente 22 llegaron a la madurez sexual, luego de entre 10 y 11 mudas. Las aranas se monitoriaron en el laboratorio para determinarel incrementoentre un instary el proximo. Los huevos incluidosen parafina liquidayencarboximetilcelulosa, solamentellegaronagastrula. Bajocondicionesdelaboratorio,lasaranasno construyeron la ooteca completa y sus huevos eran normalmente comidos por ella. Varios sacos de huevos fueron parasitadosy destruidosporhongosyparasitoides. El tiempodeemergenciade lasaranitasluegodeser puesta la ooteca estuvo entre 23 y 27 dias. El periodo de reproduccion estuvo entre abril y octubre, situacion aparentementerelacionadaconelincrementoenhumedadrelativa.Lasaranitasnomostraroninversionparental alta con sus huevos y crias. En concordanciacon los resultados obtenidos METODOS por Paz (1988), al estudiar por primera vez en el neotropico aspectos de la biologia de L. me- El area de estudio correspondio a la misma gatheloides en bosques primarios de Panama y descritapor Paz (1988). Alii se seleccionaron al- Colombia relacionado con algunos patrones de gunos nidos al azar, se marcaron con tiras de su conducta, se considero que otras situaciones telas de color, con el objeto de hacer mas facil deberian ser investigadas y de manera especial suposteriorlocalizacion,especialmenteenboras su biologia reproductiva. Asi, se diseno esta se- noctumas. gunda fase con los objetivos siguientes: verificar Enelareasecapturaron50aranasalazardesde si las aranas se reproducen a traves de todo el puber hasta adultas, segun metodo descrito por ano, y si existe alguna relacion con las condicio- Paz (1988). A las mismas se les midio largo y nes climaticas reinantes en el area de estudio; anchodelacaparazon; largodelpalpo,quelicero determinar el tiempo promedio de incubacion; (no incluida launa) ydel tarso uno, conel fin de establecerla posible relacion entre el tamano de establecer posibles correlaciones de su creci- lacaparazonyalgunosapendices(tarsouno; lar- miento y la madurez sexual. A las aranas nor- go quelicero y palpo) con la madurez sexual; el malmente se les regresaba a su nido luego de pesoytamanodelaootecayelnumeropromedio medirlasobienseseleccionabanalgunasconab- de huevos porooteca, numero posiblede mudas domenmuyredondeado(consideradasgravidas) necesarias para alcanzar su madurez sexual; para traerlas al laboratorio en donde se les co- tiempo y mecanismo de dispersion de las ara- locaban en cajas separadas de plexiglas. nitas y hasta donde fuese posible seguir los pri- Tambien en caso de encontrar nidos con ara- merosestadiosembrionariosdentrodel huevoy nas gravidas o con ootecas, se les marcaba para la conducta maternal de la arana frente a su oo- hacerles futuros seguimientos, o se colectaban teca y aranitas. sus ootecas las que traidas al laboratorio se les 40 PAZ-REPRODUCCION DE LINOTHELEMEGATHELOIDES 41 media su diametro, se pesaban en una balanza Tabla I.™Valores promedios mensuales y anuales digital Quantum-Q-800, se abrian para contar delahumedadrelativa(HR)consuspromedios,max- sus huevos, medirles sudiametro e incluirlosen imosyminimos,precipitacidnyelnumerodediasque un recipiente de plastico de 24 depresiones de 1 llovidpormesenelareadeestudio.Tornadodel“Cal- cm; 12 de los cuales contenian CMC y 12 con endario”MeteoroldgicodelHimat,(Inst. Hidrologico, parafinaHquida, paraobservarposiblescambios Meteorologicoyadecuacidndetierras)paraColombia 1988. embrionarios. Otrasootecas, secolocabandirec- tamente