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APROXIMACIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES ALGALES DE LA ZONA PDF

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COLLECTANEA BOTANICA Vol. 15: 69-100 Barcelona 1984 APROXIMACIÓN AL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES ALGALES DE LA ZONA INFRALITORAL SUPERIOR EN LA COSTA CATALANA Enríe Ballesteros Marta Pérez Vallmitjana y Mikel Zabala Departamento de Ecología Facultad de Biología Universidad de Barcelona Diagonal 645 08028 Barcelona RESUMEN Se presentan una serie de inventarios de la zona infrali- toral superior realizados a lo largo de toda la costa catalana precisando las localidades de recolección y sus característi cas. Los inventarios se agrupan en una serie de tablas las cuales se comentan en función de su composición florística. Finalmente, se hace una división de la costa catalana atendien do a las distintas comunidades encontradas y se valora su dis tribución en relación a las características de la costa y a los posibles focos de contaminación. Se presta especial aten ción a las comunidades portuarias. RÉSUMÉ L'on présente des relevés des communautés de la zone infra littorale supérieure sur substrat rocheux tout au long de la côte catalane, en précisant les lieux de récolte. Les relevés sont groupés en tables commentés. Finalement, on divise la côte catalane d'après les diverses communautés relevées et on évalue leur distribution par rapport aux caractéristiques de la côte et aux éventuels foyers polluants. On porte una atten tion spéciale aux communautés portuaires. INTRODUCCIÓN La vegetación bentónica del Mediterráneo ha sido objeto, últimamente, de numerosos estudios. Los trabajos de FELDMANN (1937) suponen una gran aportación al conocimiento de la zona- ción litoral y las comunidades fitobentónicas del Mediterráneo Noroccidental . Posteriormente, otros trabajos (MOLINIER 1960; BOUDOURESQUE, 1971a; GIACCONE 1973; BALLESTEROS 1982; ROS & al. 1984) han incidido en el estudio detallado de zonas concre tas, utilizando métodos de recolección total (BOUDOURESQUE 1971b) para la realización de los inventarios. Curiosamente y, sin duda, influidos por las tendencias proteccionistas, los trabajos relacionados con la contaminación y su efecto sobre las comunidades bentónicas han experimentado, en estos últimos años, una difusión extraordinaria. Desde los estudios de BELLAN SANTINI (1966, 1968) y BELLAN & BELLAN SAN- TINI (1972) que ponían de manifiesto la regresión de las comu nidades de Cystoseira en los lugares polucionados de las costas francesas, son muchos los trabajos realizados sobre las fitoce- nosis instaladas en medios inestables (emisarios, puertos, ...) (BELSHER 1974 y 1979; RIZZI & GIACCONE 1974; NEDELEC 1979; BOUDOURESQUE & al. 1980; PÉREZ 1983). Los resultados obtenidos apuntan hacia la caracterización de una serie de comunidades propias de estos lugares que deben ser consideradas como fases de regresión de las comunidades de Cystoseira típicas de aguas no contaminadas. En el presente trabajo se ofrecen una serie de inventarios efectuados a lo largo de toda la costa catalana, en un primer intento de evaluar la composición específica de las distintas comunidades y su grado de madurez. La inexistencia de datos al respecto no nos permite comparar la situación actual con las pasadas; sin embargo, es posible comparar unas localidades con otras y establecer una tipificación que nos de información sobre el aspecto y la calidad de las comunidades fitobentónicas en la actualidad. METODOLOGÍA El material que ha servido de base para la realización de este trabajo proviene de un estudio previo a la confección del Pía de Ports Esportius, subvencionado por "la Direcció General de Ports i Costes i de Política Territorial de la Gene- ralitat de Catalunya. En tal estudio debía utilizarse una forma sencilla, rápida y eficaz para evaluar el estado de degrada ción-conservación de la costa catalana puesto que la confección de un mapa de protección de costa así lo exigía. Razones diver sas (facilidades en el muestreo, existencia de abundante biblio grafía al respecto, metodología ampliamente experimentada ...) nos decidieron por el estudio de las comunidades de macrófitos situadas