As formigas poneromorfas do Brasil

463 Pages·2015·50.85 MB·Portuguese

by  Jacques H.C. Delabie, Rodrigo M. Feitosa, José Eduardo Serrão, Cléa S. F. Mariano, Jonathan D. Majer

Entre as formigas, as poneromorfas certamente
possuem as espécies que mais chamam a atenção
dos pesquisadores, em razão da sua diversidade
em ambientes nativos das regiões tropicais,
mas também, principalmente, em razão das
características morfológicas e comportamentais
menos derivadas (“mais primitivas”) que elas
possuem em comum, fazendo com que esses
animais estejam entre os organismos sociais mais
estimulantes intelectualmente a estudar.
UESC
Universidade
Estadual de
Santa Cruz
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Organizadores
Jacques H. C. Delabie, Rodrigo M. Feitosa,
José Eduardo Serrão, Cléa S. F. Mariano, Jonathan D. Majer
As formigas
Poneromorfas
do Brasil
UESC
Universidade
Estadual de
Santa Cruz
Ilhéus-Bahia
2015
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Copyright © 2015 by
JACQUES H. C. DELABIE,
RODRIGO M. FEITOSA,
JOSÉ EDUARDO SERRÃO,
CLÉA S. F. MARIANO,
JONATHAN D. MAJER
Universidade Estadual de Santa Cruz
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Jacques H. C. Delabie,
Maria Laura de Oliveira Gomes
Rodrigo M. Feitosa,
Marileide dos Santos de Oliveira
José Eduardo Serrão,
Raimunda Alves Moreira de Assis
Cléa S. F. Mariano,
Roseanne Montargil Rocha
Jonathan D. Majer
Sílvia Maria Santos Carvalho
Tércio S. Melo
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
F725 As formigas poneromorfas do Brasil / Jacques H. C. Delabie...[et. al.]. –
Ilhéus, BA: Editus, 2015.
477 p. : il

Inclui referências.
ISBN: 978-85-7455-398-6

1. Formiga. 2. Formiga – Classifi cação. 3. Formiga – Compor-
tamento. 4. Formiga – Ecologia. 5. Formiga – Morfologia. I. Delabie
Jacques H. C.
CDD 595.796
EDITUS - EDITORA DA UESC
Universidade Estadual de Santa Cruz
Rodovia Jorge Amado, km 16 - 45662-900 - Ilhéus, Bahia, Brasil
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EDITORA FILIADA À
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Prefácio
Karl von Frisch, ganhador do prê- ecossistemas, e usá-las para redesenhar a
mio Nobel, biólogo comportamental e evolução precoce da eusocialidade. Em
descobridor da comunicação pela dança particular, espécies sem nenhuma diferen-
em abelhas, observou que a vida desses ça morfológica entre reprodutores e não
insetos é como um poço mágico; quan- reprodutores, tais como as Dinoponera
to mais você tirar dele, mais ele se enche ou diversas Platythyrea, tornaram-se mo-
de água. Mas o que ele teria dito sobre o delos estimulantes para pesquisar como
mundo das formigas, ou mesmo sobre o indivíduos morfologicamente uniformes
mundo das poneromorfas? Um único gê- puderam alcançar uma divisão de traba-
nero de abelhas com apenas nove espécies lho reprodutivo estável e como confl itos
é tão excitante e há tantas coisas para des- familiares entre indivíduos totipotentes
cobrir que dá para preencher a vida cien- são resolvidos. Outros táxons foram utili-
tífi ca de centenas de geneticistas, etólogos zados para elucidar a ação de poderosos e,
e ecologistas, para não mencionar os mi- às vezes alergênicos, venenos, a fl exibilida-
lhares de apicultores e funcionários dos de dos sistemas de comunicação química e
centros de pesquisa sobre abelhas. O que, acústica, ou a evolução do cariótipo.