en cajas de petri con algodon en una °C °C Dias incubadoradeICOPOR, conunafuentetermica (X) (X) de de60W,temperaturaentre26-28®Cyhumedad HR °C max- min- Precip. Iluvia/ relativa entre 80-90%. Mes % (X) imo imo (mm) M Con las ootecas producidas en el laboratorio, Enero 88 26 30 23 561 23 se trabajo en igual formay sirvieron para deter- Febrero 86 26 30 23 480 20 minareltiempodepermanenciadelascriasden- Marzo 87 27 31 23 513 21 tro de ellas, desde la oviposicion, hasta su eclo- Abril 87 27 31 24 569 23 sion. Mayo 87 27 31 23 705 26 Aranitas inmaduras de pocos dias de haber Junio 87 27 32 23 760 24 salido de la ooteca pero aiin asociadas con ella, Julio 86 27 31 23 784 26 fueroncoleccionadas, lo mismoque algunasque Agosto 86 26 31 23 899 27 ya la habian abandonado. A las primeras se les Septiembre 87 26 31 23 700 25 Octubre 88 26 31 23 611 26 colocaba en pequenos recipientes plasticos den- Noviembre 87 26 30 23 692 25 tro de la incubadora, para hacerles seguimiento Diciembre 88 26 30 23 667 25 post-embrionariodemudaydeinteraccionentre Xanual 87 26 31 23.1 661.7 24.25 ellas, para completar las observaciones de las nacidasenellaboratorio.Elseguimientodemuda y de correlacion de las estructuras somaticas a traves del crecimiento, se inicio con ejemplares fase precopulatoria, copulatoria y post-copula- de segundo instar, correspondiente a aquellas toria.Paralanominacidndelosinstaressesiguio aranitas recien salidas de su ooteca al romperla. la nomenclatura de Vachon (Foelix 1982). Se tomaban de 6-8 ejemplares por cohors, se Los cambios meterol6gicos a traves del ano pesaban cadaunayluego se mataban en alcohol conlosregistrospromediosdehumedadrelativa, al 20% para medirles las estructuras menciona- temperatura y aquellas precipitacidn pluvial das. mensual se obtuvierondel boletin mensualde la A partir de este estadio, las sucesivas medi- estacidn del HIMAT para esta area del Choc6 ciones se hicieron sobre las respectivas exuvias (1988). Desde febrero 1988 hastajulio 1989 se cada vez que mudaban y se pesaban 2 6 3 dias visit6 cada mes y medio el area de estudio, con despues de mudar. La pesada se hizo en una un periodo de permanencia entre ocho y cinco balanza analitica hasta el instar 8, y a partir de dias. este estadio, en la digital Quantum en pequenos RESULTADOS Y DISCUSION recipientesdeplastico.Losvaloresobtenidospara ocho ejemplaresde trescamadasdiferentespara De los valores de factores ambientales la pre- cada instar se registraban y se determinaba el cipitacibn suele incrementar manifiestamente a tiempo entre una muda y la siguiente. partir del mes de abril hasta septiembre, alcan- A las aranitas se les alimentd cada dos dias zandosumaximoduranteelmesdeagosto.Exis- inicialmenteconDrosophila melanogasteryotras te aparentemente una relaci6n entre la epoca en especies de las cepas existentesen el laboratorio que se reproducen estas aranas y el incremento degeneticayapartirdelsegundoinstarconmos- de los periodos de humedad ambiental. S61o a cas domesticasy pequenos hombpteros, cole6p- partir de los liltimos dias del mes de abril del teros, ort6pteros, hemipteros e is6podos, cuyos primersemestredel 1988 y 1989, alincrementar tamanos se incrementaban en concordanciacon las Iluvias, se encontraron las primeras ootecas los instar. A medida que las aranitas crecian se sin reventar (tres en el 1988 y dos en el 1989). separanan en grupos menores para evitar pre- Caparazon, ooteca y numero de huevos.