en la zona infralitoral superior. El escaso tiempo de que disponíamos para realizar este trabajo y el limitado presupuesto condicionaron el enfoque del estudio y la metodolo gía de muestreo, que comentamos a continuación. El muestreo se realizó por el método clásico de pelado total de una superficie elegida al azar BOUDOURESQUE 1971b) y cuyo tamaño variabs entre 100 y 40Ccm2 . Podemos considerar que superficies de 150 a 400cm2 son suficientes para el estudio de comunidades de algas fotófilas (CINELLI & al. 1977; COPPE- JANS 1980) mientras que áreas de tamaño inferior a 250cm2 son superiores al área mínima de muestreo para comunidades portua rias y pioneras en el Mediterráneo (NEDELEC 1979; BOUDOURESQUE & al. 1980; PÉREZ 1983). La separación de las muestras, la confección de los inven tarios y las estimas de recubrimiento se realizaron in situ tras depositar en una cubeta el material recogido. Los inventa rios comprendían las especies identificables a simple vista aunque se guardaban muestras de todas las especies desconocidas o de identificación dudosa para su posterior clasificación en el laboratorio. Así, los listados definitivos incluyen los táxones determinados, rechazándose todos los ejemplares no reconocibles a nivel específico. Estas puntualizaciones metodo lógicas explican la pobreza cualitativa de los inventarios; sin embargo es necesario reconocer que este procedimiento reco ge todas las especies cuantitativamente importantes, las cuales constituyen un elevado porcentaje de la biomasa algal y son las responsables del patrón estructural de la comunidad. Para estimar el recubrimiento se extendían las frondes de cada especie sobre la cubeta de la forma lo más uniforme posible y la superficie ocupada se medía por medio de una pe queña regla. Las especies con un recubrimiento inferior a lcm^ y todas las algas epífitas descubiertas al estudiar las mues tras en el laboratorio se consignan con el símbolo +. Los inventarios se presentan en tablas realizadas por métodos fitosociológicos, agrupando en cada una de ellas los inventarios más afines. Sin duda, este proceder tiene sus ries gos ya que en algunas ocasiones un inventario determinado es difícilmente atribuible a una u otra tabla. Merece destacarse que cada tabla no representa en todos los casos una asociación en el sentido sigmatista (BRAUN-BLANQUET 1979) sino una serie de inventarios afines floristica y ecológicamente. La principal razón de presentarlas de este modo es facilitar su lectura; con el mismo propósito se han ordenado las especies en grupos ecológicos (BOUDOURESQUE 1970; BOUDOURESQUE & CINELLI 1976) confeccionados por los autores. Se han distinguido: F: algas fotófilas. FC: algas fotófilas de modo calmado. FB: algas fotófilas de modo batido. E: algas esciáfilas. EC: algas esciáfilas de modo calmado. EB: algas esciáfilas de modo batido. M: algas mediolitorales. T: algas oportunistas o' con afinidades tionitrófilas. X: algas con una gran amplitud ecológica. La presentación de tales inventarios tiene una doble fina lidad. Es útil para dar una idea de la composición floristica -cualitativa y cuantitativa- de las distintas localidades mues- treadas y de la constitución global de los distintos horizontes de sustitución de las comunidades de Cystoseira. Además, sirve para complementar la distribución de las especies de algas bentónicas de nuestras costas en base a los cuadrados UTM, labor emprendida por BALLESTEROS & ROMERO (1982). Para cada inventario se especifica su número, la localidad (nombre y UTM), la superficie muestreada y la inclinación y orientación de la misma. En los inventarios exteriores se indi ca además la naturaleza del sustrato y la profundidad a 5 me tros de distancia del lugar de muestreo; ambos datos son de gran importancia para interpretar la existencia de comunidades poco maduras en lugares de aguas limpias, puesto que el sustra to arenoso y la poca profundidad favorecen la abrasión de la zona litoral. En los inventarios de puertos se indica, en cam- bio, la posición de la muestra dentro del puerto (exterior, medio e interior), la superficie total del puerto y el cociente superficie total/anchura de la boca del puerto. Este último dato nos da una orientación sobre la tasa de intercambio