então, podemos esperar dos aproxima- A presente compilação cobre grande
damente 70 gêneros de Amblyoponinae, parte do que é preciso saber sobre as for-
Ectatomminae, Heteroponerinae, Parapo- migas poneromorfas neotropicais. Seus
nerinae, Ponerinae e Proceratiinae, repre- 30 capítulos bem escolhidos dão uma vi-
sentados por cerca de 1.800 espécies? são geral apropriada sobre a sua história
Mesmo uma rápida olhada nas fo- taxonômica, ecologia e comportamento, e
tografi as de microscopia eletrônica de serão de grande ajuda para todos que es-
varredura do catálogo de Bolton ilus- tudam as formigas nas Américas do Sul
trando os gêneros de formigas do mun- e Central. Ela vai certamente interessar
do deveria despertar o interesse de qual- entomólogos novatos e amadores interes-
quer um que gosta da natureza. O que sados pela Mirmecologia e, desta forma,
Th aumatomyrmex está fazendo no mundo garante que, assim como a abelha mágica
com os suas forquilhas faciais? Por que de von Frisch o fez perfeitamente, a pes-
Discothyrea mantém constantemente seu quisa vai continuar a produzir resultados
abdômen enrolado? E como é a sensação excitantes e deslumbrantes sobre o mundo
de ser picado pelas tocandeiras gigantes do fascinante das formigas.
gênero Paraponera?
Além destas refl exões espontâneas
de amador, os mirmecólogos do mundo
Jürgen Heinze
inteiro têm considerado as poneromorfas
LS Zoologie / Evolutionsbiologie
por muito tempo modelos ideais para es-
Universität Regensburg
tudar diversos aspectos da vida social das
D-93040 Regensburg
formigas, para desvendar sua função nos http://www.uni-regensburg.de/evolution
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Preface
Karl von Frisch, Nobel-prize winning redraw the early evolution of eusociality. In
behavioral biologist and discoverer of particular, species without morphological
the dance communication in honeybees, diff erences between reproductives and
remarked that the life of bees is like a non-reproductives, such as Dinoponera
magic well; the more you draw from it, the or several Platythyrea, have become
more it fi lls with water. But what would he attractive systems for investigating how
have said about the world of ants, or even morphologically uniform individuals
about the world of poneromorph ants? Just achieve a stable division of reproductive
one genus of honeybees with some nine labor and how kin confl ict among totipotent
species provides so much excitement and individuals is resolved. Other taxa have
so many things to discover as to fi ll the served to elucidate the action of potent and
scientifi c lives of hundreds of geneticists, sometimes allergenic venoms, the fl exibility
ethologists, and ecologists, not to of chemical and acoustic communicatory
mention the thousands of beekeepers and systems, or karyotype evolution.
employees of bee institutes. What then, Th e present compilation covers much
can we expect from the approximately 70 of what there is to know about Neotropical
genera of Amblyoponinae, Ectatomminae, poneromorphs. Its 30 well-chosen chapters
Heteroponerinae, Paraponerinae, give an overview about their taxonomic
Ponerinae and Proceratiinae, representing history, ecology, and behaviour and will be
a total of close to 1800 species? an enormous help for everybody studying
Even a brief browsing through the ants in Central and South America. It will
scanning electron photographs of ants in certainly attract novice entomologists
Bolton’s catalogue of the ant genera of the and perhaps also interested amateurs to
world would certainly arouse the interest of myrmecology and in this way guarantees
everyone fond of nature. What in the world that, like von Frisch’s magic honeybee well,
is Th aumatomyrmex doing with its facial research will continue to yield exciting
manure forks? Why is Discothyrea steadily and stunning results about the fascinating
curling its abdomen? And how might it feel world of ants.
to be stung by giant Paraponera bullet ants?