—El dacidn entre ellas. numero de huevos promedio de siete ootecas Con las adultas se hicieron observaciones, de abiertasal azarfue de 161.5 (cuatro procedentes 42 THEJOURNALOFARACHNOLOGY Tabla 2.—Aqui se representan las ootecas, con sus correspondientes valores para ancho, largo, peso de cada una y su numero correspondiente de huevos. Los asteriscos representan las ootecas abiertas para contar su contenido. Ancho Largo Peso caparazbn ooteca ooteca N°ooteca (cm) (cm) (g) N°de huevos 21 ..89 22..14 No fue reite1r.5ada (oofagia) No abiertos_(incubacidn) 3 .9 2.8 1.7 97 4 1.0 2.9 1.8 132 5 1.2 3.0 1.7 No abiertos (incubacidn) 6 1.2 3.0 No fue reiterada (oofagia) — 7 1.2 2.9 1.6 184 8 1.1 2.8 No fue reiterada (oofagia) 9 1.1 2.8 No fue reiterada (oofagia) — *10 1.1 2.9 1.9 209 *11 1.0 2.1 1.9 183 12 .9 2.1 No fue reiterada (oofagia) __ *13 1.3 2.8 1.9 207 *14 1.3 2.9 2.0 219 15 1.3 2.6 3.0 No abiertos (incubacion) 16 1.3 2.8 2.0 No abiertos (incubacidn) del campo y tres del laboratorio), no se abrieron esta. Estoscasosdeoofagiaestarianrelacionados para evitar alta perdida de aranitas. El numero con factores adversos que bajo condiciones de de estos por saco tendio a incrementar con los laboratorio,induciriananocolocarlastrescapas mayoresvaloresdelanchodelacaparazon, largo de seda con las que suelen proteger y aislar sus y peso de la ooteca, tabla 2. El diametro pro- huevos, facilitando su consumo luego de ovi- medio de los mismos para 100 tornados al azar positardos. mm de cinco sacos (5 x 20) fue de 2.2 (rango Oviposicion vs. incubacion: Aranas gravidas de 1.72-2.45). tejen en un area de su red una especie de tela Miyashita (1987) informa que Valerio (1976), cuyo tejido es mucho mas fino y fusionado que altrabajarconAchaearaneatepidariorum(Koch) el restodeella, semejando unaverdadera“man- en Centro America (Costa Rica) encontro que el ta”, de color bianco, en parte similar a la que potencial promedio de huevos puestos por una construye cuando va a mudar. Alii, la arana de- hembra al ano es de 321 1.9 y 14.1 ootecas, po- posita primero un liquido claro bastante gelati- siblemente debido a una mayor presion de se- noso, e inicia la deposicion de sus huevos alter- lecciondepredacion.Peaslee(1983)reportopara nadamente, y luego comienza el tejido de las Octonoba octonarius (Muna), un numero pro- capas de seda para aislar la ooteca a manera de medio de huevos por ootecas de 78 (rango 45~ camara (Fig. 1). Bajo condiciones de cautiverio, 107). Galiano (1972, 1973) estudiando el desa- la colocacion de la ultima capa, no se observo, rrollo post-embrionario de aranas de Therap- quedando asi los huevos expuestos. Esta capa hosidae y Dipluridae en la Argentina, encuentra poco elastica y altamente resistente, ademas de para Acanthoscurria sternalis (Pocock) un pro- aislaryprotegerloshuevos,serviraporsupuesto medio de huevos de 1 050-1 130 con diametros paramantenerlahumedadenelinteriordelsaco, de 1.3-1.6 mm, para Avicularia avicularia (Lin- proveida por el liquido siruposo. El numero de naeus)de 70-1 12huevoscondiametrosde3.86- ootecasporepocadereproduccionfuedeunaen 4.06 mm, y para Ischonothele siemensi (Cam- condiciones de laboratorio. bridge) de 80-150 huevos con diametro de los El tiempo de permanencia dentro del saco, se 0.9-1 mm. estimo con tres ootecas (1, 5, y 16) las cuales no En cinco sacos (2, 6, 8, 9 y 10) puestos bajo seabrieron.Launoprocediadelcampoconfecha condiciones de laboratorio no retirados del re- de oviposicionjunio 4, 1988 y las dos restantes cipiente con la arana, fueron consumidos por del laboratorio puestas enjulio 26, 1988, agosto PAZ=~REPRODUCdON DELINOTHELEMEGATHELOIDES 43 Figura1.