de agua entre el puerto y el exterior, de gran interés para poder interpretar las comunidades existentes en su interior. La tota­ lidad de las muestras fueron recogidas en julio y agosto de 1982. RESULTADOS Flora La lista de especies determinadas es numerosa y sus nom­ bres y localidades en las que han sido halladas se indican en los inventarios. La nomenclatura adoptada sigue los crite­ rios de BALLESTEROS & ROMERO (1982). En los cianófitos se ha utilizado la nomenclatura clásica. Merecen ser destacadas Ano- trichium furcellatum (J. Agardh) Baldock (= Griffithsia furcel- lata T~. Agardh) e" Hypnea cervicornis J. Agardh las cuales constituyen nuevas citas para la costa catalana. Comunidades Los inventarios efectuados se agrupan en 9 tablas que comentamos a continuación. Comunidad de Cystoseira mediterránea (Tabla 1) Corresponde al Cystoseiretum mediterraneae(FELDMANN 1937), asociación infralitoral propia de lugares batidos y bien ilumi­ nados. Esta comunidad, junto al Cystoseiretum strictae (MOLI- NIER 1960), constituye la comunidad infralitoral de modo batido más estructurada y compleja, siendo representativa de aguas no contaminadas (BELLAN SANTINI 1966; GÓMEZ & RIBERA 1982). La especie dominante es Cystoseira mediterránea sobre la que se instalan numerosas algas epífitas (Ceramium rubrum, Jania rubens, Polysphonia mottei, entre otrasT^ Bajo el estrato de Cystoseira suele aparecer un subestrato dominado por Corallina elongata"] Lithophyllum incrustans y, en las ocasiones en que Cystoseira posee un recubrimiento elevado, diversas algas esciá filas. Abundan también las especies mediolitorales las cuales se desarrollan sin dificultad debido al elevado hidrodinamismo al que se encuentra sometida la comunidad. Fijándonos en los inventarios observamos una zona de la costa donde la comunidad posee un desarrollo óptimo (elevado recubrimiento de Cystoseira y absoluta falta de especies oportunistas y tionitrófilas): el sector entre Cap de Sant Telm (Sant Feliu de Guixols) y cala Banys (Lloret). Los inventarios realizados en el sector norte de la Costa Brava no son comparables a los anteriores ya que presentan una abundancia de Corallina y Lithophyllum incrustans remarcable. Por otra parte, el Cystoseiretum mediter­ raneae de la costa sur de Tarragona es menos denso y con abun­ dancia de Ulva rigida. Es posible que ambas situaciones sean consecuencia de una cierta inestabilidad dentro de la población de Cystoseira, bien sea por factores inherentes a las localida­ des muestreadas, bien por la existencia de una regresión (o recuperación) de la comunidad. Comunidad de algas fotófilas de modo calmado (Tabla 2) En esta tabla agrupamos diversas comunidades que se pueden incluir en la biocenosis de algas fotófilas (PERES & PICARD 1964) o pertenecientes a las numerosas variantes del Cystosei- retum crinitae (MOLINIER 1960). Los dos primeros inventarios (22 y 202) corresponden a la comunidad de Cystoseira caespitosa (BALLESTEROS, en prensa). Los cinco siguientes [41 al 865) están dominados por Cystoseira compressa y los restantes repre­ sentan las típicas comunidades fotófi las desprovistas de un estrato elevado de Cystoseira cuya sistematización y tipifica­ ción es todavía poco conocida. Estas comunidades sustituyen a las de Cystoseira mediterránea en los lugares con escaso hidrodinamismo y también son propias de aguas limpias. El desa­ rrollo de especies oportunistas es, sin embargo, un fenómeno frecuente en tales comunidades, principalmente en verano (BA­ LLESTEROS & al., 1984) puesto que la descomposición de los talos senescentes de Cystoseira en lugares con bajo recam­ bio hídrico favorece el crecimiento de diversas especies de Ulva y Enteromorpha. Debido a la gran variedad de este tipo de comunidades y a los pocos inventarios de los que disponemos resulta imposible discernir aquellas localidades que presentan comunidades con un desarrollo óptimo de las que están en regre­ sión . Comunidad de Corallina elongata (Tabla 3) La existencia generalizada en las costas mediterráneas de un horizonte de Corallina elongata por debajo de las comuni­ dades de Cystoseira de modo batido (BOUDOURESQUE 1971a; BALLES­ TEROS 19821 probablemente pueda ser interpretado como un ecoto- no con un potente