Apart from these spontaneous
amateur musings, myrmecologists around
Jürgen Heinze
the world have long regarded poneromorph
LS Zoologie / Evolutionsbiologie
ants as ideal models to study various aspects
Universität Regensburg
of the social life of ants, to uncover their
D-93040 Regensburg
role in ecosystems, and to use them to http://www.uni-regensburg.de/evolution
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Sumário
1 As formigas Poneromorfas do Brasil - Introdução
Jacques H. C. Delabie, Rodrigo M. Feitosa, José Eduardo Serrão, Cléa S. F. Mariano, Jonathan D. Majer .....................9
2 A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical
Flavia Esteves, Brian Fisher ..............................................................................................................................13
3 Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Ectatomminae
Gabriela P. Camacho, Rodrigo M. Feitosa ..........................................................................................................23
4 Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Heteroponerinae
Rodrigo M. Feitosa ..........................................................................................................................................33
5 Estado da arte sobre a Filogenia, Taxonomia e Biologia de Paraponerinae
Itanna O. Fernandes, Jorge L. P. de Souza, Fabricio B. Baccaro .............................................................................43
6 Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Ponerinae do Brasil
John E. Lattke .................................................................................................................................................55
7 Estado da arte sobre a taxonomia e fi logenia de Proceratiinae
Rodrigo M. Feitosa ..........................................................................................................................................75
8 Filogenia e sistemática das formigas poneromorfas
Fernando Fernández, John E. Lattke .................................................................................................................85
9 Lista das Formigas Poneromorfas do Brasil
Rodrigo M. Feitosa ..........................................................................................................................................95
10 Citogenética e evolução do cariótipo em formigas poneromorfas
Cléa S.F. Mariano, Igor S. Santos, Janisete Gomes da Silva, Marco Antonio Costa, Silvia das G. Pompolo ...............103
11 Diversidade genética e fenotípica no gênero Ectatomma
Chantal Poteaux, Fabian C. Prada-Achiardi, Fernando Fernández, Jean-Paul Lachaud ........................................127
12 Dieta das Poneromorfas Neotropicais
Carlos Roberto F. Brandão, Lívia P. do Prado, Mônica A. Ulysséa, Rodolfo S. Probst, Victor Alarcon .....................145
13 Grupos trófi cos e guildas em formigas poneromorfas
Rogério R. Silva, Rogério Silvestre, Carlos R.F. Brandão, Maria S.C. Morini, Jacques H.C. Delabie .........................163
14 Notas sobre interações competitivas envolvendo formigas poneromorfas
Rogerio Silvestre, Paulo Robson de Souza, Gabriel Santos Silva, Bhrenno Maykon Trad,
Vinícius M. Lopez .........................................................................................................................................181
15 Comunicação e comportamento de formigas poneromorfas
Nicolas Châline, Ronara S. Ferreira, Boris Yagound, Janiele P. Silva, Stéphane Chameron .....................................203
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16 Poneromorfas sem rainhas – Dinoponera: aspectos ecológico-comportamentais
Arrilton Araujo, Jeniff er da C. Medeiros, Dina L. O. de Azevedo, Ingrid A. de Medeiros,
Waldemar A. da Silva Neto, Deisylane Garcia ..................................................................................................237
17 Morfologia interna de poneromorfas
José Eduardo Serrão, Luiza Carla B. Martins, Pollyanna P. dos Santos, Wagner G. Gonçalves ................................247
18 Complexidade e atividade biológica das peçonhas de formigas, em particular
de poneromorfas
Renato Fontana, Carlos Primino Pirovani, Helena Costa, Aline Silva, Ludimilla Carvalho e Cerqueira Silva,
Wallace F. B. Pessoa, Juliana R. da Silva, Jacques H. C. Delabie ...........................................................................271
19 Biologia da nidifi cação e arquitetura de ninhos de formigas poneromorfas do Brasil
William F. Antonialli-Junior, Edilberto Giannotti, Márlon C. Pereira, Adolfo da Silva-Melo .................................285
20 Fatores que determinam a ocorrência de formigas, em particular poneromorfas,
no dossel de fl orestas tropicais
Wesley D. DaRocha, Jacques H. C. Delabie, Frederico S. Neves, Sérvio P. Ribeiro .................................................295
21 Ecologia de poneromorfas em ambientes urbanos
Tercio da S. Melo, Jacques H. C. Delabie ..........................................................................................................313
22 Estudos biogeográfi cos sobre o gênero Th aumatomyrmex Mayr, 1887 (Ponerinae, Ponerini)
Benoit Jahyny, Hilda S. Rodrigues Alves, Dominique Fresneau, Jacques H. C. Delabie..........................................327
23 Dispersão de sementes por poneromorfas