—Linothelemegatheloides,alfina1izarunaoviposicion.Observeselatupidareddelsacoysuabdomen muycontraido. 6, 1988. La emergencia de las aranitas fue en su Pardosalapidicina(Emerton),esde23.4diascon ordenalos22,27,y23dias,porlocualeltiempo rangosde 17-30,dependiendodelascondiciones promediodepermanenciaseestimoen24.5dias, ambientales; para Cyrtophora moiuccensis (Do- con ranges de 22-27. leschall), el tiempo estimado por Berry (1987) El verdadero tiempo de incubacion (periodo fue de 24.4 dias con rangos de 24-28; Moore entrelaoviposicionylaprelarvaintracorionica), (1977) reporta para Nephila clavipes (Linnaeus) no fue determinado, ya que los huevos transfe- un periodo aproximado de un mes para el sur ridos a CMC y parafina liquida no alcanzaron a deNorteAmerica,siendomenoraniveltropical, pasarde la fase degastrula (la que se caracterizo posiblemente por las condiciones ambientales en ambos medios por el recogimiento de blas- mas favorables. todermo alcanzado entre las 48-72 h). Estas aranas, de acuerdo a lo observado en el Duranteeldesarrolloembrionario,observeque campo y laboratorio, no suelen cuidar sus oo- buen nmero de huevos se ennegrecen o endu- tecas, lo que fue normal encontrar en algunas recen prontamente, lo que se puede atribuir a especies de Lycosidae, Pisauridae, Sparassidae que no estaban fecundados o haber side para- (Heteropodidae), Clubionidae, Araneidae, The- sitados (Fig. 2). ridiidae y otras familias que permanecian vigi- De las ootecas abiertas, no fue posible deter- lantes frente a ellos. minar con seguridad el nmero de huevos fecun- Emergenciadesdelaootecaydispersion: Las dados, ya que al ser la oviposicion secuenciada aranitas al emerger del saco, no suelen abando- esnormalesperardiferenciaseneldesarrolloem- narlo, sino que permanecen sobre el, en una pe- brionario y post-embrionario entre los huevos quena red comunal. Alii permanecen hasta la fecundados, lo que se refleja en las aranitas al segunda muda (1-2) y a partir de este instar, co- emerger del saco. mienzanatratardeconstruirpequenas redes in- Galiano (1972) encontro que la dipluridae dividuates cada vez mas separadas, hasta alcan- Ischnothele siemensi (Cambridge) tiene un pe- zar su tercer instar. En este estadio comienzan a riodode incubacionde los 10-12 diasen Argen- perseguirse y mantener una mayor distancia in- tina; Eason (1969), reporta que el periodo para dividual,conductadeagresionqueseincrementa 44 THEJOURNALOFARACHNOLOGY Figura 2.—Ooteca puestaen cauterio, con sus huevos no protegidos. Algunoshan comenzadoaennegrecerse y corresponden normalmente a no fecundados o haber sido parasitados. con los sucesivosestadios. Fue necesario en este Desarrollo embrionario y post-embrionario.— estadio separarlas en grupos mas pequenos y en Con los huevos colocados en parafina Hquida, recipientes de mayor espacio, para evitar el ca- paraseguirsudesarrolloembrionariodeacuerdo nibalismo. For esta razon, a partir del quinto al metodo de Holm/Galiano (1972, 1973a, instar, cada recipiente solo contenia dos ejern- 1973b)ylosincluidosenCMC, conigualobjeto, plares 1-7. En el campo, es bastante posible que no fue posible hacer este seguimiento. A pesar apartirdel 1-3 escuandolasaranitascomienzan que la membrana corionica era lisada y la ger- a dispersarse cada vez mas. minal o embrionaria permanecia normal, el de- Relacion sexual.