efecto de Riou (BOUDOURESQUE & CINELLI 1976) asociado. Determinadas especies con una amplia distribución presentan en esta zona su máximo desarrollo (Corallina elonga- ta, Litophyllum incrustans, Falkenbergia rufolanosa-stadio, diversos Ceramium) junto a especies fotófilas ubiquistas (Her- posiphonia tenella, Laurencia obtusa). La regresión de las comunidades de Cystoseira de aguas someras ocurre de tal forma que la desaparición de Tas Cystoseira'coincide con un incremen­ to de Corallina y Lithophyllum. El efecto global resultante es el de un ascenso del ecotono de Corallina elongata hacia la superficie llegándose a' implantar por encima de la franja medio litoral. Esta üniformización desfigura la zonación y la hace difícilmente interpretable. Desgraciadamente, esta comunidad de Corallina elongata está, a tenor de nuestros inventarios, muy extendida en nuestras costas. Sin embargo, un gran número de muestras se localizan en la parte exterior de las escolleras portuarias donde rara vez llega a implantarse una comunidad de Cystoseira mediterránea. En numerosas ocasiones los bloques sobre los que se instala esta comunidad son el único sustrato duro del nivel litoral de la zona y por lo tanto es lógico que la sucesión no avance hacia comunidades estructuralmente más complejas. La naturaleza del sustrato, el fondo arenoso colindante, la escasa profundidad cerca de la costa y la ausen­ cia de comunidades de Cystoseira en lugares próximos impiden, independientemente de los posibles factores contaminantes, la implantación de las Cystoseira. La comunidad de Corallina es muy homogénea, no observándose ninguna variación geográfica. Los cinco últimos inventarios (432 al 811) corresponden a una fácies de Gelidium pusilum, especie que puede sustituir a Coral- lina en situaciones de baja luminosidad. Comunidad portuaria de Corallina elongata (Tabla 3 bis) En el interior de las escolleras de algunos puertos se desarrollan poblaciones densas de Corallina elongata compara bles a las comentadas anteriormente. El grupo ecológico dominan te continua siendo el de las especies de amplia distribución aunque las algas oportunistas son ahora cualitativa y cuantita tivamente más importantes. Comunidad de algas pioneras (Tabla 4) Bajo este nombre agrupamos todos aquellos inventarios en los que la especie o especies dominantes son oportunistas. Las comunidades que forman son estructuralmente muy sencillas y poco estables. La especie dominante varía a lo largo del año y por ello las distintas facies se suceden ininterrumpida mente. En nuestros inventarios las especies dominantes suelen ser Ulva rigida, Enteromorpha compressa y Codium fragüe ssp. tomentosoides pero, probablemente, en otras épocas del año diversas Cladophora, Scytosiphon lomentaria y Petalonia fascia sean las especies con mayor biomasa. La presencia de este tipo de comunidades denota la existencia de uno o más factores que someten a los vegetales a un stress continuado de tal forma que sólo perduran las especies con un ciclo vital corto y una elevada tasa de crecimiento. Tales comunidades suelen presen tarse en lugares con una fuerte abrasión debida al fondo areno so y a la poca profundidad, o bien en sustratos artificiales o recientemente colonizados. También es posible el mantenimien to de este tipo de comunidades en sitios de aguas tranquilas con una concentración de nutrientes relativamente alta y, pre ferentemente, con aportes de agua dulce (grandes bahías, ambien tes estuáricos, ...). Por último, estas comunidades son típicas de lugares medianamente contaminados en las que los efectos de los contaminantes impiden el desarrollo de poblaciones de algas estructuralmente más complejas. Comunidad de puertos con algas fotófilas (Tabla 5) En esta tabla se representan las típicas comunidades por tuarias dominadas por ulváceas. BOUDOURESQUE & al. (1977) rede- finen la asociación Ulvetum rigidae (BERNER 1931) que conside ran bien caracterizada por el grupo ecológico de especies fotó filas portuarias de modo calmado al que pertenecen, entre otras, Ulva rigida, Colpomenia sinuosa, Gigartina acicularis y Nithophyllum punctatum. Atendiendo a la constitución global de nuestra tabla no podemos asegurar que las comunidades portua rias fotófilas de las