Alexander V. Christianini ...............................................................................................................................345
24 Interações entre Poneromorfas e fontes de açúcar na vegetação
Th amy Evellini Dias Marques, Gabriela Castaño Meneses, Cléa dos Santos Ferreira Mariano,
Jacques H. C. Delabie .....................................................................................................................................361
25 Interações formigas/ácaros, com ênfase em ácaros foréticos associados a poneromorfas
Juliana M. dos S. Lopes, Anibal R. Oliveira, Jacques H. C. Delabie ......................................................................375
26 Colêmbolos e outros inquilinos de formigueiros de poneromorfas
Gabriela Castaño-Meneses, José G. Palacios-Vargas, Ana Flávia R. do Carmo .....................................................389
27 Parasitoides e outros inimigos naturais das formigas Poneromorfas
Th alles P. L. Pereira, Juliana M. da Silva-Freitas, Freddy R. Bravo .......................................................................403
28 Poneromorfas como indicadoras de impacto pela mineração e de reabilitação após
mineração
Ananza M. Rabello, Antônio C. M. de Queiroz, Carla R. Ribas ...........................................................................425
29 Formigas poneromorfas como engenheiras de ecossistemas: impactos sobre a biologia,
estrutura e fertilidade dos solos
Fábio S. Almeida, Jarbas M. Queiroz ...............................................................................................................437
30 Conservação de Poneromorfas no Brasil
Sofi a Campiolo, Natalia A. do Rosário, Gil M. R. Strenzel, Rodrigo Feitosa, Jacques H. C. Delabie .........................447
Autores .....................................................................................................................................................463
Índice Remissivo ....................................................................................................................................469
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1
As formigas Poneromorfas
do Brasil - Introdução
Jacques H. C. Delabie, Rodrigo M. Feitosa,
José Eduardo Serrão, Cléa S. F. Mariano, Jonathan D. Majer
Resumo
Com 55 gêneros e 1.611 espécies atualmente muitas vezes chamadas “basais” ou “primitivas”. A
descritas, o grupo de formigas “Poneromorfas” presente obra apresenta um conjunto de estudos
corresponde globalmente às diferentes subfamílias originais ou revisões bibliográfi cas que focalizam
que, juntas, representavam as tribos da subfamília diversas áreas do conhecimento versado às
Ponerinae antes da classifi cação supra-genérica dos ciências biológicas, tais como taxonomia, genética,
Formicidae por Bolton, publicada em 2003. Esse citogenética, morfologia, farmacologia, ciências do
agrupamento artifi cial agrega o grande conjunto de comportamento, agronomia, ecologia, biogeografi a
táxons formado pelas subfamílias Amblyoponinae, e biomonitoramento. Esses estudos foram realizados
Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, no decorrer do projeto “Rede Multidisciplinar de
Ponerinae (no seu sentido atual) e Proceratiinae. Estudos sobre Formigas Poneromorfas do Brasil”,
Essas formigas possuem em comum uma grande que recebeu apoio das agências de fi nanciamento
diversidade em ambientes nativos, além de à pesquisa Fundação de Amparo à Pesquisa do
possuírem numerosas características morfológicas Estado da Bahia (FAPESB) e Conselho Nacional de
e comportamentais que fazem com que elas sejam Desenvolvimento Científi co e Tecnológico (CNPq).
DELABIE, Jacques H. C.; FEITOSA, Rodrigo; SERRÃO, José Eduardo; MARIANO, Cléa; MAJER,
Jonathan. As formigas Poneromorfas do Brasil - Introdução. In: DELABIE, Jacques H. C. et al.
As formigas poneromorfas do Brasil. Ilhéus: Editus, 2015. p. 9-12.
AAss ffoorrmmiiggaass PPoonneerroommoorrffaass ddoo BBrraassiill -- IInnttrroodduuççããoo || 99
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Abstract
Th e poneromorph ants of Brazil: and behavioural characteristics that lead to them being
Introduction - With 55 genera and 1,611 species considered “basal” or “primitive”. Th is book presents a
currently described, the ants collectively referred to set of original studies and literature reviews that focus
as “Poneromorphs” globally correspond to those on diff erent areas of knowledge, such as taxonomy,
subfamilies that formerly represented tribes of the genetics, cytogenetics, morphology, pharmacology,
subfamily Ponerinae, prior to the supra-generic behavioural sciences, agronomy, ecology, biogeography
classifi cation of Formicidae by Bolton, published in and biomonitoring. Th ese studies were carried out as
2003. Th is artifi cial grouping aggregates a large set of part of the project entitled “Multidisciplinary Study
taxa that are now contained within the subfamilies Network on Poneromorph Ants of Brazil”, which
Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, received support from the research funding agencies
Paraponerinae, Ponerinae (in its modern sense) and Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia
Proceratiinae. Th ese ants share a great diversity in (FAPESB) and Conselho Nacional de Desenvolvimento
native environments and possess many morphological Científi co e Tecnológico (CNPq).