—Fue notorio el desfase ob- sarrollodel embrion soloalcanzoallegara“gas- servado entre hembras y machos, en los am- trula”. Su detencion en CMC, posiblemente se bientes naturales y en cautiverio. Es asi que du- debeaqueestasustanciaseendurecepocoapoco rante los seis meses de trabajo en el Parque de yalas72h,estabapracticamentesemisolificado. la Soberania de Panama, solo encontraron dos En la parafina a pesar que esta permanecio nor- machossexualmentemadurosyencasidosanos mal, losestadiostampococontinuaron, ignoran- de salidasdecampoalareadelChoco, cinco. De dose su causa. las aranas levantadas en condiciones de labora- Entre las 8-2 horas despues dela oviposicion, torio, hasta sumadurezsexual{n = 19), solouna se podia observaral microscopio y al stereo, las emergidade unaootecacolocadaenmayo 1988, primeras etapas de division del disco germinal luego de la 10° muda, el extreme distal de sus blanquesino, y a las 24 h, este ya habia dado palpos evidencio transformacion en gonopidos. origen al blastodermo, con aparatentes celulas Esta diferencia en la relacion de sexos se podria poligonales (Fig. 3-6). explicarsobreelhechoquealllegarasumadurez La “prelarva”, se obtuvo de ootecas abiertas, sexual (entre la 9-10 mudas), los machos aban- cuyos huevos contenian la aranita protegida por donan sus redes (mas pequenas) e inician la fase lacuticulaembrionariatransparente,sobrelacual deambulatoria en busca de hembras receptivas no fue facil detectar el area donde estarian los para copular, con lo cual se expondrian mas a dientes de eclosion y responsables de la ruptura los depredadores. de la membrana del corion. Esta etapa se carac- PAZ-~REPRODUCdON DELINOTHELEMEGATHELOIDES 45 3 4 5 6 Figuras3-6.~PrimerasetapasdeldesarrolloembrionariodehuevosdeL. megatheloides. 3,huevoconcorion reventado y el germoplasma con su disco germinal dentro de la membrana; 4, capa de blastodermo con sus celulas poligonales; 5, 6, contraccion del blastodermo y exposicion del espacio perivitelino. terizaporqueelcefalotoraxestamanifiestamente dentarios de las unas tarsales y queliceros son inclinado hacia abajo, las patas plegadas sobre biendetectables,lomismoquelosojos,elpatron losflancospleurales, lasespinneretasposteriores depigmentacion del foliumycefalotorax, espin- sonmasdesarrolladasquelasanterioresynohay nereta posterior muy elongada, placas epigastri- cerdas, ni tricobotriasni pigmentacion somatica cas y cerdas de sus miembros y cuerpo visibles. (Fig. 7, 8). Enesteestadosalendelaootecaysonexcelentes La “larva” (deutovium), equivale al primer constructoras de redes adyacentes al saco (Fig. instar postembrionario (I-l). Aqui la pre-larva 9). se ha liberado de la membrana embrionaria o El tiempo entre el I-l y el 1-2 estuvo de los cuticula (primeraexuvia), al mudarporprimera 20-26 dias, para n= \9 ejemplares. A partirdel vez; susmiembrosycuerpospresentancerdillas, I-l, seprocedio a determinarelposiblefactorde seevidenciapodomerizacionperonotricobotria progresiondecrecimiento(FPC)relacionadocon en sus patas, las que aparecen no plegados al elincrementopromedioeneltamanodealgunas abdomen; queliceros separados, unas visibles, desuspartesypesoentreuninstaryelproximo. pigmentacion foliar y mancha ocular solo lige- Los valores promedios tornados de las medicio- ramente perceptibles. Esta fase es dentro de la nes directas de cada estructura utilizada y del ooteca. peso somatico, su respectivo estadio y FPC, se El tercer estadio (1-2) post-embrionario co- representan en las tablas 3 y 4, lo mismo que el rresponde a la “ninfa”, en donde los procesos tiempo entre una muda y la siguiente. Notese 0 46 THEJOURNALOFARACHNOLOGY Tabla3.