costas catalanas pertenezcan a esta aso ciación. Sin embargo, debido a la acelerada dinámica de este tipo de comunidades y a su pobreza florística en un instante determinado, es posible que su caracterización fitosociológica no sea posible si no se realiza una serie temporal de inventa rios. Las especies dominantes son siempre típicamente estrate gas de la r: Ulva rigida, Cladophora sericea, Chaetomorpha aerea y Enteromorpha intestinalis. Las especies fotófilas, aunque poco abundantes, suelen estar siempre presentes mientras que las esciáfilas son ocasionales. Comunidad de puertos con algas esciáfilas (Tabla 6) Frecuentemente las paredes de los muelles orientadas al norte o sin iluminación directa están ocupadas por una comuni dad que difiere de la anterior por el menor desarrollo de Ulva y otras especies tionitrófilas y por la abundancia de algas esciáfilas. La relativa abundancia de especies esciáfilas en los puertos mediterráneos es un fenómeno ya constatado por BOUDOURESQUE & al. (1977 y 1980) y por BALLESTEROS & CATALÁN (1983). BOUDOURESQUE & al. (1977) definen el Platythamnio-Comp- sothamnietum thuyoidis, asociación propia de las paredes de los muelles de Port-Cros, rica en especies esciáfilas con un desarrollo óptimo en estos ambientes (Compsothamnion thuyoides, Anotrichium furcellatum, Pedobesia lamourouxii, . . . ) . Sin duda nuestros inventarios están relacionados con esta asociación y será necesario un estudio más detenido para confirmar su identidad. Semipuertos (Tabla 7) Bajo esta denominación agrupamos una serie de comunidades asentadas sobre instalaciones portuarias dominadas por especies fotófilas. Por su situación suelen presentar una cierta abun dancia de especies oportunistas, lo cual, como hemos observado, no es raro en las comunidades de algas fotófilas de modo calma do de aguas limpias. Su desarrollo en estos ambientes nos indi ca que no existe un stress que imposibilite la implantación de tales comunidades. En otras palabras, representa la comuni dad fitobentónica óptima que puede albergar cualquier instala ción portuaria. Comunidades de Derbesia tenuissima y de cianófitos (Tabla 8) Las comunidades algales reflejadas en esta tabla represen tan el último nivel de degradación debido a la contaminación. Únicamente la clorofícea Derbesia tenuissima y diversas ciano- fíceas son capaces de sobrevivir en condiciones tan particular mente desfavorables como el interior de algunos puertos pesque ros y deportivos o en una gran parte de la costa barcelonesa. La falta de inventarios entre Masnou y Garraf responde a la ausencia de comunidades de macrófitos que se puedan estudiar mediante la metodología aquí empleada. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES En un intento de sintetizar toda la información obtenida en este trabajo se ha realizado un mapa de Cataluña en el que se distinguen varias zonas en base a las comunidades bentónicas dominantes en la zona infralitoral superior (fig. 1). Las comunidades de Cystoseira dominan en los sectores seña lizados con 1. Su distribución se centra en la costa gerundense exceptuando el sector Roses-Sa Riera y los alrededores de Pala- mós. Comunidades de Cystoseira se encuentran también en la zona sur de la costa de Tarragona, concretamente en el sector situado entre l'Hospitalet de 11Infant y 1'Ampolla. Como ya se ha indicado al comentar el Cystoseiretum mediterraneae, en la mayoría de inventarios realizados existe una serie de especies de amplia distribución ecológica (zona norte de la Costa Brava) u oportunistas (zona de Tarragona) que nos indica que dicha comunidad se encuentra sometida a una cierta inesta bilidad. Únicamente en el sector sur de la Costa Brava (Sant Feliu de Guixols, Tossa, Lloret) las comunidades de Cystoseira están desarrolladas óptimamente. Con el número 2 señalamos aquellos sectores dominados por comunidades de Corallina elongata. Las poblaciones de Cys toseira están, en parte, reemplazadas por esta coralinácea que pasa a ser la especie dominante en la zona infralitoral superior. Esta situación se da en un gran número de zonas (fig. 1). El sector Torredembarra-1'Hospitalet de 1'Infant, así como los alrededores de las poblaciones de Roses y Arenys de Mar (3) poseen una abundancia de