Durante os quarenta últimos anos, inúme- (BOLTON, 2014), o grupo “poneromorfo” corres-
ras pesquisas sobre a biologia das formigas (Hy- ponde globalmente às diferentes tribos que, juntas,
menoptera: Formicidae) permitiram enormes estabeleciam a subfamília Ponerinae na sua antiga
progressos na compreensão do extraordinário su- defi nição [sensu lato, Bolton (1990a,c)]. Morfolo-
cesso ecológico e evolutivo desses insetos sociais gicamente, todas as suas espécies se caracterizam
(WARD, 2014). Uma das consequências lógicas foi principalmente pela fusão tergo-esternal do quar-
uma verdadeira revolução na taxonomia e fi loge- to segmento abdominal (BOLTON, 1990a, 2003;
nia desta família. Graças à contribuição crescente WARD, 1994). Estas formigas se distribuem em to-
de novas tecnologias para aquisição de fontes ori- das as regiões zoogeográfi cas do mundo e ocupam
ginais de dados biológicos (p.e. citogenética, bio- uma grande diversidade de nichos ecológicos, sendo
logia molecular e microscopia eletrônica), assim tanto pequenas e crípticas como grandes e notáveis
como através do uso generalizado do método cla- (OUELETTE et al., 2006). Evolutivamente, apesar
dístico nos estudos de sistemática, quase todas as das subfamílias poneromorfas formarem um agru-
subfamílias de formigas sofreram revisões recen- pamento muito heterogêneo de táxons, tanto mor-
tes e, por consequência, novas classifi cações foram fologicamente como do ponto de vista comporta-
propostas. Nesse contexto, Bolton (2003) publicou mental e social (WHEELER, 1910; HÖLLDOBLER;
uma nova classifi cação supra-genérica dos Formi- WILSON, 1990; WILSON; HÖLLDOBLER, 2005;
cidae. As subfamílias de formigas foram agrupadas OUELETTE et al., 2006), estas são, sobretudo, con-
em grupos sistemáticos informais, cujo prefi xo é sideradas como globalmente “primitivas” dentro
o da mais antiga subfamília descrita em cada gru- das formigas. Por isso, vários estudos fi logenéticos
po (p. e., formicomorfos, myrmicomorfos, pone- utilizando dados morfológicos (GRIMALDI et al.,
romorfos, entre outros.). O que designamos “po- 1997; HASHIMOTO, 1996a, 1996b; KELLER, 2000,
neromorfas” a seguir constitui um desses grupos, 2011; WARD, 1994) e/ou moleculares (SAUX et al.,
objeto focal da obra aqui apresentada. 2004; SULLENDER; JOHNSON, 1998; WARD;
O grupo “poneromorfo” foi criado a fi m de BRADY, 2003; WARD; DOWNIE, 2005; BRADY
designar o grande conjunto de táxons formado pe- et al., 2006; OUELETTE et al., 2006; SCHMIDT;
las subfamílias Amblyoponinae, Ectatomminae, SHATTUCK, 2014) apontam que as poneromorfas
Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae [sensu são de fato um agrupamento artifi cial.