—Relaciondevalorespromediodelasvariablesutilizadasysusrespect!vosestadiospost-embrionarios de Linothele megotheloides, luego de emerger de su ooteca y alcanzar su madurez sexual, n = 22; PS = Peso somatico; LQ = Largoqueliceros; LP = Largopalpal; AC = Anchocaparazon(cm); Tj = Largotarso uno(cm); xFPC = FPC de las medias; I = Instar; DTFPC = Desviacion tipica del FPC; FPC = Factorde progresion de crecimiento; T = Tiempo promedio intermuda en dias. PS Instar (g) FPC AC FPC T, FPC LP FPC LQ FPC Tiempo Muda-2 0.02 0.19 0.14 0.31 0.08 LI 2.23 1.28 1.44 1.99 1.23 23 Muda-3 0.05 0.23 0.20 0.61 0.11 L3 1.38 1.07 1.12 1.16 1.33 29 Muda-4 0.07 0.23 0.23 0.71 0.14 L4 2.27 1.23 1.17 1.30 1.36 35 Muda-5 0.15 0.31 0.27 0.92 0.19 L5 2.48 1.26 1.15 1.23 1.19 42 Muda-6 0.38 0.39 0.31 1.14 0.23 L6 1.76 1.24 1.29 1.25 1.22 47 Muda-7 0.67 0.48 0.39 1.42 0.28 L7 1.86 1.22 1.17 1.17 1.16 49 Muda-8 1.25 0.58 0.46 1.66 0.32 L8 1.79 1.34 1.27 1.23 1.20 72 Muda-9 2.23 0.78 0.59 2.04 0.39 L9 1.28 1.37 1.28 1.15 1.12 91 Muda-1 2.86 1.08 0.76 2.35 0.43 LIO 1.24 1.19 1.37 1.46 1.26 109 Mudaril 3.56 1.28 1.04 3.43 0.54 XFPC 1.81 1.25 1.25 1.33 1.24 DTFPC 0.44 0.10 0.08 0.12 0.17 Tabla 4.—Valoresde lax, su DT y el respective factorde progresion de crecimiento(FPC) paracada unode losinstaresobtenidoencondicionesdelaboratoriohastallegarasumadurezsexual, n=22;PS= Pesosomatico; AC = Ancho caparazon; LP = Largo palpal; T, = Largo tarsal uno; LQ = Largo quelicero. Instar PS AC LP T, LQ X 0.02 ± 0.0 0.2 ± 0.0 0.3 ± 0.0 0.1 ± 0.0 0.1 ± 0.0 L2 FPC 1.0 ± 0.1 1.0 ± 0.1 0.9 ± 0.1 1.0 + 0.2 0.9 ± 0.1 X 0.1 ± 0.0 0.2 0.0 0.6 ± 0.1 0.2 ± 0.0 0.1 ± 0.1 L3 FPC 1.4 ± 0.1 1.1 + 0.1 1.1 ± 0.3 1.1 ± 0.3 1.0 ± 0.5 X 0.1 ± 0.0 0.3 0.0 0.7 ± 0.0 0.2 ± 0.0 0.1 ± 0.0 L4 FPC 1.1 ± 0.0 1.1 ± 0.2 1.0 ± 0.2 1.0 + 0.13 1.1 ± 0.4 X 0.2 ± 0.2 0.3 ± 0.0 0.9 ± 0.0 0.3 0.0 0.2 ± 0.0 1-5 FPC 0.7 ± 0.2 0.9 + 0.2 1.0 ± 0.0 1.0 ± 0.2 0.9 ± 0.1 X 0.4 ± 0.2 0.4 ± 0.1 1.1 ± 0.1 0.3 + 0.0 0.2 ± 0.0 L6 FPC 1.6 ± 0.7 1.2 ± 0.2 1.0 ± 0.2 1.0 + 0.1 1.1 ± 0.2 X 0.7 ± 0.2 0.5 ± 0.0 1.4 ± 0.1 0.4 ± 0.1 0.3 ± 0.0 L7 FPC 0.7 ± 0.0 0.9 ± 0.0 1.0 ± 0.1 1.0 ± 0.1 0.9 ± 0.1 X 1.3 ± 0.1 0.6 ± 0.0 1.7 ± 0.0 0.5 + 0.0 0.3 ± 0.0 L8 FPC 1.1 ± 0.2 1.0 ± 0.0 1.0 ± 0.1 1.0 ± 0.1 1.0 ± 0.1 X 2.2 ± 0.1 0.8 ± 0.0 2.0 ± 0.0 0.6 0.1 0.4 ± 0.0 1-9 FPC 0.7 ± 0.5 0.8 ± 0.3 1.0 ± 0.0 1.0 + 0.0 0.9 ± 0.0 X 2.9 ± 0.2 1.1 ± 0.1 2.3 ± 0.0 0.8 ± 0.1 0.4 ± 0.1 1-10 FPC 0.9 ± 0.1 1.1 ± 0.1 1.1 ± 0.4 1.0 ± 0.1 1.1 ± 0.2 PAZ^REPRODUCCION DELINOTHELEMEGATHELOIDES 47 Tabla5,—Valoresencmdelasvariablesanatomicas para « = 50 y unnivel de confidenciadel 95% (0.05). LC;^. = Limitesde confianza de lax. Maximo Minimo X DT LC^ LC 1.5 0.5 1.1 0.3 1.2 1.0 AC 1.3 0.4 1.0 0.2 o o T, 1.0 0.3 0.7 0.2 1.0 0.9 LQ 0.9 0.3 0.6 0.1 0.6 0.5 LP 3.6 1.0 3.0 0.6 3.0 2.7 = or entre el ancho y el largo de caparazon (r 0.935) y el menora la relacion entre el largo del quelicero y el tarso uno (r = 0.065). Los valores maximos, minimos, su media, d.t. y limites de confianza de las medidas se dan en la tabla 5. Stratton&Lowrie(1984)encuentranqueestas relaciones son mas positivas en hembras que en machos de Schizocosa mccooki (Montgomery); Austin (1984) reporta que el valor de la corre- lacionentretamanodelacaparazonyelnumero de huevos para Clubiona robusta (Koch) fue de r = 0.81 y el numero de mudas requeridas para la madurez sexual de 9-10 a para hembras y 1- 9 para machos. Baerg (1928) encontro que machos de Eury- 8 pelmacalifornica(Ausserer)(tarantula), llegaron Figuras 7, S.