comunidades de algas pioneras realmente notable. Las poblaciones de Cystoseira están muy reducidas y se encuentran en franca regresión. La comunidad de Corallina elongata es, todavía, abundante. Finalmente, el sector comprendido entre Mataró y Garraf (4) carece de poblaciones de Cystoseira y las comunidades de Corallina elongata están en regresión. En dicho sector dominan las comunidades de algas pioneras y en amplias zonas las únicas comunidades presentes se reducen a un monótono tapiz de ciano- ficeas no existiendo prácticamente macrófitos en el nivel in fralitoral superior. Las instalaciones portuarias afectan notablemente a las comunidades litorales. En general suponen una regresión en las costas rocosas con comunidades de Cystoseira bien desarro lladas (Costa Brava, sector sur de Tarragona) puesto que las comunidades que albergan son estructuralmente menos maduras que las propias de aquella zona. En cambio, en las costas are nosas, desprovistas de comunidades de sustrato rocoso, suponen, en cierta manera, un enriquecimiento floristico y ecológico debido a la creación de nuevos ambientes a priori más estables que los propios del lugar. En tales zonas la sucesión no llega a permitir la instalación de comunidades de Cystoseira a causa, probablemente, de factores físicos inherentes al biotopo. El valor indicador de las comunidades de Corallina y de ulváceas como fases regresivas del Cystoseiretum frente a focos de con taminación no es, entonces, válido. Las comunidades del interior de los puertos se caracteri zan por la abundancia de especies pioneras (Ulva, Enteromorpha) y de una gran amplitud ecológica (Corallina, ceramiáceas). Pueden distinguirse las comunidades con dominancia de algas fotófilas y las dominadas por algas esciáfilas. Corallina elongata puede ser la especie dominante en determinadas ocasiones, formando una comunidad muy parecida a la del ecotono de Corallina de aguas exteriores. Las comunidades de Derbesia tenuissima y de cianófitos representan situaciones límite para el desarrollo algal, encontrándolas principalmente en puertos con una tasa de renovación de agua muy baja o bien en el sector próximo a Barcelona. Resulta especialmente interesante el caso del puerto de Blanes donde se observa claramente la acción negativa del interior de los puertos sobre las comunidades bentónicas. Situado en la parte sur de la Costa Brava, la parte exterior de la escollera presenta poblaciones de Cystoseira mediterránea lo cual representa una situación óptima tratándose de este tipo de ambientes. La parte interior de la escollera posee una comunidad propia de puertos con abundancia de algas esciáfi las mientras que en la parte interna del puerto se desarrolla una comunidad de cianófitos con la presencia ocasional de algu na cloroficea. Esta brutal simplificación estructural de las comunidades en espacios tan reducidos hace suponer un gradiente de condiciones físico-químicas muy acentuado, cuyo estudio a pequeña escala podría, a nuestro entender, revelar correla ciones interesantes entre estos factores y las comunidades bentónicas. Evidentemente, la metodología empleada puede ser criticada y en opinión de los autores hubiera sido preferible un estudio más detallado, con listados exhaustivos de especies y cuantifi- cación más precisa. Sin embargo, creemos que es útil por cuanto nos ofrece una idea general del estado de las comunidades a lo largo de la costa y permite establecer un punto de partida en el conocimiento global de la zona costera catalana. Resulta obvio que los resultados obtenidos son satisfactorios y sufi cientes para la Administración y, a nivel científico, son uti- lizables como una primera aproximación al conocimiento del estado actual de la costa; las especies recolectadas, los inven tarios efectuados y las conclusiones extraídas así lo demues~ tran. BIBLIOGRAFÍA BALLESTEROS, E. 1982 - Primer intento de tipificación de la vegetación marina y litoral sobre sustrato rocoso de la Costa Brava. Oecol. Aquat• 6: 163-173. BALLESTEROS, E., en prensa - Primeros resultados sobre la diná mica y producción de las comunidades bentónicas y litorales de Tossa de Mar (Costa Brava). Cuad. Biol. Marisq. BALLESTEROS, E. & J. 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