stricto, Bolton (2003)], e Proceratiinae. Taxonomi- Apesar da parafi lia, as poneromorfas com-
camente, com 55 gêneros e 1.611 espécies descritas partilham os seguintes caracteres morfológicos
10 | Jacques H. C. Delabie, Rodrigo M. Feitosa, José Eduardo Serrão, Cléa S. F. Mariano, Jonathan D. Majer
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por convergência: (1) orifício da glândula meta- As formigas “poneromorfas” geralmente vi-
pleural nunca coberto por uma franja dorsal da vem em pequenas populações, com pouca variação
cutícula; (2) lobos propodeais presentes; (3) cintu- morfológica entre operárias, praticamente com au-
ra formada por um segmento (pecíolo), separado sência de polimorfi smo, castas de fêmeas (=rainha
posteriormente do segmento abdominal III por e operária) pouco diferenciadas e capacidade de
uma constrição; (4) esternito do hélcio retraído recrutamento limitada, características consideradas
e coberto pelo tergito; (5) segmento abdominal basais na história evolutiva do grupo. Outro ponto
IV com pré-escleritos e usualmente uma cons- de interesse é que as espécies pertencentes ao grupo
trição em forma de anel presente; (6) espiráculos são formigas consideradas predadoras por excelên-
nos segmentos abdominais V a VII cobertos pe- cia (JIMÉNEZ et al., 2008), fato que tem numerosas
las margens posteriores dos tergitos anteriores; implicações práticas; por exemplo, o conhecimento
(7) aparelho de ferrão presente e frequentemente sobre o seu potencial como predadoras de insetos e
bem desenvolvido. Além desses caracteres morfo- outros organismos nocivos às lavouras, pode levar
lógicos, há outros de natureza comportamental ou a importantes avanços em estudos sobre a redução
ecológica que, também por convergência, sugerem de prejuízos agrícolas provocados por pragas em di-
certa unidade funcional entre estas formigas, justi- versos cultivos. Além disso, as formigas pertencen-
fi cando o esforço particular em estudá-las. tes a esse grupo, em geral, são bem mais frequentes
Atualmente, Formicidae é composta por 16 em áreas conservadas do que em áreas antropiza-
subfamílias, englobando cerca de 13.000 espécies das. Desse modo, estudos relacionados a esse grupo
descritas, distribuídas em aproximadamente 330 gê- podem ajudar no monitoramento da qualidade am-
neros (BOLTON, 2014). Entre os invertebrados, as biental em áreas avaliadas e fornecer argumentos
formigas formam, em geral, um dos grupos melhor para embasar medidas legais visando à implantação
estudados pelos entomologistas. Entre as formigas, de unidades de conservação, por exemplo.
as poneromorfas certamente possuem as espécies
que mais chamam a atenção dos pesquisadores, em
Referências
razão da sua diversidade em ambientes nativos das
regiões tropicais, mas também, principalmente, em
BOLTON, B. Abdominal characters and status of
razão das características morfológicas e comporta-
the Cerapachyinae ants (Hymenoptera, Formicidae).
mentais menos derivadas (“mais primitivas”) que
Journal of Natural History, v. 24, 53–68, 1990a.
elas possuem em comum, fazendo com que esses
animais estejam entre os organismos sociais mais
BOLTON, B. Army ants reassessed: the phylogeny and
estimulantes intelectualmente a estudar. Foi obser-
classifi cation of the doryline section (Hymenoptera,
vado que, no Brasil, há uma abundante literatura Formicidae). Journal of Natural History, v. 24, 1339–
científi ca regularmente produzida sobre essas for- 1364, 1990b.
migas, fruto das numerosas pesquisas realizadas.
No entanto, a maioria dessas é feita individualmen- BOLTON, B. Synopsis and classifi cation of Formicidae.
Florida. Memoirs of the American Entomological
te ou independentemente por pesquisadores ou
Institute, Gainesville. 2003. 370 p.
grupos isolados cientifi camente ou mesmo geogra-
fi camente. Nossa intenção foi organizar os esforços
BOLTON, B. An online catalog of the ants of the
desses grupos com interesses convergentes numa
world. Available from <http://antcat.org>. (accessed
rede onde foram compartilhados o conhecimento e
[17.x1.2014]).
a experiência dos colaboradores, agregando interes-
ses de entomólogos, agrônomos, etólogos, ecólogos, BRADY, S. G.; SCHULTZ, T. R.; FISHER, B. L.; Ward,
microbiologistas, biólogos forenses, geneticistas, P. S. Evaluating alternative hypotheses for the early
biólogos moleculares, citogeneticistas entre outros; evolution and diversifi cation of ants. Proceedings
a maioria com experiência já comprovada sobre as- of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 13(48): 18172-18177, 2006.
pectos da biologia das formigas poneromorfas. Em
consequência, as pesquisas desenvolvidas interes-
GRIMALDI, D.; AGOSTI, D.; CARPENTER, J. M.
sam as mais diversas áreas das ciências biológicas,
New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera:
tais como genética, microbiologia, medicina, agro-
Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and
nomia, ecologia, biogeografi a, ciências do compor- their phylogenetic relationships. American Museum
tamento e farmacologia. Novitates, 3208: 1-43, 1997.
As formigas Poneromorfas do Brasil - Introdução | 11
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