—Estadio de la “pre-larva” dentro de a su madurez sexual leugo de 10-11 anos, con lamembranaembrionaria.7,vistalateral;8,vistafron- un numero de mudasmmde 22 y una longitud ce- tal. falotoraxica de 47.3 y que eran poco abun- dantes. Parasitismo.—Se encontraron acaros asocia- queelvalordelFPCsuelenormalmentedecrecer dos extemamente con las ootecas, las que al pa- en concordancia con el incremento en muda al recer no se comportan como verdaderos para- irsealcanzandolamadurezsexual. Estosvalores sitos, al no ver ninguno de ellos romperla o asi obtenidos, se utilizaron con la formula del devorar sus huevos. Cuatro ootecas tomadas en metodoteoricodecorrelaciondecrecimientode el campo, presentaban huevos posiblemente de Franke & Sisson (1984). Hymenoptera o Diptera. Tres aranas se encon- Cuatroaranasque ovipositaronen cautiverio, traron en el campo dentro de la cueva, muertas mudaron entre los 45-57 dias despues eviden- y cubiertas de un hongo filamentoso. Igual cosa ciando que siguen mudando luego de llegara su sucedio con dos en cuativerio. El hongo corres- madurez sexual. A las 50 aranitas tomadas al pondio a un deuteromicete, de acuerdo a su pa- azar en el campo desde joven hasta adultas se tron de crecimiento. lesdeterminelosvalorescorrespondientesaltar- Algunosinvestigadoreshanreportadoquebuen souno(Ti),largopalpo(LP);largoquelicero(LQ); numerode muertesdearanassondebidasavar- ancho caparazon (AC) y largo caparazon (LC), ias fuentes de parasitos o parasitoides, tal es el para establecer su posible correlacion. Encon- caso de Poinar & Thomas (1985), McQueen trandosequeelmayorvalorcorrespondioalval- (1978), Raymond (1984), y Nentwig (1985). 48 THEJOURNALOFARACHNOLOGY Figura9.—Tercerestadiopost-embrionario(ninfa), correspondientealsegundoinstar(U2), luegodeemerger de la ooteca. Conducta pre-copulatoria^—Una hembra que lesionaral macho. El enfrentamiento fue de du- habiaovipositadoenjulio,seleagregounmacho racion variable en cuanto a tiempo desde 2.5 capturado en el campo en septiembre 1988 el hasta los 13 min. El macho en ocasiones trato que carecia de espermatoforos en sus gonopo- de tocar el area ventral de la hembra con sus dios. Al hacer contacto con la hembra, la toco palpos, sinobtenerreaccionesnegativasporpar- sigilosamente con los extremos de sus patas de- te de esta. Las observaciones de esta actividad lanteras, ante lo cual esta se retiraba varios cen- precopulatoria fueron realizadas en tres ocasio- timetros; esta conducta se repitio por tres oca- nes con periodos de dos horas. Hembras recep- siones, pero en la cuarta la hembra reacciono tivasalintroducirleelmachonomostraroncon- persiguiendolo hasta una distancia de unos 12 ducta agonistica, lo que si se evidencio con cm. En el sexto encuentro ambos se enfrentan hembras gravidas (no receptivas). inicialmentetocandoseconlosextremosdeltar- AGRADECIMIENTOS so. Estaactitud al parecerde reconocimiento, se repitio con un acercamiento mayorentre las pa- Deseo dejar expreso mi gran reconocimiento rejas, sin que la hembra tratara de perseguir o alICFES,alCentrodeInvestigacionesdenuestra PAZ==-REPRODUCCION DELINOTHELEMEGATHELOIDES 49 Facultad, y al Comite del Centro de Investiga- Galiano,M.E. 1973a. Eldesarrollopostembrionario ciones por sugran colaboracion tanto en lo eco- larvalenTheraphosidae(Araneae). Physis(Buenos nomico como en lo administrative, sin lo cual Aires), 32:37-46. no se hubiese realizado satisfactoriamente este Galiano,M.E. 1973b. Eldesarrollopostembrionario larvaldeAvicuiariaavicularia(Linnaeus)(Araneae; trabajo, alnotenerinconvenienteenningunade Theraphosidae). Physis(BuenosAires), 32:315-327. las salidas de campo y de compra de material. McQueen, D. J. 1978. Field studies ofgrowth, re- TambienlacolaboraciondelprofesorAbelDiaz productionandmortalityintheburrowingwolfspi- del Centro de Asesoria Estadistica del Departa- ders Geoiycosa domifex (Hancock). Canadian J. mento de Matematicas por su oportuna orien- ZooL, 56:2037-2049. tacionenelprocesodelosdatos. AlsenorVictor Miyashita, K. 1987. Development and egg sac pro- Garrido Paz por su invaluable asistencia en el duction ofAchaearanea tepidariorum (C.L. Koch) trabajo de campo, aun bajo tiempos muy ad- (Araneae; Theridiidae) under long and short pho- versos. toperiods. J. Arachnol, 15:51-58. Moore, C. W. 1977. Thelifecycle, habitatandvari- ation in selected web parametersin the spider, Ne- BIBLIOCRAFIACITADA phila clavipes Koch (Araneidae). American Midi Austin,A. D. 1984. LifehistoryofClubionarobusta Nat., 98:95-106. (L. Koch) and related species (Araneae, Clubioni- Nentwig,W. 1985. Parasiticfungiasamortalityfac- dae) in south Australia. J. Arachno!., 12:87-104. torofspiders. J. Arachnol, 13:272. Baerg, W. J. 1928. The life cycle and mating habits Paz, S. N. 1988. Ecologia y aspectos del comporta- ofthemaletarantula.Quart. Rev.Biol, 3:109-116. miento en Linothele sp. (Araneae; Dipluridae). J. Berry, J. W. 1987. Notes on the life history and be- Arachnol, 16:5-22. haviorofthe communal spider Cyrtophora moluc- Peaslee, J. E. & W. B. Peck. 1983. The biology of censis (Doleschall) (Araneae, Araneidae) in Yap, Octonoba octonarius (Muma) (Araneae; Ulobori- Caroline Islands. J. Arachnol., 15:309-319. dae). J. Arachnol, 11:51-67. Eason, R. R. 1969. Life history and behaviour of Poinar,O.G.Jr.&G.M.Thomas. 1985. Laboratory Pardosa lapidicina Emerton (Araneae: Lycosidae). infection of spiders and harvestmen (Arachnida: J. Kansas Ent. Soc., 42:339-360. AraneaeandOpiliones)withNeoaplectanaandHeP Foelix,R. F. 1982. Biologyofspiders. HarvardUni- erorhabditis Nematodes (Rhabditoidea). J. Arach- versity Press, Cambridge, 306 pp. nol., 13:297-302. Francke, O. F. & W. D. Sisson. 1984. Comparative Raymond,L.M. 1984. TheeggsacofPityohyphantes reviewofthe methods used to determinethe num- costatus (Hentz) (Araneae, Linyphiidae) and its ber ofmolts to maturity in scorpions (Arachnida), phorid parasite. J. Arachnol, 12:371-372. withanalysisofthepost-birthdevelopmentofVae- Stratton, G. E. & D. C. Lowrie. 1984. Courtshipbe- joviscoahuiiaeWilliams(Vaejovidae),J.Arachnol., havior and life cycle ofthe wolfspider Schizocosa 12:1-20. mccooki(Araneae;Lycosidae).J.Arachnol., 12:223- Galiano, M. E. 1972. El desarrollo postembrionario 228. larval deIschnothelesiemensiCambridge,(Araneae; Diplur- Manuscript received 9 October 1990, revised 31 July idae). Physis (Buenos Aires), 31:169-177. 1992,

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